稻田養殖銅銹環棱螺繁殖與仔螺生長特性

楊學芬 羅福廣 黃 杰 王志強 苗國威 文衍紅 楊瑞斌

(1. 華中農業大學水產學院, 武漢 430070; 2. 柳州市漁業技術推廣站, 柳州 545001)

環棱螺(Bellamya)是我國主要的淡水螺類之一,廣泛分布于湖泊水域[1]。近年來, 環棱螺憑借其螺肉的高營養價值[2]和良好的風味[3]等優點, 在水產品市場上占據的份額迅速提高, 成為餐桌上的佳品[4]。尤其是在全國推行的夜市經濟和以柳州螺螄粉產業為代表的加工產業, 極大地促進了市場對優質螺螄原材料的需求。

環棱螺在自然條件下的生產力并不高。調查發現, 在大通湖[5]、武漢后湖[6]、武漢東湖[7]、郭鄭湖、水果湖和扁擔塘[8], 環棱螺的年生產力分別為684.11、33.13、91.56、286.74、604.99和15.77 g/(m2·a),天然產量遠遠滿足不了旺盛的市場需求。隨著長江十年禁漁政策的正式實施, 湖北、湖南和江西等主產地對天然螺螄資源的捕撈受到嚴格限制, 通過養殖來供應市場對環棱螺的需求必將成為主流, 發展環棱螺人工養殖勢在必行。

目前環棱螺養殖模式主要有池塘主養和稻田養殖兩種。稻田養殖相對于池塘主養在生態環境保護和利用土地資源上具有顯著優勢。關于環棱螺稻田養殖的相關研究, 目前未見報道。銅銹環棱螺(Bellamya aeruginosa)為我國的廣布種, 個體較大, 環境適應能力強。因此, 本研究選取銅銹環棱螺作為養殖對象, 開展稻田養殖銅銹環棱螺繁殖與仔螺的生長特性研究, 旨在摸清該模式下銅銹環棱螺的繁殖特點及仔螺的生長規律, 為環棱螺的規模化人工養殖提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 稻田選用

試驗稻田選在柳州市里高鎮谷之韻螺螄養殖試驗基地, 基地水電、交通方便。選擇15塊面積各為 667 m2的稻田開展試驗。試驗稻田陽光充足,水源充足, 水質良好, 無污染, 排灌方便。稻田養殖銅銹環棱螺時, 按照先投放種螺、后種植水稻的方式制定稻田養殖時間規劃。試驗稻田水稻為再生稻, 4月投放銅銹環棱螺種螺, 6月栽插水稻,9月和11月收獲稻谷兩次, 次年4月收獲銅銹環棱螺商品螺。

1.2 種螺放養

試驗種螺來自湖北咸寧, 采用汽車運輸的方式運送至柳州實驗基地。種螺個體大、活力強, 均重為(3.12±1.23) g。2019年4月16日投放銅銹環棱螺種螺, 每塘各投放種螺150 kg。

1.3 養殖管理

試驗稻田水位維持在15—30 cm, 種養期間沒有曬田。定期灌注新水并定期檢測水質, 保證試驗稻田水質清新。種養期間稻田水質pH 7.0—8.5, 溶解氧大于5 mg/L, 水溫15.0—33.2℃。2019年4—8月, 每天17:00投喂1次粉狀料(主要營養成分:蛋白質43%), 投喂率為1%。從8月20日開始, 投喂方式改為每兩天投喂1次, 投喂飼料為粉狀料和顆粒飼料(主要營養成分: 蛋白質32%)各占1/2。

1.4 數據采集

仔螺的采集2019年5—11月, 隨機選取3塊稻田, 每月對銅銹環棱螺進行采樣, 采樣面積為0.25 m2。根據當月產出仔螺規格和第一螺層是否光滑有螺紋區分種螺與當月、當年新產出的仔螺。

繁殖參數采集根據每月采集的樣品中仔螺的數量變化規律來確定銅銹環棱螺的繁殖期。抽檢不同規格的個體, 鑒別雌雄, 并統計雌螺懷胚個體百分比。將采集的螺按照體重0.00—0.99、1.00—1.99、2.00—2.99、3.00—3.99、4.00—4.99和5.00—5.99 g進行分組, 抽檢各體重組的性成熟雌螺各30個, 統計懷胚量。

生長參數測定抽檢測量并記錄銅銹環棱螺的殼高、殼寬、殼口寬、體重、大小螺數目等參數。長度精確到0.1 mm, 重量精確到0.1 g。

1.5 數據統計分析

用Excel軟件處理基本生長數據, 以“平均值±標準差”(mean±SD)表示銅銹環棱螺仔螺生長參數。殼高H相對增長率(%)=(H2–H1)/H1×100; 體重W相對增長率(%)=(W2–W1)/W1×100。銅銹環棱螺的殼高與殼寬、殼口寬的關系用線性方程擬合; 體重和殼高的關系用W=aHb(其中W為體重,H為殼高,a和b為常數)模型進行擬合。利用SPSS20.0采用Bertallanffy、Logistic和Gompertz 三種非線性生長模型(表1)對銅銹環棱螺仔螺殼高和體重進行生長模型構建[9]。

