不同管理類型茶園蜘蛛多樣性及時空變化

楊濤，唐勁馳，高文偉，農紅艷，羅平，黎健龍*

（1.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052；2.廣東省農業科學院茶葉研究所，廣東省茶樹資源創新利用重點實驗室，廣東 英德 510640）

近年，農民為追求產量和經濟效益，大量使用化肥、農藥，不僅使原有生態系統遭到破壞，還會使害蟲產生抗藥性、造成農作物農藥殘留及品質下降、殺死害蟲天敵、產生次生害蟲等[1-3]。蜘蛛作為茶園生態系統的主要組成部分，對害蟲具有重要的調控作用，其種類多、數量大，發生數量占捕食性天敵的80%~90%[4]，如對葉蟬有極強的捕食作用[5-6]，對茶蚜、茶麗紋象甲、茶尺蠖等具有顯著的調控作用[7-9]。因此，針對性地保護蜘蛛多樣性，建立生態、健康、持續性景觀茶園是學者及茶產業的研究熱點之一。近年來，國內外學者就茶園生產管理[10]及蜘蛛生態調控[11]進行了系統性研究；分析了茶園蜘蛛的類群[12]、地域[13]、空間[14]、季節性組成分布[15]及多樣性[16-17]等。但不同管理類型對茶園蜘蛛的影響仍處于短期研究。為利用蜘蛛類群建立生態友好型茶園，探究不同生境條件對蜘蛛類群結構及多樣性的長期影響以及蜘蛛類群與不同類型茶園間的關系，本研究以“英紅九號”為基礎，對3類不同防治類型茶園進行為期2年的研究，探討不同管理方式、不同生境對茶園蜘蛛類群組成、分布、結構及物種多樣性的影響，分析不同茶園蜘蛛類群結構和多樣性、蜘蛛和葉蟬的季節動態差異，為評價蜘蛛的控害作用、建立以蜘蛛為主的茶園綜合防治體系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與設計

試驗于2015—2016年在廣東省農業科學院茶葉研究所（24°18′9″—24°18′15″N，113°23′9″—113°23′16″E；海拔30—40 m）進行。氣象數據（圖1）由廣東省英德市氣象局提供。茶園茶樹為樹齡10年的“英紅九號”，采茶時間為3月中旬至10月下旬，每7 d采茶1次。選取1#、2#和3#共3種不同防治類型茶園進行研究。

圖1 2015—2016年英德市每天平均溫度和降水量Fig.1 Average daily temperature and rainfall in Yingde city from 2015—2016

1#茶園為常規無間作茶園。茶園長期不施用農藥，內部定期除草，四周雜草較少,中間種植較少的景觀樹，無緩沖帶。

2#茶園均勻間作樹齡為10年以上的臺灣相思樹和落葉喬木。茶園四周生態環境良好，種有較多的景觀樹，植被覆蓋度較深。茶園長期禁止施用化學農藥，一直采用以生境治理蟲害的生態防治手段；存在明顯緩沖帶。

3#茶園周圍無植被覆蓋，定期除草。茶園無間作，長期施用化學農藥，一般施藥時間為3—10月，每月不定期施化學農藥2~3次；無緩沖帶。

1.2 采樣時間與方法

2015—2016年采用平行跳躍法隨機選取10個調查點，即每個小區隨機選取2個調查點，且2個調查點之間相隔10 m；每月調查1次，共調查24次。每個調查點調查1個樣方，每樣方為1 m茶行，將茶行一分為二，隨機從每樣方的上、中、下層調查2枝梢上蜘蛛和葉蟬的數量；再調查茶園地表，每樣方為1 m2。將采集的樣本帶回實驗室進行分類鑒定[4,18]。

1.3 數據統計分析

采用Origin 19.0及Excel 2010進行試驗數據的統計與分析。2015—2016年3種類型茶園的蜘蛛按月進行同類樣本處理，統計蜘蛛個體數及類群數，并計算Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻性指數（J）、Margalef豐富度指數（SR）及Simpson優勢度指數（D）[19-21]，公式如下。

式中，Pi為群落第i個物種個體數占總個體數比例；H′max為最大理論值；S為蜘蛛群落的總類群數；N為蜘蛛群落全部物種的總個體數。

2 結果與分析

2.1 不同防治茶園蜘蛛群落組成及分布

2015—2016年，3類不同管理類型茶園共采集蜘蛛樣本4 439頭，隸屬12科，包括平腹蛛科、狼蛛科、管巢蛛科、球蛛科、園蛛科、跳蛛科、貓蛛科、圓顎蛛科、皿蛛科、漏斗蛛科、肖蛸蛛科及蟹蛛科（表1）。其中，1#茶園采集到蜘蛛樣本1 333頭，占總數的30.03%，隸屬12科；2#茶園采集到蜘蛛樣本2 382頭，占總數的53.66%，隸屬12科；3#茶園采集到蜘蛛樣本724頭，占總數的16.31%，隸屬10科。

