王春曉,宋朝玉,朱凱麗,劉樹堂,宋希云,李 軍
(1.青島農業大學 農學院,山東青島 266109;2.青島市農業科學研究院,山東青島 266109;3.青島農業大學 資源與環境學院,山東青島 266109)
光合作用是植物生長的基礎,直接關系著干物質的積累,是作物產量形成的重要影響因素。光合作用一般由光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度等生理指標來反應。氮素不僅是植物生長發育的重要營養元素,而且還是調節光合作用的重要手段。段巍巍等[1]研究發現,施加氮肥促進了玉米穗位葉的葉綠素合成和可溶性蛋白質積累,增強了植株的光合速率。
據統計,中國每年大約生產7億t的秸稈,這些秸稈含有豐富的營養物質如氮、磷和鉀等[2]。通過秸稈還田等措施可以提供植物所需的部分養料,除增加作物產量外,還減輕了因秸稈焚燒造成的環境污染,因此,秸稈還田措施近年來備受關注[3-6]。但單純的秸稈還田常因氮素供應不足等導致對作物的增產效果不顯著,在農業生產上一般采用秸稈還田與氮肥配施模式[7]。宋朝玉等[8]研究發現,在同一施氮水平下,秸稈還田處理的玉米籽粒產量均高于秸稈不還田處理的產量,增幅2.1%~10.3%。但過量施加氮肥不僅難以使玉米產量提高,而且還產生了溫室效應和水體污染等危機[9-10]。因此,探究秸稈還田配施適量氮肥不僅對提高作物產量而且對改善生態環境具有重要的意義。
盡管在前期研究中發現長期玉米秸稈還田(SR)配施適量氮肥如N2(180 kg·hm-2)模式能夠顯著提高玉米產量[8],但對其產量提高的生理基礎,尤其是光合特性方面還缺乏深入的研究。為此,基于11 a的肥料定位試驗,測定了在秸稈還田和不還田條件下不同氮肥處理對玉米產量和光合指標的影響,找出在SR-N2模式下玉米產量達到最高的生理學基礎,旨在為現代農業生產上增碳減氮的合理利用提供依據。
試驗地位于山東省青島市農業科學研究院作物試驗場(36°17′N,120°21′E)。該試驗地從2009年開始進行定位研究,實行冬小麥-夏玉米一年兩熟輪作制,旨在評估長期肥料試驗效率。試驗地土壤類型為棕壤土,基礎土壤有機質含量為 16.9 g·kg-1,堿解氮含量為 88.6 mg·kg-1,有效磷含量為 62.9 mg·kg-1,速效鉀含量為 50.0 mg·kg-1。
試驗材料為玉米雜交種‘金海5號’,于2020年6月24日播種,種植密度為67 500株·hm-2,行距0.6 m,株距0.25 m。待灌漿初期(BBCH碼:71)[11]測定光合指標,收獲后測定產量(BBCH碼:99)[11]。前茬小麥品種是‘青豐2號’。
以連續玉米秸稈還田(straw return, SR)和秸稈不還田(non-straw return, NSR)為主因素,氮肥用量為輔因素進行裂區設計。磷肥為過磷酸鈣,P2O5含量為12%;鉀肥為硫酸鉀,K2O含量為50%,氮肥為尿素,N含量為46%。氮肥用量共設置5個處理(表1)。50%氮肥和全部磷、鉀肥作基肥。基肥撒施后旋耕2遍后播種,50%氮肥作追肥,于玉米大喇叭口期(BBCH碼:41)[11]開溝施用。實行冬小麥-夏玉米連作,玉米籽粒收獲后秸稈全量還田,小麥麥茬還田,每季施肥量相同。試驗小區隨機排列,每個處理重復3次。小區面積為28.8 m2(3.6 m×8 m)。

表1 每季田間施肥量