表1 三種常用動物生長曲線模型Tab. 1 Three common growth curve model in animals

2 結果

2.1 稻田養殖銅銹環棱螺的繁殖特點

仔螺數量和雌螺懷胚量逐月變化特點圖 1所示, 仔螺數量以6月最高, 顯著高于其他月份, 是全年仔螺出生的最高峰; 其他月份呈波動性、且逐漸降低的趨勢。懷胚量呈周期性波動的變化, 每兩個月有1個峰值, 說明銅銹環棱螺的懷胚量具有每兩個月為1個周期的變化特點。

圖1 銅銹環棱螺仔螺數和懷胚量Fig. 1 Larval numbers and brood amount of B. aeruginosa

性腺發育特征如表 2所示, 體重0.3—0.5 g,僅6.7%的螺有未發育成熟的雄性性腺, 其他個體均為性腺未發育、無法區分雌雄。體重0.5—0.7 g, 43.3%的螺已能觀察到性腺發育, 且有6.7%的雌螺已懷有胚胎。0.7—0.9 g, 懷胚的雌螺占比23.3%, 且部分雌螺卵巢中已經出現了成形的仔螺。雌螺的體重超過0.7 g時, 有近50%的個體懷有胚胎。0.9 g以上的螺性腺發育基本完成, 可以觀察到成形的性腺,此規格的螺對應的月齡約為2月齡。在能夠區分雌雄的個體中, 除了低體重組外, 雌雄比例均接近1﹕1。

表2 銅銹環棱螺性腺發育情況Tab. 2 The gonad development of B. aeruginosa

對不同規格的個體進行解剖, 分不同規格統計懷胚個體的懷胚量。由表 3可知, 不同體重的銅銹環棱螺平均懷胚量之間存在差異, 1.00—1.99 、2.00—2.99和3.00—3.99 g等3 個體重組間的銅銹環棱螺懷胚量差異不顯著, 而0.00—0.99 g組與1.00—1.99 g組間、3.00—3.99 g與4.00—4.99 g組間、4.00—4.99 g與5.00—5.99 g組間存在顯著差異。另外, 體重越大的個體, 其平均懷胚量越多。

2.2 銅銹環棱螺的生長

銅銹環棱螺殼高體重生長規律由表 4可知, 銅銹環棱螺仔螺殼高、體重的快速增長期為6月和7月, 殼高相對增長率分別為47.95%和36.99%,體重相對增長率分別為180.60%和128.43%, 表明銅銹環棱螺出生后的前3個月是其快速生長發育期。

表4 銅銹環棱螺仔螺殼高、體重及相對增長率Tab. 4 The shell height, body weight and relative growth rate of larval B. aeruginosa

8—11月, 銅銹環棱螺仔螺殼高增長幾乎停滯,僅在10月有小幅度提高; 體重則表現為增長率保持在較低水平的持續增長, 增長接近勻速。殼高發育的停滯和體重的不間斷發育, 表明在銅銹環棱螺快速增長期過后, 體重增長的主要推動力不再來源于殼高發育, 而是轉向殼寬、殼口寬增長所帶來的提升; 銅銹環棱螺的主要繁殖期也在此時間段內。8月以后, 仔螺的增速逐漸平緩減慢。

生長方程由圖 2和圖 3可知, 稻田養殖銅銹環棱螺仔螺殼寬D、殼口寬E與殼高H呈正相關的線性關系, 回歸方程分別為H=1.7603D–3.8293(R2=0.9571)、H=2.4583E–2.7566(R2=0.9266)。殼高H和體重W呈正相關的冪函數關系, 擬合方程為W=0.0005H2.785(R2=0.9770)。3個回歸方程的回歸系數平方值均高于0.9, 說明方程的可信度較高。

圖2 銅銹環棱螺仔螺殼寬/殼口寬與殼高的關系Fig. 2 Relationship between shell width/shell mouth width and shell height of larval B. aeruginosa

圖3 銅銹環棱螺仔螺殼高與體重的關系Fig. 3 Relationship between shell height and body weight of larval B. aeruginosa

殼高體重擬合方程的系數和指數分別被稱為條件因子a和異速增長因子b, 分別與銅銹環棱螺的肥滿度和兩指標的增長差異程度有關。當b=3時,水產動物按理想模型殼高體重等速增長[10]。銅銹環棱螺殼高體重關系方程的異速增長因子為2.785,與3有差異, 表明稻田養殖銅銹環棱螺仔螺的殼高體重增長并不同步, 為異速增長。

生長模型構建應用三種生長方程Bertallanffy、Logistic、Gompertz擬合銅銹環棱螺仔螺的體重、殼高和生長時間之間的生長模型, 得到各生長方程的相關參數、拐點月齡、拐點殼高/體重及最大月增長量(表5)。三種生長方程對銅銹環棱螺仔螺殼高體重與時間的生長模型擬合精度均很高;體重或殼高在運用不同的生長方程擬合后, 得到的生長方程的擬合度之間數值差異不大。

