彭邦曉孫煜镕黎建強楊關呂張建玲
(西南林業大學 生態與環境學院,昆明 650224)
森林枯落物作為林地表面十分重要的組成部分[1],具有疏松多孔、表面積大、透水性良好的特殊結構,使其有較好的地表徑流調節能力,能夠有效減緩降雨流失的速度、改善土壤理化性質、促進雨水下滲[2-4]。因此,對森林枯落物的持水性能進行研究,對于了解森林的水源涵養和水土保持作用具有重要意義。
Laws[5]早在1941年就開始對森林枯落物的截持降水和持水性能等方面展開了研究,我國在20世紀80年代也開始對枯枝落葉層的水文特性進行了深入探索,關于枯落物水文生態效應的研究取得了一系列的進展和成果,主要集中在枯落物生物量、枯落物持水性[6-10]及水源涵養生態效應[11-14]等方面。在對枯落物層的水源涵養功能研究中發現,枯落物的持水量隨著其生物量增加而增加,枯落物的持水量與浸泡時間呈對數函數關系,持水速率與浸泡時間符合冪函數關系,枯落物在不同分解階段持水能力不同[15-17]。國內外關于枯落物持水能力的研究,基本上都是測定其吸水速率[18-19]來反映枯落物的持水能力,而失水速率更符合枯落物層的持水能力真實的狀態[20],因此,開展基于失水速率的枯落物的持水性能研究,對理解枯落物的水源涵養能力具有重要的意義。此外,磨盤山地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理連接區域,是植物區系地理和植被地理研究的重要區域[21],針對磨盤山集中典型森林類型的相關研究主要圍繞土壤理化性質[22-23]和營養元素[24-25]等方面開展,而對于磨盤山典型森林類型的枯落物不同分解層持水特性的研究則較少。因此本研究以滇中高原磨盤山典型森林為研究對象,基于對枯落物厚度、生物量的調查和室內浸泡試驗對枯落物不同分解層的持水性能進行研究,研究結果可為滇中高原森林生態效益評價和林地的管理與保護提供科學依據。
本研究區位于云南省玉溪市新平縣云南磨盤山國家森林公園,地處101°16′06″~101°16′12″E、 23°46′18″~23°54′34″N,海拔1 330~2 614 m,具有典型的亞熱帶山地氣候,干濕季分明,夏季多雨。該地區年平均氣溫15 ℃,極端最高氣溫33 ℃,極端最低氣溫2.2 ℃,降水集中在5—10月份,年平均降水量為1 050 mm。土壤以第三紀古紅土發育的山地紅壤和玄武巖紅壤,較高海拔地區有黃棕壤。
2020年11月在調查和分析滇中高原磨盤山森林類型、分布情況及周圍環境的基礎上,選擇典型森林類型,云南松林(Pinusyunnanensis, PY)、華山松林(Pinusarmandii, PA)、高山櫟林(Quercussemecarpifolia, QS)、滇油杉林(Keteleeriaevelynianat, KE)和常綠闊葉林(Evergreen broad-leaved forest,EB)為研究對象。5種典型森林的地理特征、土壤類型及林分特性見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 The basic information of sample plots
在5種森林類型中選擇立地條件、坡度、坡向基本相同、人為干擾程度一致的地段,分別設置3個20 m×20 m的調查樣地,在每個樣地對角線上均勻選擇3個50 cm×50 cm的小樣方,剪除樣方內植物活體部分,按未分解層(Un-decomposed layer, UL,最上層肉眼可辨別的外表無明顯分解痕跡且較為新鮮)、半分解層(Semi-decomposed layer, SL,無明顯外觀輪廓且顏色較深)和腐殖質層(Decompose layer, DL,顏色最深且呈腐殖質狀態)[26]測量各樣方厚度(Thickness)并取樣帶回實驗室,稱其自然狀態下枯落物質量,再于85 ℃條件下烘干8 h后稱重,以干物質重計算出單位面積生物量[27]。

