蝦虎！蝦虎！

◎ 文 | 達達 編輯 | 王旭輝

赫氏庫曼蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

在小河、池塘或者海邊摸魚的時候，我們難免會與蝦虎魚打上交道。

蝦虎魚是蝦虎魚目下一個龐大的家族，也許包含了多達兩千個物種，全世界可能有十五分之一的魚類物種都屬于蝦虎魚類。蝦虎魚的足跡遍布全球，無論是山澗溪流還是深達百余米的海域，我們都可以找到它們可愛的身影。在以前，蝦虎魚僅指一個科——蝦虎魚科，但隨著分子系統學的引入，原有的蝦虎魚科被拆分成蝦虎魚科和背眼蝦虎魚科（又叫擬蝦虎魚科）兩個各自獨立的科，而原本的辛氏魚科和蚓蝦虎魚科也被并入了蝦虎魚科中，這樣一來，“蝦虎魚”所覆蓋的范圍，又相應地擴大了一點，只是由于原本的蝦虎魚科過于龐大，這些新成員的加入并沒有讓它的規模有多大的改變。

龐大的家系賦予了蝦虎魚極高的多樣性，這首先體現在它們的大小上：最大的蝦虎魚可以長大超過60厘米長，而最小的蝦虎魚幾乎就是地球上最小的魚類——矮蝦虎魚（Pandaka pygmaea）、路氏矮蝦虎魚（Pandaka rouxi）、微蝦虎魚（Trimmatom nanus）分別只能長到 1.1～1.5厘米、1.2厘米和1厘米，在討論最小的魚類時它們顯然有資格榜上有名。但它們都無法與另一種蝦虎魚相媲美：短壯辛氏微體魚（Schindleria brevipinguis），聽起來就很小，實際上也確實如此，這種魚的雄魚平均體長只有7.7毫米，而稍大的雌魚均值也只有8.4毫米（最大1厘米），不再有其他魚類比它們更小。

蝦虎魚大多壽命短暫，長則幾年，短則數月。世界上壽命最短的魚類大印磯塘鱧（Eviota sigillata）就是一種蝦虎魚，它的一生只有短短的54天，比它壽命稍長的短壯辛氏微體魚，也只能活到2個月左右，哪怕是那體型巨大、可以超過40厘米的斑尾刺蝦虎魚也是一年生的。蝦虎魚曇花一現般的生活史令人嘆息，然而這些短命的魚兒卻成功擴散到了世界各地，讓拆分以前的蝦虎魚科成了世界魚類中的第二大科。

蝦虎魚之名常被認為起源于“吃蝦的老虎”，一些蝦虎魚確實熱愛吃蝦，但實際上另一些蝦虎魚不僅不吃蝦，還會與它們建立友好的合作關系。鈍塘鱧屬、連膜蝦虎魚屬和白頭蝦虎魚屬等的蝦虎魚是穴居魚類，但它們自己又不會打洞，這該如何是好？它們就選擇住進槍蝦在海底沙地上挖的洞里。不過，這可不是白吃白?。ó斎欢蠢镉袝r候確實會有白吃白住的鰭塘鱧），它們之間是有“契約”的——槍蝦很善于挖洞，但它們視力很差甚至于全盲，而這些蝦虎魚眼睛很大，視力優越，于是它們就達成了合作：槍蝦負責挖洞，而蝦虎魚負責放哨，平時它們一起探出洞口時，槍蝦會把自己的觸須搭在蝦虎魚身上，這樣一旦危險出現，蝦虎魚游回洞里，槍蝦就可以立刻感知，一起退回安全的洞穴。

還有的蝦虎魚，與其他魚類達成了合作。在西大西洋的加勒比海等地，生活著霓虹蝦虎魚。霓虹蝦虎魚是一類非常小的魚，但它們顏色艷麗，體側有著藍色或金色的條帶，這是它們作為清潔魚類的憑證。霓虹蝦虎魚會用這樣鮮艷的條紋來招攬顧客，然后成群結隊地趴到它們身上，啃食這些魚身上的寄生蟲或死皮這些不受顧客喜歡的東西。石斑魚、裸胸鱔這樣兇猛的大魚都經常尋求霓虹蝦虎魚的服務，而它們卻不會吃掉這些討人喜歡的小魚，這樣的關系實在令人倍感溫馨。

