桃、李采后主要侵染性病害及其防控方法

田一鳴，張 旭，陸祥柳，李辣梅，夏紫茜，嚴 涵，王 瑞

（貴陽學院食品與制藥工程學院，貴州貴陽 550000）

侵染性病害是導致水果采后損失的一個重要因素，因此控制果實采后侵染性病害的發生是降低果農損失的重要方法。桃和李都屬于薔薇科李屬植物，在世界范圍內廣泛種植。桃是世界溫帶地區最具經濟價值的核果類水果之一（僅次于蘋果和梨），不僅可以直接食用，還能加工成果汁、果凍和罐頭等，深受消費者的喜愛[1]。我國屬于李生產大國[2]，李果實酸甜可口、營養豐富，在亞熱帶地區種植廣泛，是國內外市場上受歡迎的水果。

桃和李都成熟于夏季高溫季節，果實皮薄多汁，呼吸強度大，在種植端或采收時造成的機械損傷容易導致致病菌侵染，引起果實腐爛變質，帶來極大的損失[2-4]。目前世界上控制侵染性病害的主要方法是化學防控，化學方法雖可以有效抑制侵染性病害的發生，但隨著殺菌劑的長期使用，病原菌的抗病性逐漸提高，于是不得不加大用量，這不僅增加了經濟成本，也容易造成化學殘留。隨著人們對健康和環境污染關注度的提高，許多殺菌劑受到限制，因此，采用物理調控與生物防控等技術手段防治桃、李采后病害越來越受到重視。物理調控主要是低溫貯藏，但長時間低溫貯藏易引起冷害，使水果出現果心褐變等現象；生物防控主要采用植物提取物、拮抗劑等方法，由于其抗真菌、抗病毒、殺蟲和抗氧化的特性及安全性，人們對生物防控方法的關注越來越多，然而較高的成本限制了的廣泛應用。

桃和李采后侵染病害的病原菌有多種，不同防控方法的效果不同，本文綜述了桃和李采后褐腐病、軟腐病和灰霉病等6 種常見病害的病原菌、病害癥狀及防控措施，對今后桃和李采后侵染病害防控措施進行了展望，為桃和李的保鮮與貯運提供參考。

1 桃、李采后主要的侵染性病害

1.1 褐腐病

褐腐病基本在所有核果類產區都存在，是核果類最具破壞性的病害之一，褐腐病不止在果樹生長過程中感染造成減產，更能引起果實的采后腐爛；果實在田間、收獲時和收獲后均有可能受到感染，引起腐爛，且其感染程度隨果實的成熟而加重。因此，控制和減少桃和李果實的褐腐病、維持果實品質、延長貯藏時間，是桃和李果實貯藏過程中亟待解決的問題。

褐腐病主要是由念珠菌屬引起的，發生在桃和李果實上的主要是由美澳型核果類鏈核盤菌（Monilinia fructicola）、核果鏈核盤菌（M.laxa）和果生鏈核盤菌（M.fructigena）三種菌引起的[5]。M.fructicola是引起李果實褐腐病的主要致病菌，其菌落主要呈灰黃色或灰褐色的圓環同心狀，且菌絲生長速度快，易產生大量的分生孢子，并產生少量子座，隨著時間延長菌落變成黑褐色，散發難聞的氣味。病原菌M.laxa的菌落主要呈灰白色或白色，菌落呈玫瑰花瓣狀，且菌絲生長緩慢，菌落邊緣缺裂現象明顯，只產生少量孢子。病原菌M.fructigena的菌落呈近黃色或白色，菌絲生長較慢，基本上不產生孢子，且菌落邊緣整齊，極少數產生缺裂現象[3]。

褐腐病主要通過傷口侵染果實，而桃和李都因為皮薄多汁易產生機械損傷或自然傷口。褐腐病在果實成熟期發病迅速，尤其是在果實呼吸躍變期后發病嚴重，侵染后3 d 內即出現腐爛癥狀[4]。徐成楠等[5]研究表明，M.fructicola侵染我國歐李果實主要的病害，癥狀為病害初期在果實上形成灰褐色病斑，隨后蔓延至全果，形成灰褐色絨球狀霉層，導致果實腐爛。2015 年，Luo 等[6]研究表明，褐腐病致病菌侵染李果實出現的病害，癥狀為病斑呈褐色，果實表面出現灰褐色粉狀分生孢子，導致果實腐爛。Mustafa 等[7]研究表明，褐腐病致病菌侵染桃果實，在果實的整個生長發育過程中都能侵染，在未成熟幼果時，病原菌的分生孢子主要通過雨水或風傳播，侵染后病原菌主要處于潛伏狀態，無病害癥狀或出現黑色小點、極小的水漬狀病斑；在近成熟期或成熟期時褐腐病病害最嚴重，果實上的黑色或灰色斑點迅速擴張，并在果實表面產生大量分生孢子和灰色或褐色的菌絲，導致近成熟果實脫落或干枯脫水，以及果實腐爛變質。

