甘薯在生物強化應用中的研究

高雨趙海靳艷玲

(1.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041；2.中國科學院大學，北京 100049)

前言

生物強化技術是提高世界糧食安全和營養狀況，消除隱性饑餓帶來的危害和改善貧困人口營養不良的現狀而提出的一種新型種植技術，是國際HarvestPlus組織的主要支撐技術。目的是提高世界6大主要糧食作物中鐵、鋅和維生素A營養成分，其中包括維生素A強化甘薯，主要原因是甘薯中的胡蘿卜素可以解決維生素A缺乏的現狀并改善膳食營養結構。

隨著人類對食物營養價值和經濟效益追求的提高，甘薯不僅作為糧食作物滿足溫飽，也作為營養物質維持人體健康。因此，結合胡蘿卜素功能和生物強化技術對高胡蘿卜素甘薯進行培育成為近年來的研究熱點。對此，本文就甘薯的利用現狀和甘薯在生物強化中的應用進行綜述，旨在為提高甘薯在健康膳食中的價值提供參考。

1 維生素A缺乏癥

維生素A是人類生命活動所需要的重要營養元素，通過確保個人的代謝和生理健康，在維持人類健康中發揮著不可替代的作用。維生素A在基因調控中發揮重要作用，如參與視覺循環、正常生長發育、皮膚健康和免疫功能。維生素A缺乏癥(vitamin A deficiency，VAD)是一種維生素A缺乏所致的營養障礙性疾病，威脅著許多發展中國家兒童和成人的身體。VAD缺乏主要表現在以下方面：生長遲緩、發育不良；眼睛暗適應能力減退而形成夜盲癥，結膜、角膜、淚腺等退行性變化，致角膜干燥發炎，引起干眼病，嚴重時則角膜損傷最終導致失明；呼吸道上皮細胞角化并失去纖毛，使抵抗力降低，易于感染等。

維生素A缺乏是全球公共衛生問題，發展中國家維生素A缺乏的情況更是普遍存在。如，一些貧窮落后的非洲國家，由于飲食單一或者膳食結構不合理，維生素A缺乏癥常見，其中嬰幼兒、兒童和婦女受到的影響最大，成為維生素A缺乏的主要人群。陳娜等研究了維生素A與新生兒疾病的關系，發現多種新生兒疾病都與維生素A的缺乏有關，如呼吸窘迫綜合癥、支氣管肺發育不良和早產兒視網膜病等[1]。王艷等檢查患有妊娠期糖尿病(GDM)孕婦和健康孕婦體內血清中維生素A、維生素D、維生素E水平，認為GDM病情加重與維生素A缺乏有關系[2]。

對此，針對這一現象，提倡維生素A易缺乏人群應改善飲食結構，多吃富含維生素A以及含有能在人體內轉化為維生素A的胡蘿卜素的食物。

2 甘薯的主要營養成分

甘薯作為一年生植物，主要種植區域分布在亞洲和非洲，現在主要作為東南亞和南非等地區發展中國家特別是貧窮地區的主食存在。其中，我國甘薯年生產量穩居世界第一，占世界甘薯種植面積和產量的70%和85%，已經形成四川盆地區、黃淮海平原區、長江中下游地區和華南區4大農業生產區的新格局。而由于人民膳食結構的改變和對健康生活的追求，中國正處于將甘薯從主要糧食作物向輔助食物、保健和功能食物發展的階段。

甘薯含有豐富的營養物質，如胡蘿卜素、蛋白質、膳食纖維、花苷素、多酚等。甘薯中的類胡蘿卜素主要有α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素以及葉黃素等。β-胡蘿卜素，又稱為維生素A原(VA)，被人體吸收后在小腸壁及肝臟中經胡蘿卜素雙氧化酶的作用可轉變成維生素A。攝入含有β-胡蘿卜素的食物可以改善人體內維生素A攝入量不足的問題[3]。β-胡蘿卜素是食物中分布最廣、含量最豐富、維生素A原活性最強的類胡蘿卜素。此外，β-胡蘿卜素還具有抗氧化，延緩衰老的功效，另外，對于冠心病、血栓等疾病也有積極的防治作用。

