鉬在油菜中吸收積累分布特征及對(duì)其產(chǎn)質(zhì)量影響的研究進(jìn)展

胡 權(quán)， 趙繼獻(xiàn)， 戴祥來(lái)， 任廷波， 程國(guó)平

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所，貴州貴陽(yáng) 550008)

0 引言

油菜是我國(guó)種植面積最多的五大作物之一，也是我國(guó)第一大油料作物，同時(shí)菜籽油又是我國(guó)人民的主要食用植物油[1]。但當(dāng)前國(guó)內(nèi)油料作物自給率仍然不足，60%的植物油依靠進(jìn)口[2]。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人民生活水平提高及人口增長(zhǎng)，膳食營(yíng)養(yǎng)不斷提高，對(duì)食用油的需求大大提升。自1939年ARNON等[3]確定鉬是植物必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素之后，鉬被運(yùn)用到實(shí)際生產(chǎn)中。最初人們對(duì)植物鉬營(yíng)養(yǎng)的研究主要集中在豆科作物上[4-6]，隨后又逐漸拓展到禾本科等其他作物上[7-10]。油菜對(duì)鉬十分敏感，缺鉬往往導(dǎo)致油菜生長(zhǎng)發(fā)育受阻，進(jìn)而影響油菜產(chǎn)量和品質(zhì)[11-13]。油菜是我國(guó)重要的油料作物，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)廣泛種植[1，14]。在我國(guó)南方大部分地區(qū)，土壤有效鉬含量低于土壤缺鉬臨界值(0.15 mg/kg)[15]，特別長(zhǎng)江中下游地區(qū)呈嚴(yán)重缺鉬(<0.10 mg/kg)現(xiàn)象[16-18]。然而土壤缺鉬區(qū)域又是我國(guó)油菜的集中種植區(qū)域。因此，有針對(duì)性地施用鉬肥對(duì)我國(guó)油菜生產(chǎn)具有重要意義。

另外，增施鉬肥可以大幅提高油菜植株各器官鉬的含量，油菜籽粒增加幅度可達(dá)36.6%～91.1%[19]。油菜籽粒和油菜薹中的鉬可通過(guò)菜籽油和食用油菜薹進(jìn)入食物鏈，改善人體鉬營(yíng)養(yǎng)。人體缺鉬可以引起神經(jīng)興奮、心跳過(guò)快、呼吸急促和夜盲癥等癥狀，2000年中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)制定了中國(guó)居民膳食鉬參考攝入量，推薦成人適宜攝入量為60 μg/d[19]。通過(guò)增施鉬肥和選育高含鉬量油菜品系，可提高油菜籽粒中的鉬含量，為進(jìn)一步通過(guò)膳食途徑補(bǔ)充鉬營(yíng)養(yǎng)提供依據(jù)。

1 油菜缺鉬的癥狀及施用技術(shù)

1.1 缺鉬癥狀

植物缺鉬癥狀在大豆、花生和冬小麥等作物上描述較多，作物在缺鉬環(huán)境下，葉脈間葉色變淡、發(fā)黃，葉片易出現(xiàn)斑點(diǎn)邊緣發(fā)生焦枯，并向內(nèi)卷曲，使葉片呈鞭尾狀，由于葉組織失水萎蔫，植株矮小、枯萎甚至死亡。一般老葉先出現(xiàn)癥狀，定型葉片有的葉尖有灰色、褐色或壞死斑點(diǎn)，葉柄和葉脈干枯，同時(shí)根瘤發(fā)育不良，形小，呈灰白色或棕色[20-23]；十字花料作物在缺鉬環(huán)境下，葉片邊緣向上卷曲呈螺旋狀，葉片變小并逐漸褪綠變黃，因硝酸鹽積累葉片出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，老葉變厚，焦枯，一般在中部和較老葉片上最明顯[24-25]。

油菜缺鉬時(shí)，葉脈會(huì)產(chǎn)生棕色糖漿狀物質(zhì)，嚴(yán)重缺鉬時(shí)，葉片呈螺旋狀扭曲，灰白色且萎蔫等；同時(shí)，植株矮小，直到枯萎死亡[25-26]。在成熟植株中，當(dāng)鉬供應(yīng)不足時(shí)，其癥狀往往在幼葉上出現(xiàn)，具體表現(xiàn)為葉片薄層組織缺失(鞭尾狀)、分生組織壞死等癥狀。嚴(yán)重缺鉬時(shí)，油菜葉肉缺失，僅剩葉脈；生長(zhǎng)點(diǎn)壞死，老葉邊緣退綠并產(chǎn)生壞死組織；葉片凋萎或焦枯，通常呈螺旋狀扭曲，老葉變厚，植株叢生[27-29]。

