麥蛾繭蜂在鱗翅目儲糧害蟲防治中的研究與應用進展

劉文靖， 呂建華， 郭 超， 黃 勇， 郭亞飛

(河南工業大學糧油食品學院糧食儲藏安全河南省協同創新中心1，鄭州 450001) (廣東省糧食科學研究所2，廣州 510050) (湖北省煙草公司恩施州公司3，恩施 445000)

膜翅目繭蜂科外寄生蜂是一類重要的寄生性天敵，在防治儲藏物鱗翅目害蟲方面有較大的發展潛力。麥蛾繭蜂Habrobraconhebetor(Say)屬膜翅目 Hymenoptera 繭蜂科 Braconidae，是一種群居性體外寄生蜂，對鱗翅目儲藏物害蟲具有良好的控制效果[1]。麥蛾繭蜂在上世紀80年代就已用于倉儲害蟲的防治，現主要用于倉庫和田間鱗翅目害蟲防治。麥蛾繭蜂在我國主要用于防治儲藏場所發生的米蛾Corcyracephalonica、印度谷螟Plodiainterpunctella和煙草粉斑螟Ephestiaelutella等害蟲，以及田間發生的鱗翅目害蟲，如大蠟螟Galleriamellonella、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis等[2]。為科學高效利用麥蛾繭蜂防治儲藏與加工場所的害蟲，本文特對麥蛾繭蜂的生物學特性、寄生能力、人工繁殖、低溫儲存、實際應用等進行綜述，以期為今后開展利用麥蛾繭蜂對儲糧害蟲進行生物防治有所裨益。

1 麥蛾繭蜂的生物學特性及其影響因素

1.1 生物學特性

麥蛾繭蜂寄主范圍廣，可寄生40余種鱗翅目害蟲；繁殖力強，有兩性生殖和孤雌生殖兩種生殖方式，存在過寄生行為，1只雌蜂最多可產卵276粒；成蜂羽化破繭一般需要10～15 min，羽化當日即可交配，一次交配時間為15～30 s。溫度(28 ± 1)℃、RH(75 ±5)%是麥蛾繭蜂生長發育適宜條件[3]，在此條件下，其卵、幼蟲、蛹發育歷期分別為2.80、3.00 d和6.43 d，雌成蜂平均壽命(9.2 d)高于雄成蜂平均壽命(5.9 d)[4]。麥蛾繭蜂世代周期短，在適宜條件下從卵發育到成蟲羽化只需13 d左右，在防治儲藏物鱗翅目害蟲上具有較大開發應用潛力[5]。

1.2 寄主種類和寄主密度對麥蛾繭蜂寄生率的影響

寄主種類和密度都會影響麥蛾繭蜂的寄生效率和繁殖效率[6]。一般情況下，雌蜂一生只交配1次，少數交配2～3次[7]。當寄生在發育良好的寄主幼蟲上時，麥蛾繭蜂可通過產生更多后代和更高雌雄比來調整其繁殖策略[5]。麥蛾繭蜂寄生率隨寄主密度增加而增加。在給1頭麥蛾繭蜂每天提供15頭印度谷螟幼蟲(直到雌蜂死亡)時生殖力最大，總產卵量為150粒；相同條件下，只提供1頭印度谷螟幼蟲時總產卵量最低(42粒)[8]。 不同世代的麥蛾繭蜂對粉斑螟末齡幼蟲的功能反應符合Holling II模型，且隨著寄主密度增加，麥蛾繭蜂對寄主的麻痹量逐漸增加，寄生率沒有明顯規律[9]。

在寄主相同條件下，寄主幼蟲蟲齡越高麥蛾繭蜂寄生率越高。高蟲齡寄主幼蟲對麥蛾繭蜂的吸引力是低蟲齡寄主幼蟲的10倍[10]。麥蛾繭蜂不能寄生亞洲玉米螟 1齡幼蟲，其他齡期幼蟲均可寄生，其中對4齡幼蟲寄生率最高(60%)，且顯著高于對 3 齡(35%)和 2 齡(26%)幼蟲寄生率[11]。

