采后不同溫度預貯對霧化栽培微型馬鈴薯的愈傷效果及其機理

張志鵬，譚蕓秀，李寶軍，李永才,*，畢 陽，李守強，王小晶，張 宇，胡 丹

（1.甘肅農業大學食品科學與工程學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農業科學院農產品貯藏加工研究所，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省種子總站，甘肅 蘭州 730070）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）屬茄科一年生草本植物。我國馬鈴薯種植面積和產量皆位列世界第一[1-2]。馬鈴薯是重要的糧菜兼用作物，其加工用途多、產業鏈條長、增產增收潛力大，在保障國家經濟發展及國民營養健康方面具有重要的作用[3]，已成為我國種植業結構調整和農業增效、農民增收的主要經濟作物之一。

優質脫毒種薯的生產是保障馬鈴薯產業向現代化、規模化可持續發展的重要基礎。馬鈴薯種薯目前主要采用以蛭石為基質的傳統基質生產，但傳統基質生產效率低、前期投入大、質量參差不齊，且基質蛭石燒制易造成環境污染，不符合綠色、優質、高效農業的發展要求，嚴重制約了馬鈴薯種薯產業健康發展[4]。霧化栽培（以下簡稱霧培）法作為一種新的無基質種薯生產方式，通過將作物的根系懸掛生長在封閉保水的空間內，經噴霧設備將營養液定時噴到作物根系上，為其生長提供所需的水分、養分[5]。與傳統基質栽培相比，霧培法生產自動化程度高、成本低、效率高、效果好、生產周期短，且不受季節和外界環境限制，可人工控制生產條件，近年來被廣泛應用于霧培微型馬鈴薯的生產[6]。但是由于霧培微型馬鈴薯種植環境濕度較大、塊莖含水量高、表面皮孔較大，塊莖在采后貯藏期間極易失水和感染病蟲害，嚴重影響種薯的品質和活力。

周皮作為保護屏障具有防止水分流失和抵抗病原菌侵染的功能[7]。地下根莖類蔬菜采后周皮組織處的細胞壁發生栓質化或木質化，形成保護組織。馬鈴薯塊莖在采收后需先在一定的環境條件下進行預貯，預貯期間塊莖進行自然愈傷，栓化物質在細胞壁中沉積，逐漸木栓化形成周皮[8]。栓化后的細胞不透水、不透氣，可以防止塊莖內水分、養分流失，抵抗病原菌侵染，使塊莖保持較好的品質和活力[9-10]。馬鈴薯塊莖預貯期間的愈傷效果受溫度、濕度、光照等眾多環境因素的影響，其中溫度對馬鈴薯塊莖愈傷效果具有非常重要的作用[11]。適宜的溫度可以促進馬鈴薯塊莖周皮處的苯丙烷代謝和活性氧（reactive oxygen species，ROS）代謝，促進栓化物質的積累，加速塊莖的愈傷[12]。植物在適宜的溫度下預貯，愈傷速率快、效果好，能有效加速愈傷進程；在低溫下預貯，愈傷速率慢、效果差，而溫度過高又會導致植物愈傷組織加速失水、表皮皺裂[13]。一般認為，馬鈴薯塊莖的最佳愈傷溫度為20 ℃，當溫度低于12 ℃或高于25 ℃，塊莖的愈傷速率會明顯降低[14]。也有研究表明，最有利于馬鈴薯塊莖軟木脂（包括聚酚軟木脂（suberin polyphenolics，SPP）和聚酯軟木脂（suberin polyaliphatics，SPA））形成的溫度是25 ℃[15]。研究發現，甜菜根在12 ℃預貯時木質化和栓質化更快[16]；甘薯采后在32 ℃下愈傷4 d后，腐爛率降低了50%[17]；山藥塊莖在25 ℃和35 ℃下預貯提高了抗病性和質量損失率，加速了SPP和木質素的積累，使酚類物質代謝和ROS代謝處于高水平，加速了栓質化的進程[18]。