1.2 施用技術(shù)

鉬肥的種類較少，主要有鉬酸銨(鉬54%)和鉬酸鈉(鉬39%)。此2種鉬肥均極易溶于水，可作基肥、種肥、追肥，適用于土壤施肥、葉面噴施和種子處理，在生產(chǎn)上以鉬酸銨最為常用[30]。土壤施鉬肥，采用撒施或條施的方法。鉬肥作為微肥，因而施用量也很小，施用時(shí)很難均勻，一般將鉬肥與大量元素肥料拌勻呈小顆粒后施用，鉬酸銨施用量一般為1～2 kg/667m2[31-32]；葉面噴施是常用的施鉬方法，鉬酸銨或鉬酸鈉溶液噴施濃度一般為0.5～1 g/kg，在苗期、現(xiàn)蕾期和花期噴施2～3次。肥液用量視植株大小而定，一般為750～1 125 kg/hm2[33-38]；種子處理有浸種和拌種2種方式，可使鉬肥分布均勻，且用工省、操作簡(jiǎn)易、最節(jié)省肥料。浸種用0.5～1 g/kg的鉬酸銨溶液，種子與肥料的比例約為1∶1，即每kg種子用1 kg鉬酸銨溶液浸泡12 h；拌種每kg種子可用2～6 g鉬酸銨，方法是先用熱水溶解，然后再用冷水稀釋至所需體積[33，35，39]。此外鉬肥和磷肥配合施用對(duì)提高油菜產(chǎn)量、改善油菜籽粒品質(zhì)存在協(xié)同效應(yīng)，兩者配合施用效果更好[29，40]。

2 油菜對(duì)鉬的吸收積累及分布特征的影響

油菜屬于十字花科作物，對(duì)缺鉬比較敏感，鉬的需求量對(duì)比其他微量元素較少[25]。在正常栽培條件下，油菜植株鉬含量一般在0.064～0.122 mg/kg，多數(shù)材料呈現(xiàn)鉬缺乏現(xiàn)象(低于0.3 mg/kg)。在施鉬處理?xiàng)l件下，油菜植株的鉬含量為0.303～0.718 mg/kg，滿足了油菜對(duì)鉬的需求(大于0．3 mg/kg)[19]，說(shuō)明施用鉬肥能顯著提高籽粒和油菜薹中鉬的含量，為進(jìn)一步通過(guò)膳食途徑補(bǔ)充鉬營(yíng)養(yǎng)提供了可能。

施鉬可以顯著提高植株各器官鉬含量和單株鉬積累量，使籽粒鉬含量提高80.4%，單株鉬積累量提高83.4%[19]。廖星等[41]大田試驗(yàn)結(jié)果表明，在不施鉬條件下，收獲期油菜植株各器官鉬含量為角殼>分枝>籽粒>莖稈>根系，植株各器官鉬積累量為角殼>籽粒>莖稈>根系，收獲期油菜根系中累積的鉬所占比例最小，上部器官所占比例較大，其中角殼中鉬的含量和累積量均最高。同時(shí)，秦世玉等[19]的試驗(yàn)結(jié)果得出，在施鉬條件下，莖稈、角殼和籽粒鉬含量分別增加3.5倍、4.6倍和4.9倍，油菜植株各器官的鉬含量為角殼>籽粒>莖稈，鉬累積量提高70.2%～83.4%，且不同材料間鉬吸收積累上也表現(xiàn)出差異，其中鉬含量差異達(dá)2倍，而鉬積累量差異則達(dá)到4倍。前人所用的試驗(yàn)方法和材料不同，但均得出油菜植株各器官鉬含量為角殼>籽粒>莖稈，呈現(xiàn)角殼中鉬的含量和累積量均最高的分布規(guī)律。

