低蛋白飼糧對反芻動物生產性能、瘤胃發酵及氮排放的影響研究進展

李慶敏 ， 周玉香 ， 王綠葉 ， 王 勇

（1.寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021；2.寧夏回族自治區鹽池灘羊選育場，寧夏吳忠 751500 3.寧夏留學人員與專家服務中心，寧夏銀川 750001）

我國飼料資源長期短缺， 尤其是蛋白質類飼料原料主要依賴進口， 這制約著我國飼料工業和養殖業的發展（周納宇，2020）。 在養殖過程中，由于飼料利用率不高，加重了養殖動物代謝負擔，導致大量養分過度排放，帶來比較嚴重的環境問題，長此以往將成為環境治理的一大難題 （王超，2019）。 研究表明，低蛋白飼糧可在一定范圍內緩解環境的污染， 因為不科學的飼糧配制直接導致飼糧能氮不平衡， 并且反芻動物對氮的平均利用效率只有25%左右， 大量的攝入氮未被動物利用，其中超過60%的氮以尿氮的形式排出。 氮的低效利用不僅降低了飼料利用率， 還造成了環境污染（易思宇，2021）。 另有研究表明，低蛋白飼糧有利于尿素的重復利用，用于微生物合成，彌補瘤胃中可降解氮的不足，以生產乳蛋白。給牛提供少量的低蛋白飼糧，提高氮的利用效率，可以減少對環境的影響（Edouard，2016）。目前，關于低蛋白飼糧在豬禽中應用較多， 但在反芻動物中的報道尚不多見，本文就低蛋白飼糧對反芻動物生產性能、瘤胃發酵及氮排放的影響進行研究總結， 為未來全面開發低蛋白飼糧提供一定的新思路。

1 低蛋白飼糧及瘤胃能氮平衡

1.1 低蛋白飼糧的定義 蛋白質及含氮物質是反芻動物飼糧中最重要的營養成分之一， 適當的飼糧蛋白水平對反芻動物的生長發育及生產性能起重要作用。 合理的飼糧配方不僅能滿足動物對蛋白質和能量的需求， 還能最大限度地提高粗飼料的利用率和動物生產性能（Bailey，2008）。 低蛋白飼糧是指依據NRC（1988）推薦標準，將飼糧蛋白水平加以適當降低， 通過減少蛋白質原料的用量，同時添加工業合成氨基酸，來滿足動物對氨基酸的需求。高蛋白飼糧不僅降低營養物質利用率，增加飼料成本，同時還會導致環境污染。Brown 等（2020）研究發現，高蛋白飼糧降低了乳產量和乳成分， 這是由于飼糧表觀干物質和粗蛋白質消化率降低所致。 Saro 等（2020）認為，當 Assaf 羔羊飼糧蛋白質含量超過156 g/kg 時， 不會顯著改善胴體或肉的特性， 而且還降低經濟效益。 有研究發現，高蛋白飼糧會增加甲烷的產量，加劇污染物排放（Gerlach，2018）。而 Erangu 等（2018）研究認為，使用低蛋白飼糧最有效的方法是通過在養殖過程開始時降低氮輸入來減少氮排泄。因此，改善反芻動物氮利用率和蛋白質消化率是提高動物生產性能的重要條件。

1.2 瘤胃能氮平衡 瘤胃微生物合成微生物蛋白時會受到飼料中可發酵碳水化合物降解速度及數量的影響， 亦受到瘤胃蛋白質和碳水化合物消化共同影響，經過尿素代謝循環后，未被瘤胃重吸收利用的尿素經腎臟形成尿液排出體外， 造成了氮的浪費（李國棟，2020）。在反芻動物瘤胃微生物區系所需要的營養物質中， 能量和蛋白質的需要量最大， 并且只有兩者同步供給， 即瘤胃能氮平衡，才能保證微生物的快速生長（馮仰廉，2004）。在飼糧瘤胃能氮平衡的情況下， 反芻動物瘤胃微生物蛋白質的合成效率、 養分的利用和體內的轉化效率最高（莫放，1994）。Figueiras 等（2016）試驗發現， 在雨季對放牧牛補充蛋白質與能量比例相當時，會增加牧草的采食量，提高氮利用效率，有利于瘤胃微生物蛋白質合成增加和動物體內氮狀況改善。有研究表明，隨著飼料中粗蛋白質水平的增加，循環尿素氮的利用率下降（Zhou，2017）。 適當降低飼料中粗蛋白質水平， 或平衡補充能量和蛋白質，或許能有效提高循環尿素的氮利用率，減少環境污染（王超，2019）。