氣候條件對褐腐病的發病至關重要，溫度和濕度是影響褐腐病病原菌感染的主要因素，且濕度的影響大于溫度。在晚熟品種中，當氣候條件有利時，褐腐病的發病率可高達80%[8]。如果濕度過高，病原孢子能夠快速萌發，直接侵入果實引起發病。此外，溫度也是影響病原菌生長的重要因素之一。王迪軒[9]研究表明，20～25 ℃是最適合褐腐病病原菌生長的溫度，在此溫度下病原孢子的侵染速度最快。

1.2 軟腐病

軟腐病對核果造成的危害極其嚴重，是造成核果類經濟損失的第二大病害，僅次于褐腐病[10]。發生在桃和李果實上的軟腐病主要是根霉軟腐病，致病菌為匍匐根霉菌（Rhizopus stolonifer）。匍匐根霉菌（R.stolonifer）生存力強，其分生孢子很容易附著在土壤表面及運輸工具上，甚至在冷藏室也能存活，如果采后的水果儲存在有利于軟腐病發病的條件下，其致病菌會迅速從受感染的果實傳播到相鄰的果實上，造成果實腐爛。

當匍匐根霉菌（R.stolonifer）在桃和李果實上生長時，會使果實表面出現圓形、棕色的病斑，并迅速擴展到整個果實，導致內部果肉和液體滲出。匍匐根霉菌主要通過新鮮傷口或者微傷口侵入水果，在完整的果實表面，R.stolonifer的分生孢子需要外部營養源才能萌發，當外部營養源不可用時，病原菌無法產生特定的感染酶[11]。有學者提出，R.stolonifer在PDA 培養基上生長迅速，28 ℃培養3～4 d，菌落直徑即可達到3.5～4.0 cm，菌落邊緣呈白色，較為平坦，質地緊密呈絲絨狀，且氣生菌絲較多，菌落中心呈褐色，略微下凹[12]。王愛華等[13]發現桃果被R.stolonifer侵染后，發病初期在果面上形成褐色小點，迅速向外擴散后，果肉變軟，病害直達果心，最后爛果失水皺縮。

匍匐根霉菌（R.stolonifer）在田間長時間潮濕后極易侵染果實，在冷庫中最為常見，除了核果，它還會侵染許多水果和蔬菜，如馬鈴薯、茄子、西瓜、甜瓜等。因為匍匐根霉菌（R.stolonifer）的分生孢子可以附著在用于貯藏的包裝盒內，甚至存活在冷庫中，因此桃和李貯藏時要注意設備的清潔和消毒，尤其是在貯藏后檢測到軟腐病的情況下[14]。

1.3 灰霉病

灰霉病也是核果類各產區采后的一種主要病害，桃和李對于灰霉病的致病菌特別敏感，造成的損失較大。在我國，灰霉病主要發生在北方大棚內，北方冬季一般利用溫室栽培，由于通風條件差、光照少、濕度高等因素，灰霉病極易發生，近年來已成為溫室李和桃種植的主要病害之一。

灰霉病主要是由灰葡萄孢霉菌（Botrytis Cinerea）引起的，B.Cinerea生存力強，在土壤和植物殘體中均以菌絲形式越冬，其分生孢子通過風和雨傳播，可以通過成熟果實的傷口進行侵染。在感染初期，在果實表面形成淺棕色圓形斑點，隨后斑點變得更暗更大，在相對濕度較高的條件下被白色霉菌覆蓋；在相對濕度較低時，產生灰褐色分生孢子團，其病害癥狀在感染初期與褐腐病極為相似[15]。王麗[16]發現桃果實被B.Cinerea侵染后，在幼果上形成淡綠色圓斑，隨后圓斑擴散，顏色加深，呈灰褐色；在成熟果實上出現褐色病斑，擴散導致整果腐爛，在發病處形成塊狀物。