1.3 不同寄主對麥蛾繭蜂生殖力的影響

不同種類寄主體積不同，麥蛾繭蜂偏好蟲體較大的寄主幼蟲，與蟲體較小的印度谷螟幼蟲相比，在蟲體較大的大蠟螟幼蟲上麥蛾繭蜂的日產卵量更多。麥蛾繭蜂在大蠟螟上的產卵量比在地中海粉斑螟Ephestiakuehniella上的產卵量大，1頭麥蛾繭蜂雌蜂在大蠟螟和地中海粉斑螟上的產卵量分別為78.3粒和66.3粒[12]。以米蛾、大蠟螟和玉米螟幼蟲為寄主時，麥蛾繭蜂在米蛾和大蠟螟幼蟲上可大量繁殖，單雌產卵量分別為223粒和256粒；而在玉米螟幼蟲上產卵量最少(185粒)，且雌蜂壽命最短(11 d)，卵成活率最低(12%)。 在(29±1)℃、相對濕度(65±5)%條件下，麥蛾繭蜂在印度谷螟、地中海粉斑螟、煙草粉斑螟、麥蛾Sitotrogacerealella、臍橙螟Amyeloistransitella和大蠟螟幼蟲6種寄主上的生殖力不同，日產卵量以在臍橙螟幼蟲(22.1粒)和大蠟螟幼蟲(21.6粒)最高，在地中海粉斑螟幼蟲最低(13.4粒)，卵存活率和后代性別比也受到宿主物種的顯著影響[13]。

1.4 補充營養對麥蛾繭蜂壽命和繁殖能力的影響

適當補充營養可顯著增強麥蛾繭蜂的壽命和繁殖力。在無寄主幼蟲的情況下，用糖或蜂蜜溶液飼喂麥蛾繭蜂成蜂，其預期壽命從3～5 d提高到23 ～ 32 d[14]。用蜂蜜+蜂膠+寄主幼蟲作為飼料比只提供寄主幼蟲作為飼料的麥蛾繭蜂雌蜂壽命更長，生殖力更強。取食蜂蜜對麥蛾繭蜂成蟲繁殖和壽命的增強作用類似于取食宿主血淋巴[15]。當麥蛾繭蜂進行繁殖時，以20%蔗糖溶液和20%蜂蜜溶液喂養，雌性分別產生101.0個和96.7個雌性后代，顯著高于只喂養水產生的雌性后代[6]。

1.5 環境因子對麥蛾繭蜂生長發育的影響

溫度、濕度和光周期等環境因子對麥蛾繭蜂生長發育有重要影響。麥蛾繭蜂卵、幼蟲、蛹的發育起點溫度分別為10.12、13.24、10.60 ℃[16]。在相同溫度下，麥蛾繭蜂不同蟲態的發育歷期從高到低為：成蜂>蛹>幼蟲>卵；對于同一蟲態，其發育歷期隨溫度升高逐漸縮短。15 ℃時麥蛾繭蜂卵期、蛹期發育時間最長，為9.50 d和23.71 d；幼蟲期在20 ℃時發育時間最長為6.60 d。成蜂在15 ℃時存活時間最長，雌蜂可存活50 d，雄蜂可存活11.45 d。當溫度低于發育起點溫度時，麥蛾繭蜂成蟲存活率隨溫度變化波動較小[2]。在15～30 ℃時麥蛾繭蜂成蜂壽命、發育歷期隨溫度升高而縮短，而單雌產卵量、羽化率會隨溫度升高而增加[16]。在20～35 ℃條件下，雌蜂產卵的適宜溫度為25 ℃和30 ℃， 35 ℃是最不適宜的溫度。研究發現，在溫度(28±1)℃、相對濕度75%條件下最適合麥蛾繭蜂的發育，其平均寄生率最高可達88.23%，在相對濕度高于或低于75%時平均寄生率會下降[3]。在相對濕度為75%時，以地中海粉斑螟幼蟲為寄主的麥蛾繭蜂從卵到成蟲的發育歷期僅為12.57 d。

短日照會導致麥蛾繭蜂成蜂滯育，且短日照處理后的成蜂體積明顯增大。對羽化前的麥蛾繭蜂每天連續10 h光照處理會導致成蜂滯育，滯育后的成蟲在冷藏中存活的時間更長。雌蟲在短日照條件下比在長光照條件下壽命更長，但光周期對麻痹寄主幼蟲的數量沒有顯著影響[17]。