表1 2015—2016年蜘蛛群落組成Table 1 Composition of spiders community in 2015—2016

2015年，3個茶園共采集蜘蛛樣本2 126頭，隸屬11科。其中，1#茶園采集蜘蛛樣本675頭，占總數的31.75%，隸屬9科，占類群數的75.00%；2#茶園采集蜘蛛樣本1 047頭，占總數的49.25%，隸屬10科，占類群數的83.33%；3#茶園采集蜘蛛樣本404頭，占總數的19.00%，隸屬10科，占類群數的83.33%。2016年，3個茶園采集蜘蛛樣本2 313頭，隸屬12科。其中，1#茶園采集蜘蛛樣本658頭，占總數的28.45%，隸屬11科，占類群數的91.67%；2#茶園采集蜘蛛樣本1 335頭，占總數的57.72%，隸屬12科，占類群數的100%；3#茶園采集蜘蛛樣本320頭，占總數的13.83%，隸屬7科，占類群數的83.33%。

2年結果表明，2#茶園蜘蛛數量約為1#茶園的1.6和2.0倍，約是3#茶園的2.6和4.2倍。在蜘蛛類型上，1#茶園的優勢類群均為跳蛛科和皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為75.85%和68.54%；2#茶園的優勢類群為跳蛛科、皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為63.04%和71.31%；3#茶園的優勢類群為管巢蛛科、跳蛛科及皿蛛科，在2015和2016年的占比分別為89.11%和83.13%。1#、2#和3#茶園蜘蛛的優勢類群∶豐盛類群∶常見類群∶稀有類群在2015年分別為3∶2∶2∶2、2∶3∶3∶2和4∶1∶1∶4；2016年分別為2∶3∶2∶4、2∶3∶3∶4和3∶2∶1∶1。由此表明，2#茶園蜘蛛的群落結構分布較優。

2.2 不同管理類型茶園蜘蛛多樣性

不同的管理方式、周圍生境以及植被覆蓋度對茶園生態系統影響較大。根據結網與否和有無捕食行為，將蜘蛛劃分為結網型和游獵型。2015—2016年，3種類型茶園中均以游獵型蜘蛛為主，主要包括平腹蛛、狼蛛、管巢蛛、蟹蛛、跳蛛、貓蛛、圓顎蛛、皿蛛8科，個體數分別為1 998和2 131頭，且游獵型蜘蛛在各茶園的分布相似，均以跳蛛科和皿蛛科個體數最多；結網型蜘蛛相對較少，主要包括球蛛、園蛛、漏斗蛛和肖蛸蛛4科，個體數分別為128和182頭。

由表2可知，2015—2016年蜘蛛個體數表現為2#茶園>1#茶園>3#茶園，且茶園間均差異顯著（P<0.05）；蜘蛛類群數在2015年表現為2#茶園>1#茶園>3#茶園（P<0.05），2016年表現為2#茶園、1#茶園>3#茶園（P<0.05）。對于Shannon-Wiener多樣性指數，2015年表現為2#茶園>1#茶園、3#茶園（P<0.05），2016年表現為2#茶園、1#茶園>3#茶園（P<0.05）；Margalef豐富度指數2年均表現為2#茶園、1#茶園>3#茶園；Simpson優勢度指數2年均表現為3#茶園>2#茶園、1#茶園（P<0.05）；Pielou均勻度指數在3種類型茶園間無顯著差異。綜上所述，蜘蛛個體數、類群數較多的2#茶園生物多樣性較高，穩定性較好，對外界環境的變化有較強的適應力，其次為1#茶園，3#茶園最低；茶園不同的管理方式及生境復雜程度對蜘蛛類群數、個體數有重要影響，對群落多樣性及穩定性有不同的表現形式；年際間環境變化對類群數、Shannon-Wiener多樣性有一定影響。

表2 蜘蛛群落特征指數Table 2 Spiders community characteristic index

由圖2可知，2月中下旬茶園蜘蛛多樣性指數開始增大，7—11月多樣性指數較高，群落處于較穩定狀態。3種不同防治類型茶園多樣性的動態變化存在差異，其中2#茶園的Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數較高，表明不同防治方法影響了茶園蜘蛛群落的動態變化。

