陳云飛 劉芳 歐明燭 馬菁華 何選澤 任啟飛
(貴州省植物園,貴州 貴陽 550004)
南天竹(Nandina domestica Thunb),屬小檗科南天竹屬植物,為常綠小灌木,原產于我國華北、華中、華東及華南部分地區,日本亦有。南天竹枝干挺拔如竹,羽片扶疏秀美,葉色絢麗多姿,玲瓏的累累果實經久不落,別具風情,還具有抗旱、抗風、抗高溫、抗嚴寒、抗雪壓、抗病蟲害能力強的特性[1],園藝表現力極強,觀賞價值極高。同時,因其根、莖、葉、果含有類黃酮和生物堿等藥用成分而具有一定藥用價值。南天竹還是適生力很強的灌木,在石灰巖惡劣條件下依然可以生長良好,故而可將其用以保持水土,改良土壤、綠化荒山等,具有一定的生態價值。南天竹雖是小灌木,但是其木材堅硬,也可用作小型雕刻材料,可適當作為貧困地區的材用樹種。其葉含鞣質,也可以作為鞣料植物進行一定利用。總之,南天竹是一種具觀賞、生態、藥用、材用價值為一體的優良植物資源,開發利用潛力巨大。
隨著人們對南天竹開發利用價值的認識越來越深刻,對其體量的需求便與日俱增,如何對南天竹進行高效繁殖成了人們關注的焦點。南天竹的繁殖方法有多種,分株、播種和扦插是比較普遍的3種繁殖方式,近年來利用組織培養技術進行繁殖也逐漸興起。本文就前人對南天竹繁殖方式的研究進行梳理總結,以期為后續的研究提供一定的借鑒。
播種繁殖是一種利用種子繁殖個體的有性繁殖方式,具有體量大、操作簡單、根系完善、種子易于攜帶運輸等優點,在南天竹的生產交流上被廣泛采用。每年11—12月,選擇長勢好且健壯的南天竹植株采摘鮮紅沒有發黑脫落的種子。播種方式有春播、秋播,隨采隨播。因南天竹為胚發育不完全的生理后熟型種子,隨采隨播的發芽率和出苗率較低,目前普遍做法是進行較長時間的沙藏處理,待其完全成熟,才能正常發芽。將采摘后的種子除去果序把柄,用清水浸泡幾日,待果皮發軟后,搓揉淘洗,去除果皮和果肉,去除癟粒,洗凈晾干。將洗凈晾干的種子與干凈的濕沙按1∶3的比例混合均勻,將其貯放于合適容器內,放于低溫處,每隔15d檢查翻動1次,及時清除發霉種子,第2年9月,大部分種子露白后播種[1]。選擇適度遮蔭,排灌方便的疏松地塊,整地作洼,根據實際將圃地做成高10~20cm、寬1m左右的苗床,按15cm行距開溝,溝深5cm左右,將已發芽露白的種子均勻撒播在播種溝內,種粒間距一般為2~3cm,然后加蓋一層肥土,以不見種子為度。注意遮蔭,加強肥水管理,根據苗木長勢酌情間苗移栽,2~3a后即可長成用于城市綠化或盆栽的大苗。
因南天竹種子生理后熟這一特點,存在儲藏困難、發芽率不高、出苗不齊、發芽時間較長等不足,為提高發芽率與出苗整齊度,各學者主要圍繞種子采集、催芽處理、播種基質、后期管理等開展研究,并取得了較大進展。王生等對南天竹貯藏催芽方式進行了探索發現,低溫凈種沙藏的南天竹種子,發芽率最好,高達83%,發芽勢65%,種子萌發快而整齊[2]。陳彥君等發現,不同基質對南天竹容器苗的生物量、生長性狀、生理指標影響較大,用腐殖土加蛭石加草木灰,以2∶1∶1的比例配比基質條件下生長的一年生實生苗質量最優。南天竹苗木總生物量與草酸和基質pH呈極顯著正相關,與甲酸呈顯著負相關,南天竹育苗基質pH值在6.1~7.0,南天竹苗木生長狀況更好[3]。待實生苗生長穩定后后,施用25g·m-2復合肥為宜。張成霞等利用超聲波和赤霉素對南天竹種子進行處理,發現二者對南天竹種子的萌發有明顯的促進作用,當超聲波頻率為60kHz、處理時間為40min、溫度為40℃條件下,南天竹種子發芽率高達84%,當赤霉素濃度為350mg·L-1時,溶液浸泡12h后,南天竹種子發芽率達到高達75%[4]。