2 麥蛾繭蜂的寄生能力

2.1 對寄主的控制機制

麥蛾繭蜂依靠毒液腺中的殺蟲毒素麻痹宿主幼蟲。麥蛾繭蜂的毒液腺由單層的8個細長細胞組成，這些細胞與產卵器相連。成年雌蜂通過刺入寄主幼蟲的角質層注入毒素。麥蛾繭蜂的毒素含有多種多肽：Brh-Ⅰ(NCBI登錄號：AAB33954)、Brh-Ⅱ(NCBI登錄號：AAB33956)、Brh-Ⅲ(NCBI登錄號：AAB33955)、BrhTX-1(NCBI登錄號：AAB15687)和BrhTX-2(NCBI登錄號：AAB15688)[18]。這些多肽阻斷突觸前神經末端的谷氨酸神經肌肉傳遞，使寄主幼蟲在15 min內死亡。此外毒液還會降低活性氧的產生，抑制寄主血淋巴酚氧化酶活性[19]。

2.2 寄主的選擇

在嗅覺測試中，交配過的麥蛾繭蜂更偏好新鮮寄主，而缺乏交配經驗的寄生蜂更偏好癱瘓寄主[20]。與空氣相比，無寄生經歷的麥蛾繭蜂雌蜂對寄主幼蟲和煙草的反應更強烈；與煙草相比，有寄生經歷的雌蜂更容易被寄主幼蟲吸引[21]。與其他寄主相比，當寄主為大蠟螟幼蟲時，麥蛾繭蜂無論是否交配過，其寄生率、過寄生率和繁殖力均較高[20]。麥蛾繭蜂能夠寄生印度谷螟所有齡期，但印度谷螟低齡幼蟲體較小寄生數量顯著減少，麥蛾繭蜂對印度谷螟4齡幼蟲始終表現出較高偏好[22]。當麥蛾繭蜂寄生低齡亞洲玉米螟幼蟲時，其子代寄生蜂幼蟲無法結繭[11]。

雌性麥蛾繭蜂在產卵時以癱瘓的寄主幼蟲的血淋巴為食。與取食宿主血淋巴相似，取食蜂蜜也有利于麥蛾繭蜂成蟲繁殖和壽命延長[15]。與蜂蜜相比，寄主血淋巴蛋白質含量更高。寄主血淋巴中主要含有大量的60 ku儲藏蛋白[23]。麥蛾繭蜂幼蟲在癱瘓寄主上取食，并在其角質層上發育，在寄主幼蟲的營養耗盡后，可轉移到附近癱瘓寄主幼蟲上繼續取食，直至化蛹。

麥蛾繭蜂對寄主的選擇可能與其中腸消化酶有關，當麥蛾繭蜂中腸的消化酶與寄主相匹配時，更有利于麥蛾繭蜂生長發育。麥蛾繭蜂中腸提取物含有大量氨肽活性酶、偶氮酪蛋白酶和BAPNA活性酶，印度谷螟血淋巴中的載脂蛋白I和儲藏蛋白容易被麥蛾繭蜂中腸中的絲氨酸蛋白酶消化[23]。印度谷螟幼蟲血淋巴的pH為6.4～6.6，而積極取食的麥蛾繭蜂幼蟲的中腸pH為6.8，兩者pH相差不大[23]。與棉鈴蟲幼蟲相比，地中海粉斑螟幼蟲更易被麥蛾繭蜂取食，主要因為地中海粉斑螟幼蟲與麥蛾繭蜂中腸中的α-淀粉酶和一般蛋白酶更匹配，有利于麥蛾繭蜂儲備能量。