表5 三種生長方程對銅銹環棱螺仔螺殼高體重生長模型擬合參數Tab. 5 Fitting parameters of three growth equations for height/weight growth model of larval B. aeruginosa

三種生長方程對銅銹環棱螺仔螺殼高擬合度按大小排序為logistic生長方程＞Gompertz生長方程＞Bertallanffy生長方程; 體重擬合度按大小排序為Gompertz生長方程＞Bertallanffy＞logistic生長方程。

依據擬合精度大小排列順序, 可得銅銹環棱螺仔螺殼高體重理論生長方程、拐點殼高、拐點體重、拐點月齡以及最大月增長量。仔螺殼高生長方程為Ht=19.368/(1+3.608e–1.056t), 拐點殼高為9.684 mm,拐點月齡為1.215月, 最大月增高5.113 mm。仔螺體重生長方程為Wt=2.012e–5.051exp(-0.753t), 拐點體重為0.740 g, 拐點月齡為2.151月, 最大月增重0.557 g。

3 討論

3.1 銅銹環棱螺仔螺出生的逐月變化規律

在銅銹環棱螺養殖周期內, 6月所產仔螺的數量顯著高于其他月份, 說明稻田養殖銅銹環棱螺的產仔高峰期為6月, 這與陳其羽和宋貴保[11]所報道的自然生態條件下銅銹環棱螺的產卵高峰期為6月的結果一致。說明養殖條件下銅銹環棱螺的產仔繁殖規律與自然生態條件下具有一致性。

根據本文的結果, 銅銹環棱螺的懷胚量呈現有規律的每兩個月有1次高峰的變化特點。此結果與銅銹環棱螺的性腺成熟月齡(拐點月齡為2.151月齡)相吻合。另外, 0.9 g以上的環棱螺性腺發育基本完成, 可以觀察到成形的性腺, 此規格的螺對應的月齡約為2月齡, 此結果也與自然生態條件下的結果一致[11]。由此說明, 稻田養殖銅銹環棱螺可以自然繁殖和生長, 維持與自然生長狀態一致的種群自然繁衍規律。

3.2 稻田養殖銅銹環棱螺仔螺的生長規律

稻田養殖銅銹環棱螺仔螺的殼高和體重快速增長期在6月和7月, 兩月間, 殼高相對增長率為47.95%, 體重相對增長率為180.60%。在8月之后,仔螺的殼高和體重增速逐漸減慢變緩。銅銹環棱螺的這種生長特點, 與其他水生變溫動物的生長規律一致[12]。部分淡水螺仔螺的生長呈現早期生長速度快, 后期生長速度放緩的現象, 如在實驗室水泥池養殖條件下, 60日齡時梨形環棱螺體重為(0.471±0.220) g[13]。福壽螺(Pomacea canaliculata)在個體較小時生長速度快, 個體較大時生長速度慢,出生后30—60 d時生長速度最快[14]。這種生長規律受其他外部條件(如飼料和水溫)的影響。在養殖期間, 5—7月主要投喂粉狀飼料, 仔螺的攝食率和攝食量相對較高, 加上溫度的影響, 加快了仔螺的生長。在8月之后, 主要投喂飼料變為顆粒飼料, 由于環棱螺本身的攝食方式為刮食, 一批仔螺無法及時地對大顆粒飼料取食, 攝食量減少加之生長規律的影響, 因此生長速度受到影響, 表現出生長逐漸變緩。

水生經濟動物的體長-體重關系被廣泛地應用于對水產經濟動物的研究中[15,16]。本研究對銅銹環棱螺仔螺的生長指標分析后發現, 稻田養殖條件下銅銹環棱螺仔螺的殼寬與殼高、殼口寬與殼高呈線性關系; 殼高體重之間呈冪函數關系。銅銹環棱螺仔螺殼高體重關系方程異速增長因子為2.785,說明稻田養殖條件下銅銹環棱螺仔螺殼高、體重生長并不同步, 為異速增長。福壽螺[17]和耳河螺(Rivularia auriculata)[18]殼高和體重之間的關系也符合異速生長方程。生長模型是用于研究生物個體生長發育模式的常用工具。本研究用3種非線性生長模型Bertalanffy、Gompertz和Logistic研究銅銹環棱螺仔螺的體質量性狀的生長發育規律, 比較不同生長方程的擬合度數值, 確定最佳的新生環棱螺理論生長模型。比較的結果, 銅銹環棱螺仔螺的殼高和體重生長分別以logistic生長方程和Gompertz生長方程擬合。

4 結論

稻田養殖銅銹環棱螺的產仔高峰期為6月, 每2個月為1個產仔周期, 最小繁殖月齡為2月齡。不同體重組間的懷胚量, 除體重為1.00—3.99 g各組間無差異外, 其他各體重組間均存在顯著差異。仔螺生長特性, 6月和7月為銅銹環棱螺仔螺的快速生長期。銅銹環棱螺仔螺殼高–體重擬合方程為W=0.0005H2.785, 殼高的生長方程為Ht=19.368/(1+3.608 e–1.056t), 體重生長方程為Wt=2.012e–5.051exp(–0.753t), 拐點月齡為2.151月, 最大月增重0.557 g。