甘肅省多點聯合試驗馬鈴薯產量要素穩定性及試點鑒別力分析

李建武，李高峰，文國宏，張 榮, 王樹林

(1.甘肅省農業科學院 馬鈴薯研究所，蘭州 730070；2.國家種質資源渭源觀測實驗站，甘肅渭源 748201)

馬鈴薯是重要的糧、菜、飼和工業原料兼用作物，是甘肅省僅次于小麥、玉米之后的第三大糧食作物，在保障全省糧食安全、促進農民增收、助力脫貧攻堅中發揮了重要作用。甘肅省馬鈴薯種植分布區域較廣，從隴東南、隴中到河西走廊均有栽培，生態類型多樣，氣候差異性大，如何篩選豐產性、穩定性和適應性較好的馬鈴薯品種服務于當地馬鈴薯產業發展是急需解決的難題。高產穩產是馬鈴薯育種工作者追求的首要目標，也是多點(區域)試驗評價品種優劣的重要參考指標。評價多點(區域)試驗中各試點的鑒別力和代表性，為選育、引進和推廣品種確定理想試點提供依據。

Yan等[1]在2001年首先提出了GGE雙標圖(Genotype Plus Genotype by Environment Interaction Biplot)分析法，該方法綜合考慮了基因型和基因型與環境互作效應，可用于分析多點區域試驗數據和二維數據分析[2]。利用該方法，在小麥區域試驗中評價出高產、穩產、適應性廣的理想品種[3-4]。GGE雙標圖分析法逐漸成為研究基因型和環境互作效應的有效統計方法，得到越來越多的認可和應用。近年來，GGE雙標圖分析法在玉米[4-7]、油菜[8]、大豆[9]、水稻[10]、棉花[11]、甘薯[12]、小麥[13]、谷子[14]、馬鈴薯[15-19]等農作物多年多點或品種區域試驗中得到大量應用，其分析結果只保留基因型效應(G)和基因型與環境互作效應(GE)，能夠有效地評價篩選出高產、穩產、適應性廣的理想基因型，同時可以對試點的鑒別力和代表性進行評價篩選，對品種的合理布局提出解決方案。作為免費開源軟件R語言，其GGEBiplot GUI程序包在玉米[5]、大豆[9]、水稻[20]、花生[21]等農作物品種區域試驗評價參試品系的豐產性、穩產性及評價試點的代表性、鑒別力等方面得到較多應用。

本研究利用R語言的GGEBiplot GUI程序包[22]，對2017-2018年甘肅省馬鈴薯品種多點聯合(區域)試驗的參試品系與試點進行分析評價，以期為甘肅省馬鈴薯品種合理布局及馬鈴薯育種工作提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

研究采用的數據來源于2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗匯總報告的產量及性狀數據。選取連續參加2 a的參試品種(系)共8個，分別是‘L1036-34’(P1)、‘F80’(P2)、‘201106-7’(P3)、‘D0602-10’(P4)、‘天11-8-2’(P5)、‘天11-8-24’(P6)、‘西和藍’(P7)和‘隴薯6號’(P8)，其中，‘隴薯6號’為不同試點統一對照品種(CK)。參試品種(系)信息如表1所示。

表1 2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗參試品種(系)

1.2 試驗方法

試驗采用隨機區組排列，重復3次，每小區面積20 m2，長6.67 m，寬3.0 m，5行區，行距60 cm，株距33.3 cm，每行種植20株，小區共種植100株。試驗地周邊設2行以上保護行。每年4月11日至5月5日播種，9月20日至10月20日收獲。收獲時測定產量及其組成要素指標。根據《馬鈴薯試驗研究方法》[23]統計20 m2小區產量、商品薯產量(單薯大于75 g)、單株產量、單薯質量、單株結薯數、商品薯率。