2 低蛋白飼糧對反芻動物的影響

2.1 對生產性能的影響 生產性能可以直接影響動物的屠宰性能， 并且干物質攝入量控制著動物健康及生長繁殖所需營養的可用性（Nutrition ，2001）。 Liu 等（2020）研究發現，低蛋白飼糧顯著降低了泌乳高峰期和泌乳期奶牛的采食量、 產奶量、體重以及飼料效率。 Cortese 等（2019）在夏洛來公牛的生長和育肥階段， 將飼糧蛋白質水平從15%降低到13.5%，不會顯著改變其飼糧消化率、粗蛋白質糞便排泄量、 每千克生長的飼養成本或日毛利率，但會降低日增重，從而延長達到最終體重所需的飼養期。 Zhu 等（2020）研究發現，13.4%粗蛋白質飼糧可以提高安徽白山羔羊對氮的利用， 并且對生產性能無不良影響。 這個濃度比NRC 的建議低1.4%。 這一結果表明，適度降低飼糧蛋白質水平， 可以降低因氮排泄造成的環境污染。 Zhou 等（2019）報道稱，在相同的低蛋白飼糧攝入量下， 藏羊的平均日增重高于小尾寒羊。 這是由于藏羊維持能量的需要量較低， 干物質和養分的消化率較高， 瘤胃揮發性脂肪酸和微生物蛋白的產量較高。研究發現，高蛋白質水平可以提高藏羊的生產性能，分別飼喂10.1%低蛋白質水平、12.1%中等蛋白質水平和14.1%高蛋白質水平飼糧時，12.1%和14.1%水平的飼糧獲得了較好的生產性能和肉品質， 而不是飼喂含10.1%蛋白質的飼糧（Wang，2020）。 蛋白質水平對營養物質消化率的影響是不一致的，并隨年齡、品種和基礎粗飼料組成的不同而不同（Chumpawadee，2012）。 以上試驗產生的不同結果與所用的動物品種、 添加量及生長階段或者飼養水平等均有關。因此，針對不同生理階段、不同品種的動物及飼糧營養水平，進一步研究低蛋白飼糧在生產中添加量和添加方式，有望有效改善動物生產性能。

2.2 對血液生化指標的影響 血液生化指標是家畜蛋白質代謝的重要參考依據， 其可反映動物的健康狀況及其代謝活動（Ding ，2016）。 Singh 等（2015） 研究發現，22%高蛋白水平和14.3%低蛋白水平的飼糧對巴達瓦里水牛血液代謝物（尿素、葡萄糖和蛋白質）無顯著影響，蛋白質和葡萄糖在正常范圍內。Lohakare 等（2006）研究發現，給生長犢牛飼喂75%低蛋白水平和125%高蛋白水平的飼糧時，其血液、葡萄糖、蛋白質和尿素含量無顯著變化。 Wang 等（2020）研究發現，飼喂 12.1%中等蛋白質水平飼糧和14.1%高蛋白質水平飼糧的藏羊生長性能較好，血清生長激素水平較高，其他血清生化指標無明顯差異。上述研究結果表明，低蛋白飼糧對血液生化指標無顯著影響。

2.3 對瘤胃發酵的影響 瘤胃液pH 能夠反映反芻動物瘤胃發酵情況，pH 的變化主要受飼糧結構及營養水平的影響 （牛驍麟，2020）。 Zhang 等（2020）研究發現，當飼糧蛋白質含量降低時，對山羊瘤胃pH 沒有影響。 這與以往關于飼糧蛋白質含量對瘤胃pH 影響的研究結果并不一致。 Wang等（2017）報道，當飼糧蛋白質水平從10.9%提高到13.1%時，肉牛瘤胃液的pH 升高。影響瘤胃pH的因素有瘤胃可降解氮和碳水化合物。 瘤胃液中揮發性脂肪酸的比例、組成和數量是瘤胃發酵能力和方式的主要參考條件。 瘤胃中丙酸含量的增加，丁酸和乙酸含量的減少有利于提高能量利用效率（Knapp ，2014）。 Zhang 等（2020）研究發現，飼糧蛋白質含量降低時，山羊瘤胃液中丙酸濃度顯著升高，乙酸/丙酸顯著降低。 即通過降低飼糧蛋白質含量，可改變瘤胃揮發性脂肪酸的發酵方式，從而提高能量利用效率。 郭凱等（2019）研究發現，荷斯坦公犢牛飼喂粗蛋白質水平分別為19%低蛋白和22%高蛋白的飼糧時，對瘤胃發酵類型及瘤胃菌群在門水平和屬水平上的影響均不顯著。