2.3 寄主的搜索定位

與其他寄生蜂類相比，麥蛾繭蜂的感器種類較少，但觸角末端的毛形感器具有更薄的外壁，對外界微量氣體分子的靈敏度更高，對搜索寄主有重要作用。寄主釋放的揮發性化合物，或與寄主相關的氣味源，如糞便、碎片、寄主棲息地或食物，被認為是誘導雌性麥蛾繭蜂最強烈的刺激物。已經確定了能引起寄生蜂短距離(寄主釋放的揮發物：下顎分泌物、糞便中少量性信息素)和長距離(寄主食物揮發物、性信息素)反應的刺激物[24]。引起長距離反應的刺激會將寄生蜂吸引到寄主的棲息地，而短距離反應會將寄生蜂引向寄主。麥蛾繭蜂成蜂能攻擊深層糧堆(1.6 m)內的寄主，寄生率為78.7%～91.6%[25]。麥蛾繭蜂能夠在7 cm和14 cm深的糧堆內找到寄主，在7 cm深處出現的麥蛾繭蜂成蟲明顯多于14 cm深處的麥蛾繭蜂成蟲[26]。Baoua等[45]對距離麥蛾繭蜂釋放點0、3、5、15 km處的寄主幼蟲進行觀察，從而監測、評估麥蛾繭蜂的擴散情況，發現在釋放5周后，麥蛾繭蜂可擴散到3 km以外，并且造成高水平的寄主幼蟲死亡(死亡率>70%)。在(23 ± 6)℃溫度范圍內，麥蛾繭蜂的搜索率(1 d中可以搜索到寄主的數量占實際寄主的數量)隨溫度升高而升高，17 ℃時最低，僅為4%；29 ℃時最高，為89%；當溫度為(33 ± 1)℃時，寄主搜索率與溫度呈反比，在 29 ℃時，麥蛾繭蜂對寄主的搜索率最高、寄生效果最好[46]。在(26±1)℃、RH70%的條件下，麥蛾繭蜂對米蛾幼蟲的功能反應符合HollingⅡ型，麥蛾繭蜂的尋找效應隨米蛾幼蟲密度和蜂自身密度的增加而降低。寄主密度增大會使麥蛾繭蜂因為寄主充足而導致搜尋效率逐漸降低[9]。

3 麥蛾繭蜂的人工繁殖與儲存

3.1 繁殖方法

在(26 ± 2)℃、相對濕度(70±2)%條件下，麥蛾繭蜂單雌最多能繁殖276頭幼蜂[25]。以印度谷螟老熟幼蟲為寄主培育麥蛾繭蜂時，麥蛾繭蜂(單位：對，1雌1雄)與印度谷螟(單位∶頭)比為6∶20時，麥蛾繭蜂子代成蜂數最多、雌蜂比例最大[28]。人為控制種蜂婚配條件可提高麥蛾繭蜂種群的室內擴繁效率。麥蛾繭蜂雄蜂的比例增高時子代雌蜂數增高，當麥蛾繭蜂雌雄比1∶3，蜂(雌蜂)蟲(寄主幼蟲)比2∶10時，繁殖效率最好[12]。以25頭米蛾幼蟲為初始寄主幼蟲，并以75%狼尾草+ 25%豇豆作為米蛾飼料飼養3個月后，獲得大量米蛾幼蟲，可繁殖2.68～10.07萬頭麥蛾繭蜂[30]。在溫度為27 ℃、 相對濕度70%、光周期16∶8 h(L∶D)條件下，用不同輻照強度γ射線對印度谷螟幼蟲進行處理，發現150～300 Gy輻照范圍內，隨著輻照劑量的增加，寄主幼蟲的被寄生率增加，有助于提高麥蛾繭蜂的批量生產和用于生物防治的釋放效果[31]。

為提高麥蛾繭蜂繁蜂效率，烏茲別克斯坦科技人員研制出適合于大規模工廠化繁殖麥蛾繭蜂的技術，1條生產線需要7 名工作人員，每個生產周期(13 d)可生產 500 104 頭麥蛾繭蜂[2]。利用市面上常見的一次性飲料杯可制作擴繁麥蛾繭蜂的簡易裝置：杯口處覆蓋濾紙，濾紙上覆蓋中間有十字形開口的杯蓋(便于從杯蓋處添加蜂蜜和水)，杯體內靠著內壁以及杯底放置多條呈鋸齒狀的紙張，此裝置能夠避免麥蛾繭蜂和寄主幼蟲逃逸，確保麥蛾繭蜂生長所需環境，且便于觀察、成本低廉[32]。利用網袋進行麥蛾繭蜂的擴繁，先在網袋內放入塊狀飼料(麥麩20～60 g、淀粉8～30 g、甘油5～10 g、水5～15 g，揉搓成40～80 mm的塊狀)和粉斑螟卵，等粉斑螟發育為幼蟲后，將網袋置于麥蛾繭蜂蜂箱內使其寄生，得到裝有麥蛾繭蜂卵的網袋，麥蛾繭蜂卵在網袋中發育為成蟲，此方法可以快速、高效實現麥蛾繭蜂的擴繁和投放[33]。