在玉米灌漿期用便攜式光合測定儀(LI-6800)進行測定。選擇光照條件好且生長狀況一致的穗位葉,在晴天9:00-11:30測定各光合指標,如凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、對水和CO2導度等。每個處理測5株,取平均值。用便攜式葉綠素儀(SPAD-502Plus)測定玉米穗位葉SPAD值,每個處理測10株,選取葉片中間位置重復測3次,取平均值。玉米成熟后按小區收獲,風干后測定籽粒干質量。
試驗數據的整理和圖表的繪制采用Microsoft Excel 2003。對不同處理間玉米產量、SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、對CO2的導度及對水的導度的多重比較(LSD法)采用DPS進行分析。
玉米秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米產量,隨著氮肥量的增加,玉米產量呈現出先上升后下降的趨勢(圖1)。SR-N2處理下玉米產量達到最大,分別比SR-N0和NSR-N0處理下產量增加48.5%和71.1%。在同一施氮水平下,SR處理均高于NSR,增幅為1.1%~13.7%。
葉綠素,是植物進行光合作用的主要色素,在光吸收中起核心作用。秸稈還田配施氮肥對玉米葉綠素相對含量的影響差異顯著(圖2)。隨著施氮量的增加,玉米葉片SPAD值呈現逐漸升高的趨勢,在N4處理玉米SPAD值最高。SR-N4比SR-N0和NSR-N0分別提高10%和16.7%。在同一施氮水平下,SR處理均高于NSR處理,增幅為0.5%~6.0%。
蒸騰作用是水分從植物體內散發到體外的過程,是植物吸水的主要動力,有利于降低植物葉片溫度和對CO2的吸收、同化,在一定程度上能夠反映植物調節水分和適應干旱環境的能力。秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米蒸騰速率,并隨著施氮量的增加,呈現出先升高后降低的趨勢(圖3)。SR-N2處理下的蒸騰速率分別比NSR-N0和SR-N0處理時增加54%和42.2%;在同一施氮水平下SR處理均顯著高于NSR處理,增幅在2.7%~11.2%。
凈光合速率是反映植物光合能力強弱的重要指標之一。一般而言,凈光合速率越高,植物的光合能力越強。秸稈還田配施氮肥顯著提高了玉米的凈光合速率,且隨著施氮量的增加呈現出先升高后降低的趨勢(圖4)。凈光合速率在SR-N2處理時達到最大,分別比SR-N0和NSR-N0處理升高19%和21.3%;在同一施氮水平下,SR處理均顯著高于NSR處理,增幅在19.5%~28.4%。
一般情況下,胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率呈負相關,胞間CO2濃度越高,光合速率越低。除N4外,同一施氮水平下SR比NSR處理下的葉片胞間CO2濃度略低,差異不顯著。隨著氮肥施用量的增加,胞間CO2濃度呈現先降低后上升的趨勢,在N2處理最低(圖5)。與NSR-N0相比,SR-N2和NSR-N2處理下的胞間CO2濃度分別降低7.2%和6.8%。
同一施氮水平下,SR比NSR處理下的對CO2總導度降低,但差異不顯著。隨著氮肥施用量的增加,對CO2總導度呈現先降低后上升的趨勢,在N2處理時最低(圖6)。與NSR-N0相比,SR-N2和NSR-N2處理下的對CO2總導度分別降低了12.5%和12%。
隨著氮肥施用量的增加,對水的總導度呈現出先升高后下降的趨勢,在N2處理時達到最大(圖7)。與NSR-N0相比,SR-N2和NSR-N2處理時對水的總導度分別提高42%和35%。在同一施氮水平下,SR處理對葉片中水的總導度均高于NSR處理,增幅為2.0%~7.6%,且差異不顯著。