2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗共設置6個試點(表2)，分別為會川試點(甘肅省農業科學院承擔)、金昌試點(由甘肅農業大學承擔)、天水試點(由天水市農科所承擔)、定西試點(由定西市農科院承擔)、臨夏試點(由臨夏州農科院承擔)、莊浪試點(由莊浪縣農技中心承擔)。各試點的海拔、年平均降雨量、年均溫均存在差異，分屬于不同的生態類型。

表2 2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗試點環境

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2016整理2017-2018甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗的產量及其組成要素性狀數據，利用Genstat 18.0軟件對其產量數據進行統計分析。采用R語言的GGEBiplot GUI程序分別對2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗的品種(系)產量及其要素性狀的穩定性和試點辨別力進行綜合分析評價，具體分析方法步驟參考昝凱[9]的方法。

2 結果與分析

2.1 產量方差分析

參試品種(系)在各試點的產量見表3。參試種(系)平均小區產量變幅為32.48～57.43 kg，P1產量最高，P3產量最低且低于P8(統一對照)。2017年和2018年的參試品系平均小區產量差異最大的試點在臨夏，即LX_17平均小區產量最高(60.99 kg)，LX_18平均小區產量最低(25.90 kg)。如表4所示，經對2017-2018年甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗參試品種(系)的小區產量進行聯合方差分析，小區產量變異由基因型、環境(地點和年份)及基因型與環境互作構成，基因型的平方和占總平方和的21.93%，環境(試點和年份)的平方和占33.06%，而基因型(品種或品系)與環境(試點和年份)交互作用的平方和占41.56%，三者的P值均小于0.01，表明基因型、環境、基因型與環境互作均達到極顯著水平。環境間變異遠大于基因型間變異，而基因型與環境互作也遠大于基因型間變異，表明進行多點聯合試驗對品種(系)產量穩定性分析非常重要。

表3 2017―2018年參試馬鈴薯品種(系)產量

表4 參試馬鈴薯品種(系)產量的方差分析

2.2 參試品種的產量性狀適應性雙標圖分析

通過適應性雙標圖(Which-Won-Where/what)評價基因型與環境互作效應，篩選出各環境中產量要素性狀最高的品種(系)(圖1-a～1-f)，把距原點各個方向上最遠的點用直線連接起來，構成一個多邊形，再通過原點對每條邊做垂線，將雙標圖分為幾個扇區，各環境落在不同的扇區內。在Which-Won-Where/what圖(圖1-a～1-f)中，小區產量、商品薯產量、單株產量、單薯質量、單株結薯數、商品薯率的基因型(G)和基因型與環境(GE)互作分別可以解釋77.45%、76.60%、79.49%、79.56%、78.89%和71.09%。

位于試點扇區內，作為多邊形“頂點”的基因型產量最高[18]。在小區產量適應性GGE雙標圖中(圖1-a)，8個參試品(系)(P1-P8)構成多邊形，8條垂線將該多邊形劃分成3個扇區(存在環境的區域)，最重要的一個扇區包含了HC_17、ZL_17、LX_17和JC_18、HC_18、ZL_18、LX_18共7個環境，基因型P1小區產量最高；次要的一個扇區包含了環境DX_17、DX_18、TS_17和 TS_18的環境，基因型P5小區產最高；最后一個扇區只包含了JC_18的環境，基因型P2產量最高。其他扇區沒有包含試點環境，各“頂點”基因型表現中等。