1.2.1 扦插繁殖技術
扦插繁殖是一種無性繁殖方式,具有操作簡單、性狀穩定等優點,在生產上應用廣泛。南天竹扦插育苗時機要合適,一般選擇春天,也可于梅雨季節或秋季扦插,只要溫度在20~30℃,插穗均可保持較好成活率。選擇生長健壯的植株剪取插穗,一般選擇半木質化的嫩枝最為合適,長度在5~15cm,呈45°角斜切,下端剪口要平滑,上端剪口平切,上面留側枝,保留芽眼,帶葉枝段將插枝下部2/3的葉片摘除,扦插方式多樣,采用穴插、袋插、插床等方式均可,選擇肥沃疏松且排水透氣的扦插介質,介質厚度適宜,能夠滿足扦插即可,插穗垂直插入苗床,插穗扦插深度一般為插穗的1/2~3/5,扦插密度控制在3~5cm[5],在控制好溫、光、水、肥等外界條件的情況下,1~2個月后可生根,生根率可以超過80%[6]。
但扦插繁殖仍然存在著周期較長,出苗率低,扦插容易感染病毒,造成品質退化等不足,且因品種間的差異性,不同品種的南天竹扦插成活率也不盡相同,故有不少學者對不同品種南天竹從插穗的選取、處理及插后管理等方面開展了相關研究,以期能提高其存活率及生產效率助力于生產。有學者發現,無添加激素扦插紅葉南天竹,生根率仍能達到90%,扦插成活率很高,若運用適量ABT1號浸泡生根量和生根率更高[2]。火焰南天竹因節間短,枝條細弱,株型矮小,枝條數量有限,扦插自然生根率較低,必須用植物生長激素處理才能生根成活,穗條經1.074×10-3mol·L-1和2.685×10-3mol·L-1NAA處理后平均扦插成活率達75%[7]。美國“白果”南天竹多年生硬枝及當年生嫩枝均可用于扦插育苗,嫩枝扦插生根率高于硬枝扦插,插穗處理效果以1000mg·kg-1的ABT 3號生根劑蘸3~5s的扦插生根率為好[8]。紅葉南天竹插插穗以“森生1號”植物催根劑兌水300mL·g-1,穗條基部速蘸2s進行處理的扦插繁殖效果較好,生根率可達75.33%[9]。
1.2.2 分株繁殖技術
運用分株的方式繁殖南天竹是一種較為傳統保守的方式,具體做法是在2—3月結合換盆翻盆時進行分株,南天竹根際萌蘗多,小心將萌蘗母株挖掘出來,從根際薄弱處小心分裂為若干株叢,每叢帶莖干2~3個,帶部分根系,將分出的幾株剪去過密的枝葉,栽植時采用蘸泥漿法,分別栽于土中或盆中,1~2a后即可開花結果,因分株繁殖受繁殖系數很小的制約,生產上采用較少[1]。
1.2.3 組培繁殖技術
植物組織培養技術能打破植物擴繁困難及育苗周期長的窘境,一旦建立起完善的組培快繁技術體系,可在短期內快速繁殖種苗,故各學者圍繞組培的各項條件,基本培養基、激素種類和濃度、溫度、pH、蔗糖濃度等進行了一系列的探索,旨在篩選出效率高、速度快的繁殖途徑,為南天竹工廠化育苗提供技術支撐。
由于火焰南天竹翠葉入冬成紅,紅葉經霜不落,觀賞價值極大,同時由其株型矮小,節間短,枝條細弱,采用常規繁殖方式插枝數量受限,短期無法大范圍生產,故目前對火焰南天竹的組培研究見報道較多,自引進以來,各學者多以不同培養基及不同激素的配比組合為探討對象,試圖建立起高效的生產技術體系,從周南镚[10]等以單一MS作為基礎培養基,從誘導不定芽到植株發根,長成完整植株要3個月以上,繼代培養需45d,芽的增殖系數僅為2.5。