長期秸稈還田在增加土壤有機碳(SOC)、保持土壤肥力、增強植物抗病性和緩解土壤酸化等方面發揮著重要的作用[12-15]。秸稈還田與氮肥配施不僅能顯著增加作物的產量,而且還能提高氮肥的利用效率[8, 12-16]。Chen 等[12]報道連續7 a的秸稈還田配施氮肥(276 kg·hm-2)處理使玉米產量比對照增加154%,而單純的秸稈還田僅增加8%。Yang等[16]在稻麥輪作試驗中發現秸稈還田能夠顯著減少硝態氮的淋失,提高了氮肥的利用效率。朱凱麗等[15]通過分析不同土層土壤的理化性質變化,發現長期玉米秸稈還田配施適量氮肥(180 kg·hm-2,即SR-N2)條件下,0~20 cm土層中的土壤酶如脲酶、酸性磷酸酶等活性最高和養分如堿解氮(138.2 mg·kg-1)等含量較高。同時發現在SR-N2模式下,小麥旗葉具有旺盛的葉綠素合成能力和抗氧化物酶活性[17],這些研究結果為作物在該模式下的高產提供了土壤學和生理學的證據。與宋朝玉等[8]研究結果一致,11 a的肥料定位試驗結果表明SR-N2模式下玉米產量達到最大。
作物產量的高低取決于光合作用的強弱,而光合速率是反映植物光合作用強弱的主要指標[18]。研究表明,增施氮肥可以提高葉綠素含量[19]、改善植物的光合性能[20-21]和促進作物增產[22]。李伶俐等[23]發現,在中等施氮水平(135 kg·hm-2)下小麥的葉綠素含量和光合速率均達到最大,同時葉片衰老變緩,有利于干物質積累。何海峰等[24]發現,施加氮肥(120 kg·hm-2)時柳枝稷的葉綠素含量達到最大,凈光合速率顯著提高13.7%。與吳雅薇[19]的研究結果一致,玉米穗位葉的葉綠素含量受氮肥用量影響顯著,呈正相關關系。在SR-N2模式下,穗位葉的凈光合速率達到最大,說明有更多的同化物得以形成和積累,為作物增產奠定了物質基礎。
氣孔導度是衡量植物與外界進行氣體如水汽和CO2交換能力的重要指標[25]。一般而言,氣孔導度越大,葉片交換氣體的能力越強,植物的蒸騰作用就越旺盛,同化產物的合成和運輸能力就越強。何海峰等[24]研究發現,柳枝稷蒸騰速率在中氮(120 kg·hm-2)處理時比無氮處理時提高25.7%,說明施加一定量的氮肥促進了植物的蒸騰作用。本研究結果表明,在SR-N2模式下玉米穗位葉的蒸騰速率和對水汽的總導度均達到最大,說明該模式下的蒸騰作用最旺盛,同化產物的合成和運輸能力最強。盡管玉米葉片中葉綠素含量隨施氮量的增加而增加,即在N4處理時SPAD值達到最高,但發現N4處理時穗位葉的凈光合速率、蒸騰速率和對水汽的總導度卻反而降低,究其原因在于過多的施加氮肥容易導致土壤酶活性降低[15]和氧化脅迫加重[17]。
胞間CO2濃度是衡量光合作用過程中植物葉片對CO2同化力的指標,當光合效率比較高時,會有比較多的CO2進入到植物葉片的葉綠體中,胞間CO2濃度就會降低[26]。張仁和等[27]研究發現,不施加或過量施加氮肥會使葉片胞間CO2濃度升高,抑制植物的光合作用。同上述研究結果一致,本研究發現在SR-N2模式下玉米穗位葉的胞間CO2濃度和對CO2的總導度均達到最低,說明有更多的CO2進入到葉綠體中,參與CO2的同化。
在秸稈還田(SR)配施中等氮肥用量如N2(180 kg·hm-2)條件下,玉米產量達到最大可歸因于具有較高的葉綠素合成能力、較高的蒸騰速率、凈光合速率和對水的總導度以及較低的胞間CO2濃度和對CO2的總導度。這些研究結果為現代農業生產上增碳減氮的合理利用提供了植物生理學上的依據。