Allee效應對Lotka-Volterra捕食-食餌模型的動力學行為影響

周起梅,林思佳,陳鳳德,陳曉英

(1.福州大學數學與統計學院,福建 福州 350108;2.福州大學至誠學院,福建 福州 350002)

0 引言

近年來,研究具有Allee效應的生態種群模型的動力學行為已經成為生物數學研究領域的一個核心研究方向.許多學者對具有Allee效應的捕食者-食餌模型進行了穩定性分析[1-7].文獻[3]提出了以下食餌具有Allee效應的Lotka-Volterra捕食-食餌模型:

(1)

其中：β是一個正常數,用來描述Allee效應的強度.文獻[3]證明了具有Allee效應的系統需要較長的時間才能達到穩態解,Allee效應降低了捕食者和食餌種群在穩態下的種群密度.

最近,文獻[8]中提出了一類Lotka-Volterra捕食-食餌的離散模型:

(2)

眾所周知,對于生命長、世代重疊并且數量很多的種群,常常可近似地用連續模型來刻畫.食餌具有Allee效應究竟會對連續的Lotka-Volterra捕食-食餌系統產生怎樣的影響呢?受文獻[1]啟發,本研究提出如下模型:

(3)

1 平衡點的存在性

無論系統(3)的參數如何變化,該系統總存在兩個邊界平衡點E0(0,0)和E1(1,0),接下來討論系統(3)正平衡點的存在情況.

定理1Ⅰ) 當b≤d時,系統(3)無其他平衡點;

證明 系統(3)的平衡點由下面系統給出:

(4)

2 平衡點的穩定性

系統(3)的雅可比矩陣計算如下:

定理2Ⅰ) 邊界平衡點E0(0,0)總是不穩定的且為鞍點；

Ⅱ) 關于邊界平衡點E1(1,0),有以下結論:(a) 若b>d時,E1(1,0)是不穩定的且為鞍點;(b) 若b

證明 系統(3)在E0(0,0)處的雅可比矩陣為:

其特征值分別為:λ1=r>0,λ2=-d<0.因此,邊界平衡點E0(0,0)總是不穩定的且為鞍點.系統(3)在E1(1,0)處的雅可比矩陣為:

(5)

其中：P1(X,Y)和Q1(X,Y)是XiYj(i+j≥3)在點O(0,0)附近的解析函數.

由隱函數定理可得:存在唯一的隱函數X=φ(Y)使得φ(0)=0和P(φ(Y),Y)=0.由式(5)的第一個方程可得:

(6)

把式(6)代入式(5)的第二個方程可得:

(7)

3 全局漸近穩定性

定理4當b

證明 由定理1和定理2知,當b

(8)

注1:文獻[1]證明了差分系統(1)隨著系統參數的變化存在Neimark-Sacker分岔.本研究表明，對連續系統而言如果系統正平衡點存在,則必是全局漸近穩定的,因此不可能有分支現象.

4 數值模擬

分別用例1～2來說明主要結果的可行性.

例1考慮如下系統:

相對于系統(3),取定參數r=2,d=1,a=5,m=0.5.

1) 若取定b=4,由定理1、2和5知,存在兩個邊界平衡點E0(0,0)、E1(1,0)和唯一正平衡點E*(0.25,0.9),且有E0(0,0)和E1(1,0)為鞍點,唯一正平衡點E*(0.25,0.9)是全局漸近穩定的(見圖1).

圖1 系統(3)的數值相位圖Fig.1 Numerical phase portraits of system(3)

2) 若取定b=1,此時E*(x*,y*)與E1(1,0)重合.由定理1～2知,僅存在邊界平衡點E0(0,0)和E1(1,0),其中E0(0,0)為鞍點,E1(1,0)為結點(見圖2).

圖2 E0，E1,E*的相圖Fig.2 Phase diagram of E0，E1,E*

3) 若取定b=0.8,由定理5知,邊界平衡點E1(1,0)是全局漸近穩定的(見圖3).

圖3 E0，E1的相圖Fig.3 Phasediagram of E0，E1

例2考慮如下系統:

相對于系統(3),取定參數(r,d,a,b)=(2,1,1,2).

① 取系統初值(x0,y0)=(0.5,0.7),綠藍紅分別表示m為0、0.5、1.5(見圖4).由圖4可知,隨著Allee效應的增加,捕食者種群達到的穩態解也隨之變大,即捕食者種群的最終平衡密度也隨之增加.但無論Allee常數m如何變化,始終不影響食餌的最終平衡密度.另一方面,圖4說明在初值相同的情況下,受Allee效應影響的連續Lotka-Volterra捕食-食餌系統需要更長的時間才能達到穩態解.值得注意的是,隨著m的增大,需要更長的時間才能達到穩態解.

② 取m=0.5,此時唯一正平衡點E*(0.5,2.0)全局漸近穩定(見圖5).

圖4 Allee效應對E*趨于平衡的速度影響Fig.4 Effect of Allee effect on the rate of E* tending to equilibrium

圖5 種群初始密度對E*趨于平衡的速度影響Fig.5 Effect of the initial population density on the rate of E* tending to equilibrium

綠紅藍分別表示系統初值為(x0,y0)=(0.4,1.2),(x0,y0)=(0.5,2.0)和(x0,y0)=(1.2,2.5).圖5說明種群的初始密度始終不會影響種群的最終平衡密度,若種群初始密度并非最終平衡密度,則初始密度對系統達到穩態解所需要的時間不產生影響.

5 結論

本研究分析了食餌具有Allee效應的Lotka-Volterra捕食-食餌模型,通過數值模擬研究Allee效應對種群密度的影響.一方面,與系統(2)相比,證明了參數b和d對系統的穩定性有很強的影響;另一方面,得到了與Merdan等學者相同的結論,即在種群初始密度相同的情況下,受Allee效應影響的連續Lotka-Volterra捕食-食餌系統需要更長的時間才能達到的穩態解.然而,與Merdan等學者研究的連續系統相比,不僅分析了種群的初始密度對系統達到穩態解所需要的時間，以及種群的最終平衡密度的影響.而且發現了隨著Allee效應的增加,捕食者種群的最終平衡密度也會隨之增加,這就使得捕食者種群滅絕的可能性降低,有利于維持生態平衡.