灰葡萄孢霉菌在15～20 ℃、高濕度和光照條件下生長迅速，其分生孢子可以在8 h 內形成，并且主要在白天釋放，菌落整體呈灰褐色，其分生孢子也主要呈灰褐色，通過孢子囊附著在基質上，會產生黏附在基質上的扁平菌核。王志利等[17]在反季節溫室桃上發現灰霉病的蔓延，表明溫度和濕度是影響桃灰霉病的重要環境因子，人工調控溫濕度可以有效控制桃灰霉病的發生。王潤珍等[18]研究發現，B.cinerea一般在35 ℃及以上的溫度下生長率為零，在30 ℃下分生孢子萌發率為4.4%。因此，調控溫度是抑制桃和李灰霉病發生的主要方法。Petrasch 等[19]研究發現，灰葡萄孢菌在不同濕度條件下培養，其生長速度不同，濕度越高生長速度越快。

灰霉病的分生孢子可以在果實收獲、搬運和貯存期間通過傷口侵染，引起果實腐爛，也可從患病的果實迅速擴散到相鄰的健康果實，導致灰霉病的大范圍侵害，因此一旦發現灰霉病，應及時處理。

1.4 酸腐病

出現在桃和李上的酸腐病主要集中在潮濕產區，1986 年，Bristow 等[20]首次在加利福尼亞地區發現桃子果實上的酸腐病，雖然加利福尼亞的氣候條件不適合酸腐病的生長，但是由于灌溉引起的高濕環境，促進了酸腐病病原菌的生長。

桃和李酸腐病的主要致病菌是白地霉菌（Geotrichum candidum），白地霉菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基上生長速度很快，在20 ℃環境下，其菌落在24 h內即可達到直徑30 mm，具有水果特殊的香味，正面白色，反面黃色。G.candidum主要通過成熟果實的傷口侵染，Yaghmour 等[21]發現，G.candidum會引起桃果實產生棕色、水狀的病斑，并在果實表面出現一層薄薄的白色菌絲，腐爛的果實散發出一種酵母味，且有汁液從病害處流出，甚至腐爛深至果核。高瑩等[22]在我國山西省歐李果實上發現酸腐病，在發病初期，歐李果實出現水漬狀病斑，隨后病斑蔓延至全果并產生白色霉層，果實內汁液流出，并散發出酸臭味，最終導致腐爛。

酸腐病主要發生在采后較成熟的果實上，但也可發生在嚴重損傷的未成熟果實上，桃和李的成熟期都在夏秋季，適宜酸腐病的發生。適當的冷藏溫度（0～1.7 ℃）基本可以抑制酸腐病的發生，若溫度升高至2 ℃，果實在運輸過程中也會發生酸腐病。

1.5 青霉病

青霉病也是造成桃和李采后損失的病害之一，主要發生在長期貯藏的成熟果實中，在李子的貯藏中一般發病率超過10%，在桃上發生的較少。雖然青霉病的發病率較低，但仍會對消費者構成健康風險，因為其致病菌青霉菌（Penicilliumspp.）在人體內可以產生棒曲霉素，危害人體健康。

青霉菌在桃和李上引起的病斑主要呈圓形水漬狀，在病變處生長的菌絲最初呈白色，當病原體產生孢子時變成藍色。在李子上，青霉菌的侵染會導致果實產生小裂縫，在感染點周圍的同心圓上產生孢子；在桃子上，青霉菌的侵染使果實表面產生淺棕色斑點，并伴有果肉軟化，并在病斑周圍形成密集的分生孢子[13]。桃和李上的青霉病主要是由擴展青霉菌（P.expansum）引起的，但其他青霉屬也可能會引起青霉病。1996 年，Eseigbe 等[23]研究發現，在10 ℃貯藏環境下，產黃青霉菌（P.chrysogenum）是引起黑李果實青霉病的主要致病菌，其引起的果實腐爛率僅次于褐腐病。Restuccia 等[24]研究發現皮殼青霉菌（P.crustosum）也會引起桃青霉病。