增施鉬能夠促進(jìn)油菜對(duì)鉬的吸收累積[25，29，40]，主要體現(xiàn)影響油菜地上部對(duì)鉬的吸收。增施鉬肥可以提高油菜苗期葉片、蕾薹期葉片及主莖、花期各部位鉬的含量及累積量，且鉬肥與硼、鋅肥配合施用，效果更好[42-45]。增施氮肥能顯著提高油菜植株各器官鉬的積累量，其中分枝中鉬的積累量受施氮影響最大，而根系中鉬的積累量隨著施氮量的增加呈先增后減趨勢(shì)[25，41]。由于硫酸根離子對(duì)鉬的吸收有抑制作用，所以施用含硫肥料可導(dǎo)致油菜幼苗鉬含量降低[25]。

綜上所述，增施鉬肥，能夠滿足油菜對(duì)鉬的需求(大于0.3 mg/kg)，使籽粒鉬含量提高80.4%，單株鉬積累量提高83.4%；油菜植株各器官鉬含量為角殼>籽粒>莖稈，其中角殼中鉬的含量和累積量均最高；氮肥能顯著提高油菜植株各器官鉬的積累量，且與硼肥和鋅肥配合施用，油菜對(duì)鉬的吸收累積效果更好。

3 鉬對(duì)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

3.1 產(chǎn)量

鉬是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素之一，需求量很少，一般占植物干物重的0.5%左右[46]。鉬通過(guò)碳代謝、氮代謝、硫代謝及激素代謝等調(diào)控植物的生理功能，進(jìn)而影響植物的產(chǎn)量與品質(zhì)[47-49]。秦世玉等[19]研究表明，鉬酸銨水溶液灌根能夠提高油菜苗期SPAD值、成熟期干物質(zhì)重和產(chǎn)量，最高增加幅度達(dá)37.7%；常連生等[50-51]研究表明，通過(guò)鉬酸銨浸種能夠促進(jìn)鮮食油菜生長(zhǎng)，提高鮮重和干重。說(shuō)明，鉬對(duì)油菜干物質(zhì)的積累起促進(jìn)作用；施用鉬肥能增強(qiáng)油菜葉根硝酸還原酶的活性，調(diào)節(jié)油菜植株硝酸鹽的利用，提高油菜干物質(zhì)累積量和籽粒產(chǎn)量[52]。

施用鉬肥能夠提高和改善油菜植株農(nóng)藝性狀，對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成要素單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重產(chǎn)生有益影響。在大田試驗(yàn)中，代勇[53]的試驗(yàn)結(jié)果表明，施用鉬肥能夠提高油菜角果長(zhǎng)度、每角粒數(shù)及千粒重，籽粒增產(chǎn)26.7%；何國(guó)祥[54]的試驗(yàn)表明，施用鉬肥油菜單株角果數(shù)、每角粒數(shù)及千粒重都有所增加，籽粒增產(chǎn)9.7%；唐啟才等[55]的試驗(yàn)表明，施用鉬肥可以促進(jìn)油菜植株生長(zhǎng)，株高變高、分支數(shù)增加，單株角果數(shù)及每角粒數(shù)增加，對(duì)千粒重的影響較小，籽粒最高增產(chǎn)15.58%；蔡曉布等[56]的試驗(yàn)結(jié)果表明，施用鉬肥可顯著提高油菜單株角果數(shù)和千粒重，籽粒增產(chǎn)14.50%；而秦世玉等[19]的大田試驗(yàn)研究表明，施用鉬肥能增加油菜籽千粒重，降低油菜單株角果數(shù)，對(duì)角粒數(shù)影響較小，推測(cè)千粒重增加是施鉬增產(chǎn)的主要原因之一，籽粒最高增產(chǎn)37.7%；申義珍等[57-58]的研究表明，施用鉬肥能使油菜分別增產(chǎn)10%和18.80%。在盆栽試驗(yàn)中，王紅娟[59]研究表明，施用鉬肥能大幅度的提高油菜單株角果數(shù)和千粒重，籽粒增產(chǎn)幅度達(dá)78.90%；陳鋼等[42]研究表明，施鉬能顯著增加油菜單株角果數(shù)、角粒數(shù)和千粒重，籽粒最高增產(chǎn)29.6%，且對(duì)不同油菜品種影響程度不同；同時(shí)，王利紅等[43-44]的微區(qū)砂培試驗(yàn)表明，施鉬能顯著提高油菜的單株角果數(shù)和角粒數(shù)，且籽粒分別增產(chǎn)13.10%和18.70%。盡管前人所用的試驗(yàn)方法和試驗(yàn)材料不同，但均得出油菜施鉬肥增產(chǎn)的結(jié)論。綜上所述，在大田試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)條件下施加鉬肥比不施鉬肥的油菜增產(chǎn)幅度在19%～35.08%。