研究發現，橙肉甘薯中β-胡蘿卜素含量遠高于其它肉色的甘薯，橙肉甘薯(Orange-fleshed Sweet Potato)(簡稱OSP)內含豐富的β-胡蘿卜素，能提供高達100%的維生素A，而黃色木薯和橙色玉米只能提供50%的維生素A?，F常用視黃醇活性當量Retinol Activity Equivalents(簡稱RAE包括視黃醇和β-胡蘿卜素在內的具有維生素A活性物質所相當的視黃醇量)來定量維生素A。在Kim的研究中，用到的OSP 中Juhwangmi和Sinhwangmi的總類胡蘿卜素含量最高，分別為665μg·g-1和500μg·g-1干重，Sinhwangmi品種含有中全反式β-胡蘿卜素最高可達500μg·g-1干重[4]。

3 甘薯在生物強化中的應用

我國甘薯主要分為3大類：鮮食型、淀粉型和紫薯型，其種植面積比例大約為48∶47∶5。南方薯區以鮮食型為主，鮮食型和紫薯型占比約為68%和21%，淀粉型占比10%左右；而長江中下游薯區淀粉型比例則超過50%；北方薯區淀粉型與鮮食型占比相當。其中，鮮食型甘薯以橙肉為主。

甘薯作為主食時，可以通過蒸、煮、烤等方式進行食用，作為輔食可以制成薯片、紅薯干。但普通甘薯不足以提供人們日常所需的微量營養素，因此生物強化技術已成為近年來甘薯研究的一大熱點。

3.1 生物強化技術

生物強化技術依賴于植物的生物合成或生理能力來產生或積累所需的營養[5]，目的是提高世界6大主要糧食作物中鐵、鋅和維生素A營養成分，包括維生素A強化甘薯、木薯和玉米，鐵和鋅強化大豆、水稻和小麥，是減輕營養不良負擔和確保糧食安全的有效途徑。中國也對此開展了作物營養強化項目，中國農業科學院生物技術研究所牽頭，歷時十幾年主要培育了富含葉酸、維生素A原、鐵、鋅的水稻、小麥和甘薯新品種。

生物強化技術主要分為常規育種、基因工程、突變育種和農藝方法?；蚬こ淌峭ㄟ^引進其它物種的優勢基因在受體中表達；常規育種將親代優勢性狀通過雜交方式傳給下一代；農藝是直接向葉片或者土壤施加礦物肥料，以增加食用植物部分的含量。這些方法雖然操作過程和機理不同，但是其最終目的是為了獲得高于原始作物或者最低營養標準的作物或種子。Acikso等通過向種植小麥的土壤和小麥葉面施用氮、鐵肥料，發現氮肥管理、與尿素一起噴施鐵可能是提高糧食作物中鐵濃度的重要生物強化措施[6]。贊比亞通過將玉米雜交得到維生素A原類胡蘿卜素濃度高、谷物產量高的橙色玉米。烏干達也通過優良品種進行雜交獲得高胡蘿卜素的橙肉甘薯。拉卡基等培育出了轉基因玉米植株，這些植株單獨或與鐵結合蛋白結合，表達大豆精蛋水解酶，提高谷物中的鐵含量[7]。Mello等的研究表明，CIP BRS Nuti是一種新的商業甘薯品種，將被添加到巴西的生物強化品種組合中[8]。這些成功案例都說明通過生物強化技術能有效提高作物中的營養物質含量，為解決“隱性饑餓”提供有力的解決途徑。

生物強化技術在增加日常飲食中的營養成分及克服營養不良方面有獨特的優勢，即高性價比和可持續性，一旦培育出具有優良性狀的新品種，可以直接替代原有品種進行廣泛種植。此外，也具有較高的經濟效益。