圖2 蜘蛛多樣性指數Fig.2 Spiders diversity index

2.3 不同類型茶園蜘蛛群落空間序列多樣性

由表3和4可知，2015和2016年生態環境較好的2#茶園蜘蛛在茶叢中、下層個體數較多，分別占66.34%和70.08%；地表最少，分別占8.40%和6.44%，且地表與其余各層均存在顯著差異；同樣，1#茶園蜘蛛個體的空間分布與2#茶園一致，中下層較多，分別為65.33%和72.19%，地表最少，分別為11.85%和10.03%；3#茶園蜘蛛在中下層的占比分別為69.80%和85.62%，地表占比最少，分別為14.11%和0.00%，且各層間差異顯著。由此可見，蜘蛛群落主要分布于茶叢中、下層，上層和地表蜘蛛數量較少。1#、2#和3#茶園蜘蛛的Shannon-Wiener多樣性和Margalef豐富度指數均表現為上層、中層、下層>地表（P<0.05）。

表3 2015年蜘蛛群落空間序列多樣性Table 3 Spatial sequence diversity of spider communities in 2015

2.4 不同類型茶園蜘蛛和葉蟬個體數時間序列變化

由圖3可知，2015和2016年蜘蛛個體數量均表現為2#茶園>1#茶園>3#茶園；且1#、2#茶園蜘蛛數量的動態變化趨勢一致，分別在6和4月呈現峰值，3#茶園分別于5和6月呈現峰值。冬季氣溫低，蜘蛛活動能力減弱，因此，12月中旬至2月上旬蜘蛛數量呈現下降趨勢。

圖3 蜘蛛和葉蟬個體數隨時間變化Fig.3 Number of spiders and leafhoppers varies with time

2015年，2#茶園蜘蛛數量在2月下旬至3月中旬處于迅速增長期，3月下旬至5月中旬緩慢增長，5月下旬至6月中旬迅速增長，6月下旬至7月中旬迅速下降，7月下旬至9月中旬出現波動性下降，于10月跌至第2個谷，至11月中旬緩慢上升；1#茶園蜘蛛數量在2月下旬至4月中旬為迅速增長期，4月下旬至5月中旬緩慢增長，至6月中旬迅速增長至峰值；3#茶園在2月下旬至4月中旬緩慢增長，4月下旬至5月中旬迅速增長，5月下旬至11月上旬呈波動緩慢下降趨勢。2016年，2#茶園蜘蛛在2月下旬至4月中旬迅速上升，4月下旬至5月中旬緩慢下降，5月下旬至7月中旬迅速下降，7月下旬至8月緩慢下降，其后至11月下旬呈現緩慢波動性變化；1#茶園蜘蛛數量在2月下旬至4月中旬迅速增長，至7月中旬持續性下降至第1個谷，隨后至11月下旬呈現緩慢波動變化；3#茶園蜘蛛數量在2月下旬至4月中旬緩慢增長，之后呈現波動性變化至8月中旬，8月下旬至9月中旬迅速下降，至11月上旬緩慢波動變化。綜上所述，2015和2016年2#茶園的蜘蛛數量動態變化趨勢較一致，迅速增長初始期一致，但峰值出現的時間略有不同；3#茶園的動態變化波動較緩，2015年4月至5月迅速增長，波動較大。由此表明，植被覆蓋度的深淺、有無緩沖帶及人為影響的強弱對蜘蛛數量均有一定影響；同一年份內不同類型茶園蜘蛛迅速增長期的長短及增長速度存在差異。

表4 2016年蜘蛛群落空間序列多樣性Table 4 Spatial sequence diversity of spiders communities in 2016

2015和2016年2#、1#茶園的葉蟬個體數變化趨勢均為一致的雙峰曲線，峰值分別出現在5、10月和6、10月；3#茶園與1#、2#茶園存在一定差異。2015—2016年1#和2#茶園葉蟬數量在2月初迅速升高，5月中旬至第1個峰值，5月下旬至7月上旬迅速降低；8月初至10月迅速上升至第二峰，之后迅速下降。3#茶園由于2015年化學農藥施用不及時導致3—5月葉蟬爆發，之后逐漸平緩；2016年由于及時施用化學農藥葉蟬的數量增長緩慢，6月最高，之后緩慢下降，整體波動較小。

由表5可知，2015—2016年葉蟬數量均表現為1#茶園、2#茶園>3#茶園（P<0.05）。綜合分析發現，蜘蛛與葉蟬存在明顯的跟隨效應，生態環境較好的2#茶園可以更好地調控葉蟬數量變化。