2.4 對氮和甲烷排放的影響 當飼糧粗蛋白質含量降低時，氮的排泄量有可能降低，從而減輕畜牧業對環境的污染。 Kamiya 等（2020）研究表明，降低飼糧蛋白質含量可以降低荷斯坦牛的氮排泄量， 其中12.2%低蛋白飼糧組比13.9%高蛋白飼糧組， 總氮排泄量低10%左右。 Mutsvangwa 等（2016）研究也發現，與飼喂高蛋白飼糧的奶牛相比， 飼喂低蛋白飼糧的奶牛循環到胃腸道中的尿素氮比例更高。14.9%的低蛋白飼糧組比17.5%的高蛋白組的尿氮排泄量低，但對產奶量沒有影響，從而導致乳氮效率的整體提高。在不影響未懷孕、泌乳后期荷斯坦奶牛產奶量的情況下， 將飼糧蛋白質水平從約16%降低到14%時，會有效減少尿氮排泄量、 排泄物氨排泄量和糞便氮排泄量（Muller，2021）。 Kidane 等（2018）研究稱，飼糧蛋白質含量從175 g/kg 逐漸降低到130 g/kg 時，會增加表觀氮利用效率，減少尿氮的排泄。 Edouard等（2019）報道，將飼糧蛋白質水平從18%降低到12%低蛋白時， 動物從飼料中攝入的氮減少了35%，從尿液中排泄的氮減少了65%，尿素氮和氨氮的排泄量顯著降低。隨著動物生長發育，對粗蛋白質的需求量減少， 通過降低粗蛋白質濃度來減少氮損失和養分排泄是可行的， 且不會對生長速度產生負面影響（Cole，2003；Circular，2000）。

甲烷是三大溫室氣體（CO2、N2O、CH4）之一，甲烷大量排放會造成飼料能量損失和資源浪費，粗飼料在瘤胃中發酵能為甲烷的生成提供大量CO2， 因而飼養管理對于甲烷的排放顯得極為重要（楊萬宗，2020）。Kreuzer 等（1985）研究結果表明，奶牛飼糧蛋白質含量從150 g/kg 降低到125 g/kg時，甲烷產量從6.3%下降到5.7%，效果顯著。 同樣Warner 等（2015）試驗發現，飼喂粗蛋白質含量極低的飼草，與飼喂粗蛋白質含量高的飼草相比，甲烷產量下降了 8%。 Kiggundu 等（2020）研究發現，當短角澤布（SHZ）牛飼喂含110 g/kg 蛋白質飼糧時比130 g/kg 蛋白質飼糧的甲烷排放量減少30.7%。 因此，降低飼糧蛋白質含量，可有效減少甲烷的產生和排放， 從而提高飼料能量利用率及反芻動物的生產效率。

2.5 對屠宰性能及肉品質的影響 動物屠宰性能和肉品質的主要評價指標有屠宰率、胴體重、剪切力等。在羊胴體品質的衡量指標中，胴體重與眼肌面積呈正相關。朱雯等（2020）研究結果顯示，低蛋白質水平飼糧的比例在12%時，降低了安徽白山羊的眼肌面積、 屠宰率和 GR 值。 Liu 等（2021）試驗發現，在安格斯牛妊娠后期飼喂低蛋白飼糧對肉品質無顯著影響。 在評價肌肉的指標中，物理形態、肉色、風味是評價蒸煮損失最重要的條件，蒸煮損失率降低，熟肉率升高，保水力增加，說明肉的品質越佳。Wang 等（2015）研究表明，與17%高蛋白質水平飼糧組相比，15%低蛋白質水平飼糧組蒸煮損失率提高， 海南黑山羊背最長肌保水力降低。占今舜等（2021）研究表明，低蛋白質水平飼糧能夠提高肉羊肌肉的保水力， 但不會影響肌肉嫩度。 這一結果與Jiao 等（2020）的試驗結果相似。上述研究結果表明，屠宰性能和肉品質還會受到試驗動物和蛋白質含量的影響， 具體作用機理有待進一步研究。

2.6 對繁殖性能的影響 飼糧蛋白質水平是影響繁殖性能的重要因素。 張娜娜等（2018）研究發現，在一定范圍內，羔羊初生重可隨懷孕母羊飼糧蛋白質水平的升高而增加。 但母羊妊娠期飼喂蛋白質水平過高飼糧可導致胎兒生長遲緩。 李素珍等（2021）研究結果表明，16.29%高蛋白質水平組比12.25%低蛋白水平組的羔羊初生重低，部分羔羊出現腹瀉和死亡的現象。 Oderinwale 等（2017）研究結果表明，14.18%的低蛋白質水平飼糧相比16.35%的高蛋白質水平飼糧，可以提高妊娠期卡拉哈里紅山羊的產羔數和初生重， 降低妊娠期體重。 Copping 等（2020）研究發現，在圍產期和妊娠早期，低蛋白飼糧降低了早期胎兒生長速度，改變了胎盤參數，并使牛的器官發育不同步。有研究顯示， 在安格斯母牛妊娠后期飼喂6%的低蛋白飼糧，會影響胴體性狀，改變葡萄糖代謝，促進子代胰島素分泌（Maresca ，2019）。

3 小結

綜上所述， 低蛋白飼糧對于反芻動物減少氮及甲烷的排放量具有顯著的效果， 并根據研究總結了低蛋白飼糧對牛羊生產性能、瘤胃發酵性能、肉品質及繁殖性能的影響。 但目前相關的研究尚少， 有必要深入探討低蛋白飼糧對瘤胃發酵的作用機理， 為低蛋白飼糧在反芻動物的開發提供理論基礎。