3.2 高β-胡蘿卜素甘薯品種的育種

2016年，2名非洲植物學家和2名美國經濟學家因積極推廣甘薯的生物強化技術及成果并幫助非洲人轉向食用維生素A原豐富的橙色甘薯而共同獲得世界糧食獎(World Food Prize)。其將生物強化甘薯推廣到30多個國家，目前在非洲等地區現已經普遍種植通過在根和葉中添加礦物質來強化自身營養成分的橙色肉質甘薯(OSP)。甘薯的營養成分及含量在生物強化中得到了提升和改善，OSP除了具有高含量β-胡蘿卜素外，水分、鐵元素、淀粉以及維生素(維生素C、維生素B6、葉酸)等含量也較高。此外，OSP生長速度非常快，一些品種甚至可以在3～4個月內成熟。這種甘薯已經被莫桑比克和烏干達等國家首先引進栽培，現已經成為非洲和亞洲大陸許多國家大多數人口的主食作物，并在一定程度上改善了貧困地區人民的飲食結構。在孟加拉國將農民目前種植的白肉甘薯品種替換為具有高β-胡蘿卜素的新型橙肉甘薯品種，將有助于緩解維生素A缺乏癥。

了解到OSP品種在解決廣泛存在的維生素A方面的潛力，截至2016年，非洲已培育出42個OSP品種，其中12個正在撒哈拉以南非洲sub-Saharan Africa(SSA)國家積極培育。

中國是甘薯生產大國，同時維生素A缺乏的情況也較為嚴重，因此響應生物強化項目的號召，中國也進行了甘薯的生物強化相關研究。中國農業科學院生物技術研究所在中國生物強化項目主任范云六的帶領下，于2005培育出了具有高β-胡蘿卜素的新品種，其維生素A含量為普通甘薯的50倍，提高了甘薯的營養價值和商業價值。2005年，浙江省農業科學院采用高胡蘿卜素雙親的特殊組合“浙薯81”ד浙薯255”培育出胡蘿素含量1.55mg·100g-1的紅肉甘薯品種“浙薯13”。江蘇徐州甘薯研究中心和西南大學以“渝06-1-2”作母本、“寧紫薯1號”作父本，于2007年通過嫁接誘導開花、有性雜交、單系鑒定、品系比較和多點綜合鑒定選育而成“徐渝薯35號”，鮮薯胡蘿卜素含量達10mg·100g-1。南充市農業科學院2005—2014年通過集團雜交、輪回選擇及定向雜交選育的方法培育出“南薯010”的鮮薯β-胡蘿卜素含量可達15.8mg·100g-1。普寧市農業科學院選育出的“普薯32號”鮮薯胡蘿卜素含量高達20.760mg·100g-1。Wu等比較了徐州甘薯研究中心、中國農業科學院、山東省農業科學院和四川省南充市農業科學研究所培育出的13個生物強化甘薯品種的β-胡蘿卜素含量發現，福建“巖薯5號”具有最高β-胡蘿卜素含量，由于β-胡蘿卜素含量受多種因素的影響，同一地區不同種植地點“巖薯5號”中鮮薯β-胡蘿卜素含量在53.2·84.3mg·kg-1，是來自四川樣品的2倍[9]。Li等將“農大福14號”貯藏根中ζ-胡蘿卜素脫氫酶基因IbZDS克隆后，轉化到低β-胡蘿卜素含量的甘薯中，該基因的過表達顯著增加了基因甘薯中β-胡蘿卜素(2.24～3.96倍)和葉黃素(1.74～2.37倍)含量，并增強了其耐鹽性[10]。