至宋帥杰[11]等以幼嫩莖尖為研究對象發現,70%酒精消毒5s,10%NaClO滅菌12min的滅菌效果最佳,最佳誘導培養基為MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1,最高誘導率為87%,最佳增殖培養基為MS加6-BA 1.0mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加IAA 0.1mg·L-1加AC 1.0g·L-1,增殖系數最高可達5.29,最佳生根培養基為1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加AC 4.0mg·L-1,生根率最高可達98%。移栽基質為泥炭土加蛭石加珍珠巖8∶1∶1的混合基質,成活率可達94%。隨著研究的深入,火焰南天竹組培快繁體系逐漸優化,增殖系數逐漸上升,最大達到5以上,生根率和移栽成活率達到90%以上,已能夠滿足該種的規模化生產。
同時,有研究建立了“哈伯”南天竹的快繁技術體系,其最佳誘導培養基為MS加6-BA 2.0mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加蔗糖30g·L-1,誘導萌動率71.77%,成活率85.51%,最佳增殖培養基為WPM加6-BA 1.5mg·L-1加IBA 0.01mg·L-1加蔗糖30g·L-1,增殖系數6.3,最佳生根培養基為1/2MS加IBA 0.5mg·L-1加NAA 1.0mg·L-1加蔗糖20g·L-1加AC 0.2·L-1,生根率97.63%,移栽基質為泥炭土加珍珠巖3∶2混合基質中,移栽成活率96.67%,實現了大規模工廠化生產繁育[12]。“白果”南天竹腋芽誘導的適宜培養基為MS加6-BA 1.5mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1,誘導率為89.13%,最佳增殖培養基為MS加NAA 1.5mg·L-1加6-BA 0.1mg·L-1,增殖系數為3.58,生根培養基為1/2MS加NAA 0.2mg·L-1,生根率45%[13]。蔡鵬[14]等以南天竹莖段為材料發現,1g·L-1HgCL2消毒10min效果最佳,適宜的誘導培養基為MS加6-BA 1mg·L-1加IBA 0.1mg·L-1加青霉素90mg·L-1加維生素C 1600mg·L-1,誘導率達66.67%;MS加6-BA 0.5mg·L-1加NAA 0.05mg·L-1是最適增殖配方,增殖系數2.63;最佳壯苗培養基為MS加NAA 0.01mg·L-1加6-BA 0.3mg·L-1,增殖系數6.27;在1/2MS加NAA 0.2mg·L-1加IBA 0.2mg·L-1加活性碳4g·L-1加蔗糖30g·L-1的液體培養基上生根率可達76.67%。
南天竹是一種開發潛力巨大的植物,除原種南天竹外,其栽培品種較多,美國已培育注冊20余個新品種[15],但僅見上述幾種的繁育技術研究報道,其余如五彩南天竹、紫果南天竹研究未見報道,可加大對其余種類的研究,以豐富南天竹的市場應用,擴大其市場覆蓋度。目前對各南天竹的繁育技術研究基本可以滿足大規模工廠化繁育苗木,但是成本控制這方面極少有所涉及,若一味簡單追求較高繁殖力,偏高的成本也會對規模化育苗,規模化推廣造成較大制約,從而很難轉化為實際生產效力,下一步應圍繞本問題深入研究,將成本控制在合理范圍內。同時建議可將常規繁殖和離體培養手段相結合,如利用組培手段生產大量健壯的扦插材料再進行扦插育苗,以獲得節約成本和高效繁殖的效果。