雖然溫度對地下根莖類蔬菜愈傷的促進作用已有報道，但不同地下根莖類蔬菜的最佳愈傷溫度差異較大，而對于霧培微型馬鈴薯采后最佳愈傷溫度和愈傷機理鮮見報道。本實驗以無病蟲害和機械傷‘通薯1號’霧培微型馬鈴薯為試材，研究在不同溫度（4、15、25 ℃）、相對濕度86%～88%的黑暗環境預貯對霧培微型馬鈴薯質量損失率及周皮組織中軟木脂和栓化物質積累的影響，初步分析塊莖周皮組織中苯丙烷和ROS代謝的機理，以期為霧培微型馬鈴薯快速愈傷研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

‘通薯1號’霧培微型馬鈴薯于2021年5月2日采自甘肅省定西市薯類作物研究所霧培馬鈴薯種植基地。

正己烷、亞硝酸鈉、乙酸、硝酸鋁、丙酮、硼酸、氯化羥胺、溴化乙酰 國藥集團化學試劑有限公司；愈創木酚、中性紅 天津市光復精細化工研究所；甲苯胺藍 上海中秦化學試劑有限公司；β-巰基乙醇、鹽酸小檗堿、聚乙烯吡咯烷酮 北京索萊寶科技有限公司；L-苯丙氨酸 上海凜恩科技發展有限公司；福林-酚、Triton X-100 北京酷來搏科技有限公司；H2O2、超氧陰離子含量測定試劑盒 蘇州科銘生物技術有限公司。

1.2 儀器與設備

LRH-105F型恒溫培養箱 上海一恒科學儀器有限公司；DW-86L416G型低溫保存箱 青島海爾生物醫療股份有限公司；TGL-20M型低溫高速離心機 長沙平凡儀器儀表有限公司；U-LH100-3型熒光顯微鏡 上海永科光學儀器公司；UV-2450型紫外-可見分光光度計日本島津公司；1510-04087型酶標儀 賽默飛世爾（上海）儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 預貯處理

‘通薯1號’霧培微型馬鈴薯采后當日運抵實驗室，在（4±2）℃冷庫中貯藏24 h散去田間熱，然后室溫下回溫24 h，選取體積和質量相近、無病蟲害和機械傷的霧培微型馬鈴薯，用水沖洗干凈，自然晾干后，分3 組裝入黑色聚乙烯塑料袋中，每組約1.5 kg，分別在4、15、25 ℃恒溫培養箱（相對濕度86%～88%）預貯，在預貯0、5、10、15、20 d取樣，每次取樣品約300 g進行分析。

1.3.2 愈傷效果評價

1.3.2.1 質量損失率的測定

稱量樣品初始質量和貯藏期間的質量，按下式計算貯藏期間樣品的質量損失率，每個平行取3 個塊莖，重復9 次。

1.3.2.2 軟木脂和木栓化沉積情況的觀察

用雙面刀片垂直于塊莖周皮表面切薄片（0.5 mm×0.5 mm×0.2 mm），將切片置于10 mL離心管中，用蒸餾水沖洗5 遍以除去淀粉顆粒，用于觀察SPP、SPA沉積和木栓化情況。

SPP沉積觀察參照文獻[16]的方法。將切片用0.1%（質量分數）鹽酸小檗堿溶液染色40 min，再分別用蒸餾水以及75%（體積分數，下同）、95%乙醇溶液沖洗，脫去染料后再用0.25%（質量分數）甲苯胺藍復染2 min，最后用75%乙醇溶液和蒸餾水沖洗脫色，SPP被染為藍紫色。染色完成后將切片置于熒光顯微鏡下拍照觀察。

SPA沉積觀察參照文獻[19]的方法。將切片用0.05%甲苯胺藍染液染色40 min，然后用75%乙醇溶液和蒸餾水進行洗滌，脫去染料。用1%（質量分數）中性紅染液染色2 min，最后再用75%乙醇溶液和蒸餾水洗滌，SPA被染為紫藍色。染色完成后將切片置于熒光顯微鏡下拍照觀察。

木栓化的觀察參照文獻[20]的方法并稍作修改。將切片用1%（質量分數）間苯三酚溶液染色2 min后，滴加1～2 滴37%（質量分數）濃鹽酸染色1 min。染色完成后將切片置于熒光顯微鏡下拍照觀察。