在寄主不充足的情況下，利用柞蠶蛹血淋巴、雞蛋黃和牛奶液全脂奶粉等材料制作“人工幼蟲”，再將麥蛾繭蜂的卵移到“人工幼蟲”上，進行培養，離體培養出蜂率與在寄主幼蟲上出蜂率無明顯區別。這為麥蛾繭蜂大規模飼養人工飼料開發提供了參考。

3.2 儲存方法

低溫儲藏是在不降低麥蛾繭蜂活力的前提下進行規模化繁殖的重要技術之一。低溫儲藏的蟲態、溫度、時間等對麥蛾繭蜂的生長發育和寄生能力具有顯著影響。麥蛾繭蜂適宜低溫儲藏的主要蟲態為蛹和成蟲[34]。麥蛾繭蜂的蛹在4 ℃條件下儲藏20 d以上存活率會降低[35]。若不需要麥蛾繭蜂羽化，可將麥蛾繭蜂蛹置于4 ℃、相對濕度80%的環境中保存15 d[2]。麥蛾繭蜂成蟲可在8 ℃的條件下保存2 個月左右[17]。在(5±1) ℃條件下儲藏30 d以上，麥蛾繭蜂親本寄生率有所下降，但對F1代的寄生率沒有影響；儲藏20 d以上的親本壽命和生育力下降，但對F1代的生育力無影響，在不影響寄生蜂生長性能的情況下，成蜂可冷藏20 d[36]。在10 ℃下，麥蛾繭蜂成蜂儲藏30 d以上，有少量成蜂出現死亡或翅膀畸形；蛹冷藏40 d后，羽化后翅膀畸形的個體比例增加，說明蛹在低溫下長期暴露可導致成蟲發育畸形的比例增加[1]。在溫度為20 ℃條件下飼養麥蛾繭蜂雌蜂，儲藏時間≤8周時，各品質指標(如發育歷期、生存能力、寄生能力)均與30 ℃無顯著差異。低溫儲藏時間長短對雄蜂個體壽命影響較大，儲藏期超過60 d后雄蜂全部死亡[3]。

溫度低于17.5 ℃時會使麥蛾繭蜂產生滯育，滯育后的成蟲呼吸速率、雌性死亡率降低，雌性卵巢幾乎不發育。滯育后的麥蛾繭蜂雌蜂能冷藏8周而不影響其活力[34]。隨儲藏時間的增加麥蛾繭蜂死亡率增加，但滯育雌蜂的死亡率低于非滯育雌蜂。

4 麥蛾繭蜂的應用

在實際生產過程中，將麥蛾繭蜂單獨釋放或與其他害蟲防治方式聯合應用，均對鱗翅目害蟲具有較好防治效果(表1)。

表1 麥蛾繭蜂對不同鱗翅目害蟲的控制作用

4.1 單獨應用

實倉空間實驗表明，在長39.5 m、寬14.7 m、高2.7 m的空間中，設置1個釋放點，麥蛾繭蜂能夠在3 d內控制空間中存在的全部粉斑螟幼蟲(720頭)[9]。在蜜蜂巢脾中釋放麥蛾繭蜂，大蠟螟幼蟲平均死亡數為 91.8頭/脾，大蠟螟幼蟲控制在3.2頭/脾，可有效減少巢脾儲存中的大蠟螟危害[41]。

麥蛾繭蜂時常出現在儲藏物倉庫中。在意大利感染害蟲的小麥上、加利福尼亞和希臘的無花果倉庫中均發現了非人工釋放的麥蛾繭蜂[42]。在德國和奧地利已利用麥蛾繭蜂有效防治面包店和食品工廠中的印度谷螟[43]。利用麥蛾繭蜂也可有效防治巧克力工廠(2 000 m2，高5 m)中的印度谷螟[44]。

田間釋放麥蛾繭蜂是一種有效的防治棉鈴蟲的方法。依據田間棉鈴蟲幼蟲數量來確定放蜂量，一般情況下按蜂蟲比1∶10 進行放蜂。可根據田間棉鈴蟲實際發生量調整蜂蟲比，每次放蜂時間相隔 7 d 左右為宜。 在烏茲別克斯坦人工釋放麥蛾繭蜂有效控制了棉鈴蟲危害。 2006年新疆阿克蘇市在麥田釋放麥蛾繭蜂(按500頭/畝)，使棉鈴蟲蟲口密度下降57.7%[45]。