式中:M為枯落物生物量,t/hm2;G0為樣品烘干質量,g。
枯落物最大持水量(率)采用室內浸泡法進行測定[28]。將烘干后的枯落物裝入尼龍網袋中,同時將一個空的尼龍網袋一起置于盛有清水的容器中(做平行矯正),使水浸過枯落物,讓枯落物充分吸水24 h后,取出尼龍網袋,懸掛瀝水,不再滴水時稱取重量,計算枯落物最大持水量(率)。計算公式為

式中:Rmax為枯落物最大持水率,%;Wmax為最大持水量,mm;G24為枯落物充分吸水24 h的質量,g。
枯落物自然含水率是表示枯落物干濕狀況的數量指標,也是反映枯落物蓄水量多寡的指標。枯落物有效持水量(率)可用于預算枯落物對降雨的現實情況的攔蓄量[29],計算公式為

式中:R0為自然含水率,%;Ws為有效攔蓄量,mm;Rs為有效攔蓄率,%;0.85為有效攔蓄系數,Gd為自然狀態下枯落物質量,g。
失水速率的測定,首先將稱重浸水24 h的枯落物均勻放置在沙堆上,接觸面積盡量保持一致,然后測定該枯落物自取出后放置在自制沙堆上1、2、4、8、12、24 h時的質量,最后計算出枯落物失水速率[30]。計算公式為

式中:Vi為枯落物的吸水速率,g/(kg·h);Gt為相對應t時段風干的質量,g;Gt+1為t+1時段風干的質量,g;Δt為進水間隔時間差,h。
利用Excel 2010對數據進行整理分析、繪圖和對不同分解層的枯落物進行失水速率的方程擬合;運用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)查驗組間差異顯著性。
滇中高原磨盤山典型森林類型枯落物厚度和生物量見表2。5種典型森林枯落物總厚度以云南松林和滇油杉林最大,均為9.00 cm,其次為常綠闊葉林,其枯落物總厚度為8.80 cm,與高山櫟林和華山松林差異顯著(P<0.05),其枯落物總厚度分別為5.70 cm和3.50 cm。常綠闊葉林和滇油杉林枯落物總生物量分別為69.83 t/hm2和57.89 t/hm2,顯著高于其他各類型森林(P<0.05),而華山松林和高山櫟林枯落物總生物量分別為31.04 t/hm2和26.46 t/hm2,顯著小于其他各森林類型(P<0.05)。5種森林類型不同層次枯落物生物量均由大到小表現順序為:腐殖質層、半分解層、未分解層,腐殖質層的枯落物生物量占總生物量的46.82%~76.10%,而未分解層的枯落物生物量僅占總生物量的10.19%~19.95%。

表2 不同森林類型枯落物層的厚度及生物量Tab.2 The litter thickness and biomass of different forests
2.2.1 不同森林類型枯落物最大持水量(率)
5種森林類型枯落物的最大持水量(率)見表3。5種典型森林類型中,常綠闊葉林和云南松林最大持水量顯著高于其他森林類型(P<0.05),分別為24.82 t/hm2和23.33 t/hm2,其次為滇油杉林,其枯落物最大持水量為19.07 t/hm2,華山松林和高山櫟林枯落物最大持水量顯著小于其他森林類型(P<0.05),分別為15.71 t/hm2和14.23 t/hm2。5種典型林分不同層次枯落物的最大持水量均以未分解層最小,而半分解層和腐殖質層枯落物最大持水量無顯著規律。云南松林、高山櫟林和華山松林枯落物平均最大持水率無顯著差異(P>0.05),其平均值分別為532.93%、532.76%和527.56%,而常綠闊葉林和滇油杉林枯落物最大持水率分別為395.94%和370.89%,顯著小于云南松林、高山櫟林和華山松林(P<0.05)。枯落物不同層次最大持水率在不同森林類型中,均表現為半分解層最大。