1.3.2.3 軟木脂和木栓化細胞層厚度測定

塊莖周皮細胞中沉積的SSP、SPA和木栓化細胞層厚度參照文獻[21]的方法通過IS Capture軟件進行測定。

1.3.3 馬鈴薯塊莖周皮組織的預處理

參照文獻[22]的方法，分別在塊莖預貯第0、5、10、15、20天用刮皮刀刮取塊莖周皮表面及以下2～3 mm的組織，包裹在錫箔紙中，迅速放入液氮中冷凍干燥，然后用研樣機將樣品研磨成粉末并裝入50 mL離心管中，保存在-80 ℃冰箱中，用于測定塊莖預貯期間周皮組織中木質素含量、總酚和類黃酮含量、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）、過氧化物酶（peroxidase，POD）活力以及H2O2和超氧陰離子含量。

1.3.4 木質素含量的測定

木質素含量的測定參照文獻[23]的方法并略作修改。稱取1.0 g凍干粉末加入10 mL離心管，加入3 mL 95%乙醇溶液，于4 ℃、8 000×g離心30 min，棄去上清液，重復3 遍，然后加入95%乙醇-正己烷（體積比為1∶2）的混合溶液，于4 ℃、8 000×g離心20 min，棄去上清液，重復沖洗3 遍后，將沉淀物置于60 ℃烘箱中干燥24 h，得到粉狀物質。加入1 mL 25%（體積分數）溴化乙酰與75%（體積分數）冰醋酸混合溶液，70 ℃下水浴30 min后，依次加入1 mL 2 mol/L NaOH溶液、2 mL冰醋酸溶液（純度99.5%）、0.1 mL 7.5 mol/L氯化羥胺溶液，于4 ℃、8 000×g離心30 min，吸取0.5 mL上清液，用冰醋酸定容至5 mL，測定280 nm波長處光密度值OD280nm，木質素含量以OD280nm/g表示。

1.3.5 總酚、類黃酮含量的測定

總酚、類黃酮的提取：稱取1.0 g凍干粉末加入10 mL離心管，加入3 mL含70%（體積分數）丙酮與0.5%（體積分數）乙酸的水溶液，振蕩勻漿后，在4 ℃黑暗環境中靜置提取24 h，在4 ℃、8 000×g離心30 min，收集上清液進行總酚、類黃酮含量測定。

總酚含量的測定參照文獻[24]的方法并稍作修改。取1 mL上清液，加入2 mL 10%（體積分數）福林-酚試劑、2 mL 7.5 g/100 mL碳酸鈉溶液，在50 ℃ 恒溫水浴5 min，以甲醇作對照，測定760 nm波長處的吸光度，以沒食子酸為標準品繪制標準曲線，總酚含量以沒食子酸當量表示，單位為mg/100 g。

類黃酮含量的測定參照文獻[25]。取0.5 mL上清液，加入0.15 mL 10%（質量分數）Al(NO3)3溶液、0.15 mL 0.5%（質量分數）NaNO2溶液，常溫靜置5 min，加入1 mL 1 mol/L NaOH溶液，常溫下反應15 min，然后用蒸餾水定容至5 mL，以等體積無水乙醇作對照，測定510 nm波長處的吸光度，以兒茶素為標準品繪制標準曲線，類黃酮含量以兒茶素當量表示，單位為mg/100 g。

1.3.6 苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶活力的測定

PAL活力的測定參照文獻[26]，以1 h吸光度變化0.01為1 個酶活力單位（U）。

POD活力的測定參照文獻[27]的方法并作修改。稱取1.0 g凍干粉末加入10 mL離心管，加入5 mL乙酸-乙酸鈉緩沖液（pH 5.5、0.1 mol/L，后同），于4 ℃、8 000×g離心30 min，取上清液，置于冰上備用。反應體系：1.5 mL乙酸-乙酸鈉緩沖液；0.5 mL 25 mmol/L 愈創木酚；50 μL上清液；0.1 mL 0.5 mol/L H2O2溶液。以等體積蒸餾水為對照，每隔15 s測定1 次470 nm波長處吸光度，連續測定120 s。以1 min吸光度變化0.01為1 個酶活力單位（U）。