4.2 聯合應用

與其他生物防治方法聯合應用可顯著提高麥蛾繭蜂防治效果。在釋放麥蛾繭蜂的花生倉庫中，印度谷螟和米蛾數量分別降低66.1%和97.3%[42]。與單獨釋放麥蛾繭蜂和赤眼蜂相比，二者聯合釋放，可將印度谷螟死亡率分別提高到84.0%和98.0%[46]。麥蛾繭蜂與倉蛾姬蜂(Venturiacanescens)聯合釋放比麥蛾繭蜂單獨釋放防治印度谷螟更好，印度谷螟在釋放20頭麥蛾繭蜂和20頭倉蛾姬蜂的情況下死亡率最高為93%，顯著高于麥蛾繭蜂單獨釋放的死亡率(66%)[47]。

與蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis, Bt)聯合使用可提高麥蛾繭蜂寄生效率，麥蛾繭蜂和Bt單獨施用時對印度谷螟幼蟲致死率分別為35%和42%，二者聯合施用則可使印度谷螟幼蟲死亡率達到86%[48]。Bt和麥蛾繭蜂聯合處理田間害蟲斜紋夜蛾(Sodopteralittoralis)也具有協同增效作用。已有研究表明，球孢白僵菌(Beauveriabassiana)和綠僵菌(Metarhiziumanisopliae)對麥蛾繭蜂幼蟲和蛹均無不良影響，但隨著攜帶這2種真菌的麥蛾繭蜂對印度谷螟等鱗翅目害蟲的搜尋和寄生，真菌傳播范圍更廣，且被麥蛾繭蜂麻痹的鱗翅目幼蟲更有利于真菌的寄生[49]。

選擇適宜的釋放時機可避免環境中不利因素對麥蛾繭蜂的負面影響。線蟲可減少害蟲的發生，對麥蛾繭蜂成蟲和蛹的存活無顯著影響，但對麥蛾繭蜂幼蟲存活率有顯著影響，在適宜時機釋放麥蛾繭蜂可避免線蟲對麥蛾繭蜂幼蟲的不利影響[50]。

5 總結與展望

麥蛾繭蜂是一種具有較大利用潛力的儲藏物害蟲優勢寄生蜂。糧食儲藏與加工場所作為相對封閉的空間，可防止寄生性天敵逃逸，更好發揮天敵的控害作用。與傳統的化學防治相比，利用麥蛾繭蜂防治鱗翅目儲糧害蟲可節約人力成本、釋放操作簡單，且能夠持續控制儲糧害蟲，有效避免害蟲抗藥性、農藥殘留、環境污染等負面問題，是一種對環境友好的儲糧害蟲生物防治方式，具有廣闊的應用前景。

目前國內利用麥蛾繭蜂防治儲藏與加工場所的鱗翅目害蟲尚處于初步研究應用階段，并沒有大規模推廣，主要原因有3個方面：麥蛾繭蜂防治害蟲的效果顯現需要時間，沒有化學防治效果快速，人們需要一個理解接受過程；我國尚未形成完整的麥蛾繭蜂生產、銷售、儲存、運輸、釋放技術服務體系，不能及時提供天敵；人們對天敵死亡后的尸體會對儲糧造成污染的誤解。麥蛾繭蜂個體小，不為害儲糧，在害蟲被完全控制之后因缺乏有效寄主會自然死亡，其死亡個體類似正常粉塵可被除去；麥蛾繭蜂控制儲糧害蟲后，可避免儲糧害蟲后期繁殖產生更大危害；利用寄生蜂防治食品生產加工場所的害蟲在國外已廣泛應用，麥蛾繭蜂已在廣州某公司倉庫釋放多年，證實使用效果良好，不會對小麥粉造成污染。

麥蛾繭蜂繁殖成本低，繁殖速度快，是一種具有較大開發利用潛力的鱗翅目儲糧害蟲的優勢寄生性天敵，隨著相關基礎與應用研究的不斷開展，將成為一種高效的儲糧害蟲生物防治方式，在我國糧食儲藏與加工場所用于防治儲糧害蟲。