P.expansum生長的最低溫度為-3～-2 ℃，桃和李即使在0 ℃環境下貯藏，在一周或多周后也會出現青霉病，且過熟、衰老的果實發病率較高，但仍低于褐腐病和灰霉病[25]。Louw等[25]研究了青霉屬對油桃和李子腐爛的影響，他發現P.expansum引起的病害最為嚴重，指狀青霉菌（P.digitatum）次之，其次是皮殼青霉菌（P.crustosum）和產黃青霉菌（P.chrysogenum），且不同致病菌引起的病斑大小不同。

青霉菌引起的病害可以通過接觸感染從受感染的果實傳播到健康果實，當貯藏時間過長時，桃和李都很容易發生青霉病導致果實腐爛，因此青霉病的防控是至關重要的。

1.6 黑斑病

黑斑病在桃和李上的發病率遠遠低于褐腐病和軟腐病的，僅在少數地區發現過該病，目前對其報道也較少。桃和李上的黑斑病只要是由鏈格孢菌（Alternariaalternata）引起的，其病癥一般只有在長期貯藏過程中才會出現，A.alternata在25 ℃的PDA 培養基上培養后，其菌落正面主要呈墨綠色，背面呈褐色，且菌絲主要集中菌落中央，周邊較少[26]。

黑斑病在桃和李果實上主要的病害癥狀是出現病斑，病變初期是圓形干燥的褐色病斑，后病斑擴大且轉為黑色，病斑部位略微凹陷。1995 年，張志銘等[27]首次在我國發現由A.alternata引起的桃黑斑病，桃果實上呈現不規則的紅褐色病斑，病斑逐漸擴大，并伴有流膠，導致果實失去商品價值。Pose 等[28]研究發現，A.alternata不僅會使果實表面出現黑斑病，也會引起桃果心腐爛或霉變，受感染的桃不會顯示任何外部癥狀，但在果肉和果核中形成黑色或灰色的菌絲體，果實由內到外發生腐爛。Alam 等[29]發現桃果實的貯藏濕度較高時，黑斑病發病率提高，在桃果實上分離出A.alternata，在25 ℃下僅需7d 即可長滿整個PDA培養基，并形成旺盛的分生孢子。

2 防控方法

2.1 化學防控

迄今為止，化學防控仍是控制桃和李采后侵染病害的主要手段，主要是使用化學防腐劑和保鮮劑等，在果實生長期和采后貯藏時都可使用，化學防控成本低，使用方便，且可對已確定的和新的侵染性病害具有防控效果，目前采后最常用的合成殺菌劑主要是丙環唑、咪鮮胺、氟二氧嘧啶、異丙二酮等，其中氟二氧嘧啶對控制桃和李等核果類果實的褐腐病、根霉腐病和灰霉病等非常有效[30]。

丙環唑是桃采后防控褐腐病的主要殺菌劑。宋化穩等[31]研究了8 類化學殺菌劑對桃褐腐病菌菌絲生長和孢子萌發的抑制效果，結果表明，咪鮮胺、丙環唑、咯菌腈和腈苯唑4 種殺菌劑對褐腐病菌菌絲生長的抑制效果最好，甲氧基丙烯酸酯類和琥珀酸脫氫酶這兩種抑制劑對褐腐病菌的孢子萌發抑制效果也最好，采后防治桃和李軟腐病的化學殺菌劑有氟二氧嘧啶、五氯硝基苯等。明倩倩等[32]研究了幾種殺菌劑對桃軟腐病菌的室內藥效實驗，包括地無菌、五氯硝基苯、硫酸銅、生物農藥水等，結果發現其中20%濃度的五氯硝基苯的抑菌效果最好，抑菌率達到64.3%。目前控制桃和李黑斑病發生與傳播的最有效方法也是使用化學藥劑防治，主要是在果實生長期進行噴藥處理，如噴灑多菌靈可濕性粉劑、代森鮮藥液、咪鮮胺等。Yang 等[33]研究發現在果實生長期對桃噴灑三琥珀酸脫氫酶抑制劑、脫甲基抑制劑，桃黑斑病的發生與對照相比減少60%，但近幾年的研究發現桃對這兩種化學藥劑的抗藥性越來越高。