1.3.7 H2O2和超氧陰離子含量的測定

H2O2和超氧陰離子含量分別參考對應試劑盒說明書進行測定。H2O2含量的單位為μmol/g；超氧陰離子含量的單位為nmol/（g·min）。

1.4 數據處理與分析

實驗至少重復3 次，采用Excel 2010軟件處理數據，結果以平均值±標準差表示，采用Origin 2018軟件作圖。采用SPSS Statistics 25軟件進行單因素方差分析，采用Duncan檢驗進行顯著性分析，P＜0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖預貯期間質量損失率的影響

預貯期間，隨著預貯時間的延長，馬鈴薯塊莖的質量損失率均逐漸上升（圖1）。相同預貯時間，4 ℃預貯馬鈴薯塊莖質量損失率顯著低于在25 ℃預貯的馬鈴薯塊莖，第20天時，與25 ℃和15 ℃預貯塊莖相比，4 ℃預貯馬鈴薯塊莖的質量損失率分別顯著降低58.18%、27.67%（P＜0.05）；第20天時，與25 ℃預貯馬鈴薯塊莖相比，15 ℃預貯馬鈴薯塊莖的質量損失率顯著降低42.19%（P＜0.05）。由此可知，在本實驗所選溫度范圍內，預貯溫度越高，馬鈴薯塊莖的質量損失率越大。

圖1 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖質量損失率的影響Fig. 1 Effects of pre-storage temperature on weight loss percentage of potato tubers during wound healing

2.2 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖預貯期間周皮處軟木脂沉積和木栓化的影響

預貯期間，隨著預貯時間的延長，馬鈴薯塊莖的周皮細胞中SPP、SPA和木栓化物質逐漸積累（圖2）。如圖2A、B和圖3A、B所示，相同預貯時間下15 ℃預貯馬鈴薯塊莖SPP和SPA積累速率和積累量均明顯高于在4 ℃和25 ℃預貯的馬鈴薯塊莖。預貯5 d時，與4 ℃和25 ℃預貯的馬鈴薯塊莖相比，15 ℃預貯處理馬鈴薯塊莖SPP細胞層厚度分別顯著增加了50.90%和26.94%（P＜0.05），SPA細胞層厚度分別顯著增加了44.89%和30.23%（P＜0.05）。如圖2C和圖3C所示，隨著預貯時間的延長，木栓化物質的積累速率和積累量也逐漸增加，預貯5 d時，與4 ℃和25 ℃預貯的馬鈴薯塊莖相比，15 ℃預貯處理馬鈴薯塊莖木栓化細胞層厚度分別顯著增加27.66%和8.18%（P＜0.05）。上述結果表明15 ℃預貯能顯著加快馬鈴薯塊莖木栓層的形成。

圖2 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處SPP（A）、SPA（B）積累和木栓化（C）的影響Fig. 2 Effects of pre-storage temperature on the accumulation of SPP (A)and SPA (B) and suberization (C) in periderm tissue during wound healing

圖3 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處SPP（A）、SPA（B）和木栓化（C）細胞層厚度的影響Fig. 3 Effects of pre-storage temperature on cell layer thickness of SPP (A),SPA (B) and phellem (C) in periderm tissue during wound healing

2.3 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖周皮細胞中木質素含量的影響

如圖4所示，預貯期間，塊莖周皮組織中木質素含量隨預貯時間的延長而持續增加。相同預貯時間下，15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織中木質素含量顯著高于4 ℃和25 ℃（P＜0.05），第20天時，分別高出24.50%和8.24%（P＜0.05）。

圖4 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處木質素含量的影響Fig. 4 Effects of pre-storage temperature on lignin contents in potato tuber periderm during wound healing

2.4 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖周皮愈傷組織中總酚和類黃酮含量的影響

如圖5所示，隨預貯時間延長，馬鈴薯塊莖周皮組織中總酚和類黃酮含量持續增加。其中相同預貯時間下15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織中總酚和類黃酮含量高于4 ℃和25 ℃預貯馬鈴薯。預貯第5天時，與4 ℃和25 ℃相比，15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織的總酚含量分別顯著增加了11.93%和2.72%（P＜0.05），類黃酮含量分別顯著增加了40.05%和15.50%（P＜0.05）。

圖5 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處總酚（A）和類黃酮（B）含量的影響Fig. 5 Effects of pre-storage temperature on the contents of total phenols (A)and flavonoids (B) in potato tuber periderm during wound healing