因馬鈴薯產量構成要素性狀不同，由“頂點”基因型相連而成的多邊形也存在較大差異，扇區和試點劃分也各不相同(圖1-b～1-f)。在商品薯產量雙標圖(圖1-b)中，由P5、P2、P3、P6、P7相連構成的多邊形被劃分為3個扇區，最重要的一個扇區包含了環境HC_17、TS_17、ZL_17、LX_17和HC_18、TS_18、ZL_18、LX_18、DX_18共9個環境，基因型P5商品薯產量最高；次要的一個扇區包含JC_17、JC_18的環境，基因型P2商品薯產量最高。在單株產量雙標圖(圖1-c)中，由P1、P5、P4、P3、P7相連構成的多邊形被劃分為4個扇區，環境HC_17、LX_17、ZL_17、HC_18、LX_18、ZL_18和TS_2017的P5單株產量最高；環境DX_17、DX_18和TS_18中P1單株產量最高；JC_17環境P4單株產量最高，而JC_18中P3最高。在單薯質量雙標圖(圖1-d)中，由P5、P1、P8、P7、P3、P6相連構成的多邊形被劃分為3個扇區，最重要的一個扇區包含了HC_17、LX_17、ZL_17、JC_17和HC_18、LX_18、ZL_18、TS_18環境，在以上環境中基因型P5單薯質量最大，次要的一個扇區包含DX_17、DX_18、JC_18的環境，基因型P6單薯質量最高。在單株結薯數雙標圖中(圖1-e)中，由P1、P2、P3、P8、P6相連構成的多邊形被劃分為3個扇區，最重要的扇區包含LX_17、ZL_17、LX_18、ZL_18和HC_17、JC_17環境，在以上環境中P2單株結薯數最多；次要扇區包含DX_17、TS_17、DX_18、TS_18和HC_18環境，在以上5個環境中P1單株結薯數最多；最后一個扇區只有環境JC_18，在此環境中P3單株結薯數最多。在商品薯率量雙標圖(圖1-f)中，由P3、P5、P1、P2、P7相連構成的多邊形被劃分為2個扇區，最重要的一個扇區包含了DX_17、JC_17、DX_18、JC_18和TS_17、LX_17、HC_18共7個環境，基因型P3商品薯率最高；第2個扇區包含ZL_17、ZL_18和HC_17、TS_18、LX_18共5個環境，基因型P5商品薯率最高。

2.3 參試品系的豐產性和穩產性雙標圖分析

理想基因型應具有較好的豐產性和穩產性。豐產性和穩產性雙標圖(Mean vs.Stability)中，平均環境軸的箭頭所在的區域表示參試品系在所有試點環境下的近似平均產量，箭頭所指方向表示參試品系具有較好的豐產性；品系圖標到平均環境軸的垂線長度為該品系的穩定性，垂線越短表示參試品系的穩定性越好。

在小區產量雙標圖(圖2-a)中，在各試點中小區產量較高的品系依次為P1、P5、P2、P6，而P3產量最低；在各試點中穩產性較好的品系依次為P1、P5、P3、P6，而P2穩產性最差；在各試點中豐產穩產的參試品系為P1，豐產而不穩產的品系為P2、P6。在商品薯產量雙標圖(圖2-b)中，在各試點中商品薯產量較高的品系依次為P5、P1、P6、P2，而P7商品薯產量最低；在各試點中穩產性較好的品系依次為P1、P5，而P2穩產性最差；在各試點中豐產穩產的參試品系為P5、P1，豐產而不穩產的品系為P2、P6。在單株產量雙標圖(圖2-c)中，在各試點中單株產量較高的品系依次為P5、P1、P6、P2，而P3產量最低；在各試點中單株產量穩定性較好的品系依次為P2、P7、P2、P1，而P4穩定性最差；在各試點中豐產穩產的參試品系為P1，豐產而不穩產的品系為P5。在單薯質量雙標圖(圖2-d)中，在各試點中單薯質量較高的品系依次為P5、P6、P3，而P8單薯質量最低；在各試點中單薯質量穩定性較好的品系依次為P2、P4、P7、P5，而P3穩定性最差；在各試點中豐產而不穩的品系為P5，穩產而不豐產的品系為P2。在單株結薯數雙標圖(圖2-e)中，在各試點中單株結薯數較高的品系依次為P2、P1、P6，而P3單株結薯數最低；在各試點中單株結薯數穩定性較好的品系依次為P1、P5、P4，而P2穩定性最差；在各試點中單株結薯數多且穩定的品系為P1，結薯多而不穩定的品系為P2。在商品薯率雙標圖(圖2-f)中，在各試點中平均商品薯率較高的品系依次為P5、P3、P6、P1、P4，而P2商品薯率最低；在各試點中穩定性較好的品系依次為P8、P4、P6，而P3穩定性最差；在各試點中商品薯率高且穩定的品系為P6，商品薯率高但不穩定的品系為P5。