表3 不同森林類型枯落物層的最大持水量(率)Tab.3 The litter maximum water holding capacity of(rate) different forests
2.2.2 不同森林類型枯落物自然含水率和有效攔蓄量(率)
5種森林枯落物的自然含水率如圖1所示。不同森林類型自然含水率為42.37%~77.21%,高山櫟林和云南松林自然含水率,顯著高于其他森林類型(P<0.05)。自然含水率不同林分3種分解層由大到小順序均為:高山櫟林、云南松林、常綠闊葉林、華山松林、滇油杉林,且3種分解層的自然含水率均值由大到小表現順序為:半分解層、未分解層、腐殖質層。

圖1 不同森林類型枯落物層自然含水率Fig.1 The litter natural moisture content of different forests
5種森林枯落物的有效持水量(率)見表4。5種森林枯落物有效攔蓄量以云南松林和常綠闊葉林顯著高于其他森林類型(P<0.05),分別為17.08 mm和17.04 mm,其次為滇油杉林,其枯落物有效攔蓄量為13.47 mm,華山松林和高山櫟林枯落物有效攔蓄量顯著小于其他森林類型(P<0.05),分別為11.67 mm和10.19 mm。5種典型森林枯落物不同層次的有效攔蓄量均以未分解層最小,而半分解層和腐殖質層枯落物有效攔蓄量無顯著規律。不同層次枯落物有效攔蓄量均值由大到小表現為:腐殖質層、半分解層、未分解層。高山櫟林、云南松林和華山松林的枯落物有效攔蓄率無顯著差異(P>0.05),其平均值分別為392.45%、388.02%和379.87%,而常綠闊葉林和滇油杉林落物有效攔蓄率分別為275.91%和266.90%,顯著小于高山櫟林、云南松林和華山松林(P<0.05)。
枯落物持水能力應該是在充分吸水狀態下,當停止吸水后枯落物維持其本身含水量的能力。因此,本文采用失水速率的測定來反映其持水能力。失水速率下降得越慢,說明其持水能力越強[31]。5種不同森林類型枯落物的失水速率在同一時間內具有差異,如圖2所示,但其隨風干時間延長的變化曲線大致一致。

表4 不同森林類型枯落物層有效攔蓄量(率)Tab.4 The litter effective storage capacity(rate) of different forests


圖2 不同森林類型枯落物分解層失水速率Fig.2 The water loss rate of the litter layers of different forests
由圖2可知,不同森林類型枯落物3個分解層失水速率隨風干時間的增加均呈現逐漸減小的趨勢。在整個失水的過程中,開始的3 h內枯落物失水速率顯著下降,在3~9 h下降趨勢變得緩慢,之后趨于穩定。常綠闊葉林的枯落物的失水速率下降得最慢,其次是滇油杉林、華山松林、云南松林,下降最快的是高山櫟林。
不同森林類型的枯落物失水速率和風干時間回歸分析結果見表5。

表5 不同森林類型枯落物的失水速率與風干時間的回歸方程(n=9)Tab.5 The regression equation of litter water loss rate and air drying time of different forests(n=9)
研究表明,不同森林3個分解層枯落物的失水速率與風干時間均呈冪函數關系,其方程式為