2.5 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖周皮愈傷組織中PAL活力的影響

如圖6所示，預貯期間，馬鈴薯塊莖周皮組織細胞中PAL活力呈先上升后下降的趨勢，且均在第5天達到峰值。相同預貯時間下，15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織的PAL活力始終高于4 ℃和25 ℃。貯藏第5天時，與4 ℃和25 ℃相比，15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織PAL活力分別顯著增加了52.08%和27.41%（P＜0.05）。

圖6 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處PAL活力的影響Fig. 6 Effects of pre-storage temperature on PAL activity in potato tuber periderm during wound healing

2.6 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖周皮愈傷組織中POD活力的影響

如圖7所示，預貯期間，不同溫度下預貯處理的馬鈴薯塊莖周皮組織處的POD活力隨預貯時間的延長而不斷增加。相同預貯時間下15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織的POD活力明顯高于4 ℃和25 ℃，且預貯第20天時15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織的POD活力分別提高了6.89%和4.18%。

圖7 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處POD活力的影響Fig. 7 Effects of pre-storage temperature on POD activity in potato tuber periderm during wound healing

2.7 不同溫度預貯對霧培微型馬鈴薯塊莖周皮愈傷組織中H2O2和超氧陰離子含量的影響

如圖8A所示，預貯期間，馬鈴薯塊莖周皮組織中H2O2含量隨預貯時間的延長呈先上升后下降的趨勢，15 ℃下預貯塊莖的H2O2含量在在第15天時達到峰值。相同預貯時間下15 ℃預貯馬鈴薯塊莖周皮組織的H2O2含量顯著高于4 ℃和25 ℃（P＜0.05），預貯第15天時H2O2含量分別顯著增加了32.30%和22.78%（P＜0.05）。如圖8B所示，馬鈴薯塊莖周皮組織中超氧陰離子含量隨預貯時間的延長逐漸升高，相同預貯時間下15 ℃預貯的馬鈴薯塊莖超氧陰離子含量顯著高于4 ℃和25 ℃（P＜0.05），第20天時超氧陰離子含量分別顯著增加7.55%和5.56%（P＜0.05）。

圖8 不同溫度預貯對馬鈴薯塊莖周皮處H2O2（A）和超氧陰離子（B）含量的影響Fig. 8 Effects of pre-storage temperature on the contents of H2O2 (A)and superoxide anion (B) in potato tuber periderm during wound healing

3 討 論

溫度是影響果蔬愈傷進程的重要因素，對地下根莖類蔬菜發揮著重要的作用，直接影響其采后的愈傷效果。不適宜的愈傷溫度會導致愈傷組織由于蒸騰作用發生脫水和呼吸速率加快，造成果蔬生理代謝的紊亂，導致產量損失[18]。本研究發現，15 ℃預貯可以促進周皮組織處軟木脂和栓化物質的積累，加速霧培微型馬鈴薯塊莖采后自然愈傷進程。吳朝霞等[17]研究表明，甘薯在采后32 ℃預貯4 d后腐爛率降低50%；Fugate等[16]研究低溫（12 ℃和6 ℃）貯藏對甜菜根愈傷進程的影響，發現12 ℃貯藏甜菜根的木質化和栓質化更快，且在12 ℃下，木栓化細胞層連續發育，而在6 ℃下沒有出現在此現象；Shao Xingfeng等[28]將紅富士蘋果在38 ℃下放置4 d，結果表明損傷組織周圍的酚類物質和木質素含量明顯增加，木栓化物質得到積累；Arancibia等[29]研究發現，甘薯在采后29 ℃、相對濕度85%～90%的條件下預貯3～5 d能夠延長甘薯貯藏時間并增加其抗病性。本研究表明在適宜溫度范圍內，預貯處理能夠增強霧培微型馬鈴薯采后塊莖周皮處的栓化程度，有效降低塊莖的質量損失率。