以平均試點環境為圓心，越靠近中心圓的參試品系，其豐產性和穩產性越好[24]。在理想品種綜合排序圖(圖3-a～3-f)中，P1為小區產量、單株產量、單株結薯數等產量要素性狀的理想品種，P5為單薯質量、商品薯產量等產量要素性狀的理想品種，P6為商品薯率產量性狀的理想品種。綜合分析，穩產性和豐產性較為理想的參試品系為P1，該結果與豐產性和穩產性雙標圖(圖2-a～2-f)一致。

2.4 試點的鑒別力和代表性雙標圖分析

多點聯合試驗中比較理想的試點應具備較好的鑒別力和代表性。在試點鑒別力和代表性雙標圖(Discrimitiveness vs.Representativenss)中，由原點到各試點環境連線的向量長度表示不同試點環境的鑒別力，鑒別力越強的試點，其向量長度越長；而由原點與試點環境的連線與平均環境軸形成的夾角表示不同試點的代表性，試點代表性越強則夾角越小，若為鈍角，則說明該環境不適合做試點[25]。

在試點評價的雙標圖(圖4-a～4-f)中，6個試點被劃為3個不同的生態區域，其中試點DX為一個生態區，試點HC、LX、ZL、TS劃分為另一生態區，試點JC為第3個生態區，試點在不同年份對品系的鑒別力也存在差異。試點HC_17、HC_18、ZL_17、ZL_18、TS_17、TS_18對產量要素性狀中的小區產量、商品薯產量和商品薯率的鑒別力接近理想試點，試點JC_18遠離理想試點。試點JC_18對小區產量最具有鑒別力，而試點ZL_18最具有代表性(圖4-a)。試點ZL_18對商品薯產量最具有代表性，而試點JC_18最具有鑒別力(圖4-b)。單株產量雙標圖(圖4-c)中，試點 LX_17最具有鑒別力，而試點HC_17最具有代表性。試點HC_17對單薯重同時最具有鑒別力和代表性(圖4-d)。試點LX_17對單株結薯數最具有代表性，而HC_17最具有鑒別力(圖4-e)。試點 LX_18對商品薯率最具有代表性，臨夏2017最具有鑒別力(圖4-f)。

以平均環境點為圓心，綜合考慮環境的鑒別力和代表性，越靠近圓心的試點環境其鑒別力和代表性越好[26]。在理想試點環境排序雙標圖(圖5-a～5-f)中，產量要素小區產量排序前3位的試點環境依次為HC_17、TS_18、HC_18；單薯重排序前三位的試點環境依次為HC_17、HC_18、LX_17；單株產量排序前三位的試點環境依次為HC_17、TS_17、TS_18；單株結薯數排序前三位的試點環境依次為TS_18、TS_17、HC_17；商品薯率排序前3位的試點環境依次為LX_17、HC_17、LX_18；商品薯產量排序前三位的試點環境依次為 TS_18、HC_17、HC_18。綜合分析，較為理想的試點為會川、天水、臨夏，年份間差異較大，與試點鑒別力和代表性雙標圖(圖4-a～4-f)結果一致。

3 討 論

品種多點(區域)試驗是多年份、多地點的聯合試驗，影響因素較多，不同因素相互作用，利用適合的分析方法，為品種合理布局提供科學依據。嚴威凱[27]認為，針對某一性狀組成要素的綜合分析結論重要性要大于對單一性狀分析的結論。但較多的品種區域(多點)試驗數據分析是針對參試品種(系)產量或其他性狀的單一性狀[15, 28-29]，很難得到影響該性狀的組成要素綜合分析結果[30]。本研究采用免費開源的R語言GGEBiplot GUI程序包，構建了產量及其組成要素性狀的GGE雙標圖，將甘肅省馬鈴薯多點聯合試驗的原始數據以圖形的方式展現出來，并且直觀的展現了環境和品種(系)間的各種關系，全面顯示各參試品種(系)產量及其構成要素性狀(商品薯產量、單株產量、單株結薯數、單薯質量、商品薯率)的豐產性和穩產性，還顯示了試點的代表性和鑒別力。