3.3 高胡蘿卜素甘薯生物強化效果

富含β-胡蘿卜素的生物強化甘薯，在消除隱性饑餓和維持人體健康中的作用是極為重要的。Hotz在烏干達和莫桑比克農村地區引進富含β-胡蘿卜素的橙色甘薯(OSP)，通過引入和推廣OSP的大規模干預措施成功地將OSP納入了婦女和兒童的飲食中，并顯著提高了維生素A攝入量，對改善兒童缺乏維生素A的現狀有顯著效果[11,12]。在莫桑比克，OSP占所有食用甘薯的47%～60%，在參考受試兒童中，提供占總數的80%維生素A的攝入量，在烏干達進行了2a的大規模干預試驗，受試兒童血清視黃醇<1.05mmol·L-1的患病率降低9.5%，維生素A缺乏會導致的血清中視黃醇濃度低。Low等在莫桑比克資源匱乏的地區進行了為期2a綜合農業和營養干預實驗(引入OSP)，結果表明，干預組維生素A攝入量遠高于對照組兒童，為426∶56。控制干擾因素后，干預兒童的平均血清視黃醇增加了0.100μmol·L-1(平均值的標準誤差SEM0.024；P<0.001)，而對照組則沒有顯著增加，試驗結束后，干預組兒童的低血清視黃醇患病率比對照組兒童低10%[13]。劉祖陽等通過讓維生素A缺乏兒童分別食用普通甘薯(“南薯-88”)作為對照組和高β-胡蘿卜素甘薯(“巖薯5號”)作為干預組，研究對維生素A缺乏兒童的試驗結果，干預50d后，對照組兒童維生素A缺乏率為64.3%，而干預組兒童維生素A缺乏率降為29.2%，干預組兒童維生素A攝入可達到440μg RE·d-1，為國家推薦攝入量的62.8%～88.0%，試驗結果表明，攝入高β-胡蘿卜素甘薯可降低兒童維生素A缺乏率，并能提高維生素A缺乏兒童體內的維生素A水平[14]。一項隨機對照試驗的結果反映了OSP在緩解維生素A缺乏癥方面的潛力，該試驗是通過給南非兒童每日喂食125g煮熟的橙肉甘薯(品種Resisto，提供1031μgRAE)的治療組與食用白肉品種的對照組相比，治療組兒童肝臟中維生素A狀態正常(DR：R<0.060)(DR：R指3,4-二氫視黃醇與視黃醇的比率)的兒童比例從78%增加到87%(P=0.096)，而在對照組中沒有顯著變化(從86%到82%)(P=0.267)，證實高β-胡蘿卜素甘薯提高了兒童肝臟中維生素A含量[15]。

4 總結

生物強化是改善世界營養不良人群健康及營養狀況的一種高成本效益的農業戰略。目前，生物強化技術培育出的甘薯在南非、烏干達、坦桑比克、莫桑比克等多個發展中國家和我國得到廣泛種植和應用，營養成分豐富且常作為主食的甘薯，在一定程度上改善了兒童和婦女體內缺乏維生素A的現狀，減少了夜盲癥、發育不良等相關疾病的發病率，使得甘薯越來越受到人們的重視。

5 展望

甘薯由于具有豐富的營養物質及高利用價值，且根莖葉都能被有效利用，已經受到多方面學者的廣泛關注。對于甘薯利用的相關研究也越來越多，研究甘薯的生物強化技術和利用途徑，挖掘出甘薯在提供β-胡蘿卜素的潛能，有利于提高甘薯的經濟效益。

因此，為了更好地利用符合人民健康生活理念的高營養價值甘薯，相關科研人員應該更加努力，深入研究如何利用生物強化技術培育新品種。生物強化的3大方法為甘薯營養價值利用的研究提供新的思路，但是目前對甘薯的生物強化仍然以雜交育種為主。該技術成本低廉，且適應性廣，但也存在一定缺陷，如需要時間較長、存在不穩定性和突變的風險，未來有望轉向轉基因技術和農藝方面。大米和玉米等主食也有強化β-胡蘿卜素的相關研究。Paine等通過引入水仙花編碼植物烯合酶(psy)的基因與胡蘿卜素去飽和酶(crtI)的組合，用于生產黃金大米，與原始的金大米相比，類胡蘿卜素總量增加了23倍(最高37μg·g-1)，并且優先積累β-胡蘿卜素[16]。國際小麥玉米中心通過兩代雜交培育出了高類胡蘿卜素的黃色玉米，類胡蘿卜素含量在9～17mg·kg-1[17]。這些強化方法可以為甘薯生物強化提供新思路。

提高胡蘿卜素在甘薯中的含量，改善高含量胡蘿卜素甘薯口感，以提高受眾人群的接受度，以及降低收獲、貯存、加工過程中甘薯中胡蘿卜素的損失率，并提高新品種甘薯的產量，滿足農民對經濟效益的追求，都將是未來的重要研究方向，對于推動生物強化甘薯的應用、改善人民的飲食營養結構具有重要意義。