苯丙烷代謝在馬鈴薯塊莖采后愈傷進程中具有非常重要的作用，為塊莖周皮細胞中軟木質和木質素的積累提供了聚合所需的底物[30]。Bajji等[31]研究表明植物組織愈傷過程中，木栓質與SPP通過共價鍵進行連接，沉積在細胞壁表面，組成一個甘油橋聯聚酯網，加強細胞壁的結構以抵御各種病蟲害的侵害和水分散失。在植物組織中，苯丙烷代謝是酚類物質產生次生代謝產物的重要途徑之一[32]，而總酚、類黃酮和木質素是苯丙烷代謝的終產物。酚類化合物不僅為愈傷組織木質素的合成提供了所需的前體物質，而且參與了周皮愈傷組織的形成；此外，酚類化合物本身具有抗菌特性，能有效抵抗病原菌侵染[33]。類黃酮作為一種抗氧化物質，具有較強的抗氧化能力，能有效抑制多種真菌生長[34]。木質素作為愈傷組織的重要組成部分，是植物體內的結構性屏障，可以使真菌菌絲尖端木質化從而抵抗病原物侵染[35]。本研究結果表明，15 ℃預貯處理激活了霧培微型馬鈴薯塊莖周皮處的苯丙烷代謝，參與木栓化進程的PAL活力均高于其他溫度預貯的樣品，并提高了總酚、黃酮和木質素的含量，促進了周皮處軟木脂的積累，加速了木栓化，維持了貯藏品質。相似的，劉燦[18]研究表明，山藥在5 ℃和15 ℃低溫預貯期間切面色澤沒有明顯變化，而在25 ℃和35 ℃下預貯提高了山藥抗病性和質量損失率，加速了SPP和木質素的積累，提高了PAL活力，使酚類物質代謝處于高水平，加速了栓化進程。PAL是苯丙烷代謝途徑的關鍵酶和限速酶，不僅誘導激活植物組織的防御機制，而且在栓化過程中也發揮著重要作用。Razem等[36]研究表明，馬鈴薯栓化形成的SPP中包含大量的共價鍵交聯的羥基肉桂酸，阿魏酸衍生物以及非木質素前體物質羥基肉桂酸及其衍生物。Vishwanath等[37]研究發現擬南芥根木栓質主要由羥基肉桂酸、阿魏酸、香豆酸、單體木質素組成。而PAL是催化生物合成這些酚類前體物質的關鍵酶，因此，誘導提高PAL活力有利于加速愈傷進程。而適宜的溫度可以有效誘導PAL活力提升，促進酚類物質和木質素含量的增加和栓化過程，活化組織抗病防御系統，增強抗病性。

ROS是植物體應對病原菌的侵染產生的早期抗性反應之一，在植物體抗病過程中具有重要作用。Bajji[31]報道H2O2與POD共同參與了SPP的形成和馬鈴薯的栓化進程。在馬鈴薯塊莖周皮組織中形成的H2O2不僅能作為信號分子，而且還具有氧化交聯的作用[26]。H2O2作為信號分子能夠激活植物愈傷組織早期的防衛反應[38]，參與酚單體與芳香結構域的氧化交聯[39]。POD作為植物愈傷組織中軟木脂和木質素合成的關鍵酶，與H2O2通過氧化交聯參與了軟木脂和木質素的聚合[40]。本研究發現，15 ℃預貯顯著提高了霧培微型馬鈴薯塊莖H2O2、超氧陰離子的含量和POD活力。同樣地，Jacobo-Velázquez等[41]研究發現，ROS可以作為信號分子，促進采后胡蘿卜愈傷過程中酚類化合物的積累。Han Cong等[42]發現，適宜的愈傷溫度可通過誘導ROS的產生介導胡蘿卜中酚類物質的積累。Razem等[36]發現在馬鈴薯的栓化進程中使用二苯基碘（ROS抑制劑）抑制H2O2和超氧陰離子產生后，POD對酚類氧化的催化作用也受到抑制，而未聚合的羥基肉桂酸衍生物等可溶性酚類得到積累，木質素含量減少。可見激活組織ROS代謝水平，可促進栓化進程中所需酚類物質的合成，增強塊莖的抗病性。但H2O2與POD如何通過氧化交聯使軟木脂和木質素聚合的過程仍有待分析。

本研究結果表明，采后15 ℃預貯可以顯著激活霧培微型馬鈴薯塊莖周皮組織處苯丙烷代謝，增加總酚、類黃酮和木質素的含量，提高PAL和POD活力以及H2O2和超氧陰離子的含量，促進塊莖周皮組織處軟木脂和栓化物質的積累，進而加速霧培微型馬鈴薯塊莖采后的愈傷進程。