在馬鈴薯產量方差分析中，基因型(參試品系)與環境(試點和年份)的互作效應占總變異的40.19%，且為影響小區產量的最主要因素。同樣，在小區產量GGE雙標圖中，基因型(參試品系)與環境(試點和年份)的互作效應占總變異的54.93%，互作效應同樣是決定小區產量的最主要因素。在馬鈴薯產量組成要素性狀(商品薯產量、單株產量、單薯質量、單株結薯數、商品薯率)的GGE雙標圖中，基因型(參試品系)與環境(試點和年份)的互作效應占總變異的效應均超過50%，是影響以上性狀的最主要因素。但基因型、環境和基因型與環境互作的影響在各產量組成要素性狀之間存在差異，在產量要素性狀適應性GGE雙標圖中，多邊形圖形存在差異。根據產量要素性狀適應性GGE分析，在6個試點中適應性均較強的參試品系為P1、P5，且接近理想品種，其中小區產量、單株產量、單株結薯數等產量要素性狀的近似理想品種為P1，單薯質量、商品薯產量等產量要素性狀的近似理想品種為P5。

通過對兩年6個試點馬鈴薯產量組成要素性狀的穩定性分析，小區產量、商品薯產量、單株產量、商品薯率的穩定性主要取決于環境和互作效應，其中互作效應是最重要的因素，而單薯質量和單株結薯數的穩定性主要取決于基因型和互作效應，同樣，互作效應是最重要的因素。依據小區產量評價結果，高產穩產的參試品系為P1、P5，適宜多個試點環境推廣種植；高產不穩產的參試品系為P2、P6，適宜在特定的試點環境推廣種植；低產穩產的參試品系為P3，適宜除產量及其組成要素性狀以外的其他性狀(如抗逆性、品質)的評價或選擇。

試點的代表性和鑒別力是馬鈴薯多點聯合試驗(區試)的重要因素，正確的選擇試點對馬鈴薯育種和品種評價是一項重要的工作[15]。本研究將年份和試點分開，在除金昌試點之外的其余5個試點中，參試品系產量及其組成要素性狀在兩個年份中均一致，說明基因型和環境互作效應在年份間差異不顯著；而在金昌試點，除商品薯率性狀在兩個年份一致外，其余性狀在兩個年份間均存在顯著差異，說明在該試點基因型與環境互作效應在年份間差異顯著，可能由降雨量或其他因素造成。綜合產量及其組成要素性狀的表現，將6個試點劃為3個不同的生態區域，其中定西試點為半干旱區，會川、臨夏、莊浪、天水試點劃分為高寒陰濕區，金昌試點為河西灌區，試點在不同年份對品系的鑒別力存在差異。在同為高寒陰濕區的4個試點中，會川試點對生態區的代表性依次大于臨夏、莊浪、天水試點，其鑒別力也依次大于臨夏、天水、莊浪、天水試點，也大于半干旱區的定西試點和河西灌區的金昌試點。經綜合比較，較為理想的試點為會川、天水、臨夏，對馬鈴薯小區產量及其組成要素性狀的豐產性和穩產性具有較好的選擇效率。

4 結 論

本研究GGE雙標圖對馬鈴薯多點聯合試驗產量及其組成要素性狀的分析可以篩選出優良品系和較為理想的試點，豐產性和穩定性較好的參試品系為P1、P5，豐產但不穩產的參試品系為P2、P6，較為理想的試點為會川、天水、臨夏，其代表性和鑒別力均較好。