2.2 物理調控

物理調控主要是指通過改善果實采后貯藏環境的方法來防治侵染病害，如控制溫度、濕度、氣體環境等。桃和李采后病害防治主要集中在由念珠菌屬引起的褐腐病上，桃和李采收季節處于長時間的濕潤和高溫天氣，在這種條件下，桃和李采后損失較大。采后將果實盡快冷卻至0～0.5 ℃是減少褐腐病和其他病害的主要物理措施，這種條件下褐腐病的發生雖然不會停止，但會大幅度減緩，且對于采收前已經發生病害的果實也會有所減緩。Bernat 等[34]研究發現念珠菌屬孢子萌發、生長和感染的最低溫度約為2 ℃，在冷藏期間，桃和李等核果上很少發生念珠菌屬感染，因此在0 ℃下迅速冷卻和貯藏果實是良好的物理方法。徐明陽等[35]研究發現，溫度是影響桃果實病害的重要因素，低溫預存處理操作簡單、無化學污染，是減輕桃果實病害的重要方法。

自發氣調包裝（modified atmosphere packaging，MAP）是一種能夠改變水果周圍氣體環境的實用方法，它使用對O2和CO2具有不同滲透性的聚合物薄膜來控制果實周圍的氣體環境，由于水果的呼吸速率、溫度和薄膜的氣體擴散特性，包裝內會發生氣體變化，從而延長果實的貯藏期。劉莎莎等[36]研究報道了自發氣調對桃果吉爾霉菌（Gilbertella persicaria）的抑制效果，在20 ℃環境條件下不同氣體環境對G.persicaria生長的抑制效果不同，結果表明80%O2＋20%CO2對桃G.persicaria損傷最大，基本完全抑制了其孢子的生長。

物理方法還包括熱處理、間歇升溫等多種，在商業上應用廣泛。近年來報道的防治病害的方法不僅僅是簡單的一種物理處理，更多的是聯合防控，如物理方法與化學方法相結合。2015 年，Usall 等[37]研究表明，熱處理可以有效防治桃病害的發生，在60 ℃的熱水中浸泡40 s，不但不會影響桃子的品質，而且還能使其感染褐腐病的幾率降低50%，在此基礎上，熱水與乙醇結合處理會使桃感染褐腐病的幾率降低至38%?？梢姡锢砗突瘜W等各種方法聯合防治桃和李病害的方法比單獨應用更有效，前景更廣闊。

2.3 生物防控

生物防控主要是以生物本身或分泌出的抗生素等為基礎，利用其本身存在的殺菌性或生物之間的競爭、拮抗作用，對病原真菌進行防控的方法，人們一直致力于研究生物防治劑對桃和李采后病害的防控效果，并希望替代化學產品，此方法污染、殘留低，但成本高、見效慢。Xu 等[38]研究發現，茶樹油、百里香油、檸檬醛對桃采后褐腐病病原菌有較強的抑制作用，其中茶樹油對褐腐病抑制效果最好，并發現植物精油抑制病原菌的生長機理主要是破壞其細胞膜的組成，導致菌絲形態、膜通透性和細胞內活性氧水平的變化。Jiang等[39]研究了茶樹油對桃采后褐腐病菌的抑制效果，發現10 mg/mL和5mg/mL的茶樹油對M.fructicola的平板菌絲生長的抑制效果差別不大，但桃體內注射10mg/mL比5mg/mL的發病率顯著降低。

近年來對桃和李采后病害的防治方法研究逐漸增多，結果發現使用物理、化學、生物等方法都能有效地控制桃和李采后病害的發生，但桃和李品種繁多，處理方法對桃和李病害的防控效果不同，因此對于控制桃和李采后病害的方法，還有待于更為廣泛的研究。

3 小結

侵染病害的致病菌對桃和李的采后貯藏是一個巨大的挑戰，其中美澳型核果類鏈核盤菌（M.fructicola）、核果鏈核盤菌（M.laxa）和果生鏈核盤菌（M.fructigena）是導致桃和李褐腐病的主要致病菌，匍匐根霉菌（R.stolonifer）、灰葡萄孢霉菌（B.cinerea）、白地霉菌（G.candidum）、擴展青霉菌（P.expansum）、鏈格孢菌（A.alternata）是導致桃和李軟腐病、灰霉病、酸腐病、青霉病、黑斑病的主要致病菌。

本文綜述了桃和李幾種主要的侵染性病害及防控方法，現階段主要是采用化學藥劑進行防控，化學藥劑具有很好地抑制微生物的能力，但由于其致癌、高殘留毒性、環境污染、致病菌耐藥性等，化學藥劑的使用受到了限制，因此在種植端減少化學藥劑使用，采用生物防控劑以及將物理、化學、生物防控方法的聯合使用是控制桃和李采后侵染病害的研究方向。