表5 假眼小綠葉蟬差異分析Table 5 Analysis of the difference of Leafhoppers

3 討論

3.1 保護茶園生態結構、構建合理緩沖帶可以增加蜘蛛群落多樣性和穩定性

生物多樣性作為衡量生物群落結構、群落生物多樣性、生態系統穩定性及復雜程度的重要指標，能夠反映生態環境間的差異性[22-23]。生物群落多樣性作為群落生態學目前的研究熱點之一，研究表明，良好的植被覆蓋有利于促使蜘蛛群落多樣性增加[24]；蜘蛛群落多樣性與周圍環境、茶園本身生態環境及人為干擾密切相關，茶園及周邊氣候條件、管理、生態條件和捕食關系是造成蜘蛛群落結構產生變化的關鍵因子[25]；蜘蛛數量及類群數在不同生境中存在差異，受周圍環境及管理方式的影響較大，隨著生態環境的改善，個體數及類群數逐漸增大，群落多樣性及穩定性增加[26]。本研究顯示，2015和2016年2#茶園的蜘蛛個體數分別是1#茶園的1.6和2.0倍，是3#茶園的2.6和4.2倍，存在明顯緩沖帶及茶園間作大型喬木的2#茶園穩定性及多樣性最好，1#茶園次之，單一的3#茶園多樣性及穩定性較差。茶園間作大型喬木及草叢增加了茶園的植被覆蓋度，改善了茶園小氣候，茶園周邊種植大型落葉喬木，在一定程度上改善了茶園周邊的生態環境，增加了緩沖帶，進而使茶園抵御外部環境變化的能力增強。良好的生境不僅為蜘蛛提供了庇護[27]，小氣候的改善也為蜘蛛的繁衍及生存提供了優渥的食物來源及生存條件。因此，2#茶園的蜘蛛數量較多，且類群豐富。3#茶園由于過度開發導致茶園及周邊生態環境遭到嚴重破壞，形成單一茶園，夏季高溫及降雨直接作用于茶園內部，使節肢動物失去庇護，蜘蛛的食物來源匱乏，茶園抵御外部風險的能力減弱，蜘蛛群落的重建速度遠遠不及破壞速度，導致茶園生物量減少，生物多樣性降低，而蜘蛛控制害蟲的能力有限，導致蜘蛛多樣性降低，穩定性變差。3種類型茶園的管理方式不同，2#茶園人為干擾較少，且不使用化學農藥，茶園內部間種相思樹和大型喬木，四周生態環境良好，種植有較多景觀樹，植被覆蓋度深，3—10月采茶期每隔7 d采茶1次，每年整枝1次，期間再無任何人為因素干擾；1#茶園植被覆蓋度較淺，定期人工鋤草和采茶，雖然無化學農藥的使用，但脆弱的生態環境導致昆蟲抵制外部環境變化的能力減弱，易導致昆蟲遷移；3#茶園每月不定期施用化學農藥，導致大量蜘蛛和害蟲被殺死。因此，2#茶園的蜘蛛群落多樣性及時空分布優于1#和3#茶園。

3.2 良好的生境條件可以促進蜘蛛合理的時空分布，提高蜘蛛對葉蟬的調控作用

蜘蛛生殖方式和生存環境是自然選擇的結果，也是蜘蛛為了生存對自然的選擇；蜘蛛捕食和繁衍的活躍程度是對其生存環境優劣的度量[25,28]。茶園存在明顯緩沖帶、植被覆蓋深度和合理減少人為干擾都對蜘蛛群落的組成和空間結構有直接影響[29-30]。本研究于2015—2016年調查了3種不同管理類型的茶園，2#茶園上、中和下層的蜘蛛數量約是地表蜘蛛數量的1.14倍以上，且2#茶園上、中、下層蜘蛛的多樣性和豐富度均高于3#茶園。不同的生境條件是影響蜘蛛空間分布的重要因素，植被覆蓋度高、人為因素干擾少的茶園穩定性較好，豐富了茶園節肢動物的種類，大量的游獵型蜘蛛和結網型蜘蛛聚集茶園茶叢，使茶園中、上部物種豐度較高。植被覆蓋度較高的2#茶園為游獵型蜘蛛提供了良好的捕食和生存環境，促使地表蜘蛛的多樣性和豐富度增高。1#茶園雖然也有植被覆蓋，但覆蓋度較低，且定期鋤草容易使地表裸露，使游獵于地表的蜘蛛失去生存和庇護空間，導致蜘蛛多樣性降低。3#茶園無植被覆蓋，定期人工鋤草和施用化學農藥致使地表和茶叢裸露，化學農藥的施用會直接殺死地表和茶叢中游獵型和結網型的蜘蛛，使茶園蜘蛛數量減少，多樣性降低。由此可見，科學合理的管理可以保護茶叢中游獵型蜘蛛群落的多樣性及穩定性；構建良好的生態環境可以提高蜘蛛群落多樣性和穩定性，降低蛛蟬比。因而，構建合理的緩沖帶、增加茶園四周及內部植被覆蓋深度、合理減少人為干擾可以更好地優化蜘蛛群落的時空結構分布，提高對葉蟬的調控作用，有利于茶園的生態防治。