3.2 品質(zhì)

油菜籽粒的品質(zhì)主要受其本身遺傳特性的控制，但同時(shí)也受外部環(huán)境條件的制約，如氣候、土壤類型、栽培措施等。其中外部礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)狀況最直接。關(guān)于施用鉬肥對(duì)油菜籽粒的品質(zhì)的影響，劉紅恩等[25，43，45]相關(guān)研究的結(jié)論并不一致。劉紅恩等[40]通過(guò)2年連續(xù)試驗(yàn)得出，油菜施鉬肥提高了油菜籽粒的含油量，2年平均提高1.98百分點(diǎn)，平均增幅達(dá)5.29%；同時(shí)，LNISTE等[60]連續(xù)兩年的田間試驗(yàn)得出，施用鉬肥能夠提高油菜籽粒含油量，平均增加1.4%；陳鋼等[42]研究發(fā)現(xiàn)，施用鉬肥顯著增加了油菜籽粒含油量，增幅在1.8%～2.1%。季江等[61]的研究也得出，施用鉬肥對(duì)提高油菜籽粒含油量具有明顯的正效應(yīng)。也有相關(guān)研究報(bào)道，施用鉬肥對(duì)油菜籽粒含油量影響較小，對(duì)蛋白質(zhì)含量有提高作用[55]。劉紅恩等[40]研究發(fā)現(xiàn)，籽粒中的蛋白質(zhì)含量與含油量呈極顯著負(fù)相關(guān)，其原因可能是油菜籽粒中蛋白質(zhì)合成過(guò)程先于脂肪合成，兩者存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。蛋白質(zhì)含量與含油量之間呈負(fù)相關(guān)性[29]。研究表明，施用鉬肥能有效降低油菜籽粒中芥酸和硫甙的含量，不同品種表現(xiàn)程度不同，“雙低”品種降幅更大[42，62-63]。王艷玲等[63]研究表明，對(duì)“雙低”油菜品種單施鉬肥，不僅能提高油菜籽粒含油量，而且能降低芥酸和硫甙含量；許乾麗等[62]也指出，施鉬有降低油菜籽粒中芥酸的趨勢(shì)，且施鉬量與硫代含量呈負(fù)相關(guān)表現(xiàn)。關(guān)于油菜施用鉬肥對(duì)籽粒脂肪酸組分的影響。鉬有提高油菜籽粒中油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸含量，降低子粒中棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸含量的趨勢(shì)[42-43，61]。綜上所述，增施鉬肥，能夠提高油菜籽粒含油率，降低芥酸、硫苷含量，增加油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸含量，降低棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸含量。

4 展望

自證實(shí)鉬是作物生長(zhǎng)發(fā)育的必要微量元素后，前人作了大量的試驗(yàn)探索鉬對(duì)油菜的影響，盡管試驗(yàn)結(jié)論不盡相同，但均得出了鉬對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)等有正向影響。增施鉬肥還可以大幅提高油菜植株鉬的含量，在油菜多功能開(kāi)發(fā)利用下，油菜籽粒油用和油菜薹菜用的鉬可通過(guò)菜籽油和油菜薹進(jìn)入食物鏈，改善人體鉬營(yíng)養(yǎng)，為通過(guò)膳食補(bǔ)充鉬營(yíng)養(yǎng)提供途徑。我國(guó)油菜主產(chǎn)區(qū)特別在長(zhǎng)江中下游地區(qū)土壤中含有效鉬較低，存在大面積土壤缺鉬問(wèn)題。鉬肥作為微肥，在生產(chǎn)中用量很少易被忽略，因此，加強(qiáng)油菜施用鉬肥的重要性，研發(fā)油菜鉬肥的施用技術(shù)和選育高鉬油菜品系，對(duì)提高油菜籽粒產(chǎn)量、改善籽粒品質(zhì)，推動(dòng)優(yōu)質(zhì)油菜生產(chǎn)具有重要意義。