與槍蝦共生的黑唇絲蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

霓虹蝦虎魚屬的魚類能為其它魚提供清潔服務 圖片來源：視覺中國

在許多蝦虎魚的肚子上，有著一個圓形或心形的吸盤，這是由它的左右腹鰭愈合而成的。許多蝦虎魚生活在海浪拍擊的水域，它們的祖先為了在洶涌的波濤中固定住自己的身體，演變出了這一特殊的結構。吸盤往往被作為區分蝦虎魚與它的近親塘鱧的重要依據，但我們也需要注意的是，并非所有蝦虎魚都有吸盤，如辛氏微體魚、蚓蝦虎魚、凡塘鱧和鈍塘鱧這些蝦虎魚就不具有腹鰭吸盤，也并非所有有吸盤的蝦虎魚目魚類都是蝦虎魚，因為還有溪鱧這個異類。

蝦虎魚是潮間帶魚類的重要組成成分，許多蝦虎魚都已經高度適應了潮起潮落的生活，即使被退潮困在水坑之中，它們也可以從容應對，在缺氧的狹小水體中靜候海潮到來。在這樣的環境下，有一些蝦虎魚甚至反客為主，登上陸地，成為了兩棲的魚類，能夠不受水的限制在水陸之間任意活動，其中以彈涂魚最具代表性。在全世界的魚類中，彈涂魚幾乎是最適應兩棲生活的，它們可以在陸地上任意翻轉騰挪、覓食求偶，甚至連卵的孵化都在水外進行，這樣的兩棲程度連許多兩棲動物都自愧不如。

一對葉蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

蝦虎魚起源于海水，目前我們已知的絕大多數蝦虎魚也都是生活在海洋或河口中的咸水魚類，但在演化的過程中，許多蝦虎魚支系都獨立地進入了淡水生態系統。相較那些生活在海水中的近親而言，淡水中的蝦虎魚多樣性很低，并且有很多與海依然脫不開干系——比如美麗的瓢蝦虎魚亞科，就需要在海水里度過它們的童年。我們有時候可以看到這樣的片段：成群的蝦虎魚從水中躍起，貼在瀑布下的巖石上，艱難向上攀爬，登上上方的溪流。這是生活在夏威夷的斯氏瓢鰭蝦虎魚，它們的成體生活在山間的溪流里，而魚卵孵化后則順流漂入海洋中成長，到了一定階段再回到淡水溪流。在這一路上它們就需要經歷瀑布的考驗。瓢蝦虎魚亞科的魚類（尤其是瓢鰭蝦虎魚），腹鰭吸盤產生的吸力非常強勁，這就足以讓它們對抗瀑布的激流，一路向上回到故鄉。

當然，也有一些蝦虎魚是真正純淡水的，能夠在遠離海洋的內陸完成完整的生活史，這樣的蝦虎魚以廣泛分布于我國各地的吻蝦虎魚屬為代表，它是淡水蝦虎魚第一大屬，甚至在深居我國腹地的四川省也能被發現。不過，就算是吻蝦虎魚屬，也并不全部由純淡水魚構成，它們中的許多都像瓢蝦虎魚亞科一樣是洄游性的，就連在我國分布最廣的子陵吻蝦虎魚，也有非常大量的洄游種群。這樣的現象說明，吻蝦虎魚屬也是一步步從海水走向淡水的，它代表著蝦虎魚向淡水發展的一個獨立分支，而與它親緣關系最近的鲯蝦虎魚屬（Coryphopterus），就是一屬海水魚，其中甚至有一些物種生活在遠離淡水的較深水域中。

如前所述，蚓蝦虎魚類和辛氏微體魚類是蝦虎魚家族的兩個新成員，一個異常美麗，而另一個則體現出了極為奇特的性狀。辛氏微體魚在外觀上終生保留著蝦虎魚的幼體狀態，哪怕已經發育成熟。特殊的外表使得它在很長的一段時間里辛氏微體魚的分類處于飄忽不定的狀態——先是被認為玉筋魚亞目，再被獨立成為辛氏微體魚亞目，隨后又作為一個科并入蝦虎魚亞目下，并最終隨著分子系統學的發展被蝦虎魚科吞并。辛氏微體魚分類的變遷反映了分類學的發展歷程——它就是一個試錯的過程，隨著技術的發展，許多以往的認知都會得到修正，生物分類學就在這反復的糾正之中逐漸向前走去。

從分子系統發育學分析的結果來看，蝦虎魚大約起源于距今五千五百萬年前，大約就是那場終結恐龍的滅絕事件后一千萬年，而到距今五千萬年左右，最早的蝦虎魚化石出現在意大利蒙特波卡的地層中，這是蝦虎魚留給人類的最早記錄。至少從那時起，早期的蝦虎魚就已經在這片廣袤的海洋中開枝散葉、繁衍生息，逐漸擴張到地球的各個角落了。