式中:Y為枯落物失水速率,g/(kg·h);x為風干時間,h;a為方程系數;b為冪指數。
滇中高原常綠闊葉林枯落物的生物量約是高山櫟林、華山松林的2倍,闊葉林枯落物的生物量高于針葉林,這與Jin等[32]發現的結果一致,表明枯落物生物量不僅與森林類型和森林枯落物葉形態密切相關,還與物候、植物群落生產力、土壤條件、人類活動與經營等因素有關[33-34]。然而,常綠闊葉林的枯落物與其他森林類型相比,更易于分解,隨著分解時間的增加,組織結構崩潰分解會加快[35],半分解層和腐殖質層生物量較大。本研究中枯落物的總厚度與總生物量沒有表現出顯著的正相關關系,這是由于不同森林類型枯落物的組成和周圍環境,不同程度地作用于枯落物的輸入與分解,導致森林枯落物的積累發生了變化,而且枯落物厚度還受自身堆疊情況和組成成分等影響[36]。常綠闊葉林由于自身特性和堆疊狀態的影響,腐殖質層占比較大,雖然厚度不是最大,但生物量卻是最大;而云南松林和滇油杉林自身特性其枯落物堆疊狀態較為蓬松,雖然厚度最大,但其枯落物生物量卻小于常綠闊葉林。
不同森林類型枯落物自然含水率與持水能力特征并無一致規律,因為枯落物自然含水率除與物質本身有關,還與森林郁閉度、降雨等有關[37]。滇中高原森林枯落物最大持水率與最大持水量之間無顯著相關性,這是因為最大持水率同時受枯落物本身的構成和生物量的影響,而5種林分各層次的最大持水量和最大持水率表現為半分解層大于未分解層,但腐殖質層并不一定都大于半分解層和未分解層,這與饒良懿等[38]的研究結果相同,因此不能簡單籠統地說枯落物分解程度越高其持水能力越強,因為森林枯落物持水能力受到森林類型、枯落物厚度以及濕度、分解程度等因素的影響[39]。不同森林枯落物最大持水量(率)通常僅能反映出枯落物層持水性能的好壞程度,但并不能反映出枯落物對降水的真實截留情況[40-41]。在自然狀況下,枯落物的最大持水量與其有效攔蓄量并不完全相同,因此用最大持水量(率)來估算枯落物層對降水的截持攔蓄能力,結果與實際情況不符,乃至偏高,故通常用有效攔蓄量(率)來估算枯落物層對降水的實際攔蓄效果。本研究中不同森林類型枯落物有效攔蓄量表現出分解能力越強,持水性能也越好。
本研究從枯落物失水的角度對枯落物的持水能力進行了研究,結果發現不同類型森林枯落物失水速率與失水時間呈冪函數關系。前期失水過程中,失水速率較高,這是因為由于枯落物在自然狀態下充分吸收水分后達到自身最大持水量,其物質間水勢高于外界[30],導致水分快速向外界流出,隨著枯落物含水量的降低,枯落物物質間水勢降低,失水速度減慢[42],并逐漸趨于穩定。不同類型森林枯落物失水速率也存在一定差異,這說明枯落物的失水速率不僅與枯落物前期含水量密切相關,而且與枯落物的構成、生物量等因素有關[43-44]。本文中枯落物失水過程中常綠闊葉失水速率隨失水時間下降最慢,且常綠闊葉林枯落物最大持水量最大,因此常綠闊葉林具有較強的攔蓄保水能力,這與劉琳等[45]及劉一霖等[46]的研究結果一致。
(1)滇中高原5種典型森林枯落物的生物量表現為常綠闊葉林的枯落物生物量最大,滇油杉林、云南松林和華山松林次之,高山櫟林最小;不同枯落物層生物量由大到小表現為:腐殖質層、半分解層、未分解層。
(2)常綠闊葉林和滇油杉林不同分解層枯落物平均最大持水率和有效攔蓄率顯著小于其他森林,而常綠闊葉林和云南松林不同分解層枯落物最大持水量和有效攔蓄量則顯著高于其他森林;滇中高原5種典型森林類型枯落物中,最大持水率與自然含水率大小規律表現一致,其中半分解層的最大持水率與自然含水率均顯著高于其他分解層,5種森林類型枯落物層最大持水量和有效攔蓄量在不同分解層隨著分解程度的增加而增加。
(3)枯落物失水速率與風干時間呈冪函數關系,枯落物分解程度越高,持水性能也越好;不同森林類型以常綠闊葉林的失水速率最小,持水能力最好,具有較強的涵養水源能力。