毛烏素沙區引種紅棗葉片水分利用效率及其影響因子

畢鄭文，丁宏博，劉玥婷，王雪姣，南 瓊，付廣軍，佟小剛

（1.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.西北農林科技大學資源環境學院，陜西 楊凌 712100；3.陜西省林業科學院，西安 710082）

榆林市位于毛烏素沙地東南緣，原是我國沙漠化十分嚴重的地區之一。在多年的荒漠化綜合治理下，榆林沙區不僅遏制了沙化土地持續擴展的趨勢，還實現了從“沙進人退”到“人進沙退”良好生態治理成效。這為榆林當地沙產業的發展創造了良好機遇。紅棗作為高效利用沙、旱土地資源的經濟樹種[1]，具有抗寒、抗旱、早熟等特性，是適宜該地區環境，發展經濟林沙產業的重要對象。

但在沙區水資源匱乏成為棗樹生長及豐產的主要限制因素。因此，選取具有高效水分利用能力的紅棗品種成為沙區紅棗產業發展的關鍵。一般將植物消耗單位水分產生有機物質的效率稱為水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)，它不僅可以反映植物生長發育所需要的最優水分供應[2]，也在一定程度上反映植物的耗水性和干旱適應性[3]。但是測定林木生長和耗水總量往往不易實現，因此對于喬灌林木多以葉片碳水利用關系作為替代水分利用評價指示物。目前植物葉片尺度的水分利用效率的研究方法主要有兩種：一是廣泛利用的氣體交換法，即通過凈光合速率和蒸騰效率的比值直接計算瞬時水分利用效率[4]；二是通過碳同位素技術檢測葉片碳同位素，通過公式計算得到穩定水分利用率。近年來，碳同位素技術應用于花生[5]、小麥[6,7]、棉花[8]、番茄[9]等農業作物水分效率的研究上，但應用于評價紅棗WUE的研究還相對缺乏。同時，有研究發現高粱葉片水分利用效率也顯著受到自身生理性狀與養分含量的影響，如與蒸騰速率負相關，與光合速率和氣孔導度正相關[10]；也有研究發現植被水分利用效率與氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度負相關[11]。水分利用效率大小除了與光合特性有關外，也與葉片碳、氮、磷含量有關。曾歡歡[12]發現水分利用效率與葉片氮、磷正相關，與葉片碳含量負相關。林晗[13]得到水分利用效率與葉片的氮含量呈現二次曲線正相關。但水分利用效率因植被種類，研究環境不同其影響機制會發生改變[14]。在一般情況下穩定WUE與δ13C 值呈極顯著正相關[15-18]。因此，明確影響紅棗水分利用效率的關鍵因素也能為選擇高效水分利用紅棗品種提供科學依據。鑒于此，本研究選取榆林地區引種的24 個紅棗品種，探究不同品種紅棗瞬時和穩定水分利用效率的差異特征，揭示紅棗成熟期、光合特性、養分含量及其化學計量對紅棗水分利用率的影響，從而提出適宜毛烏素沙區栽培的高效水分利用紅棗品種及其關鍵影響因素，以期為類似沙區紅棗沙產業發展提供科學和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于榆林市榆陽區北，距榆陽城區5 km 的陜西省紅棗良種苗木培育基地，地理位置介于北緯38°19′40″～38°19′49″N，東經109°39′2″～109°39′4″E，海拔1 146 m，屬于暖溫帶半干旱大陸性季風氣候區。年日照時數2 925.5 h，日照百分率為66%，年總輻射量145.2 kJ/ m2，年平均氣溫7.8 ℃，≥10 ℃積溫3 217.6 ℃。無霜期155 d，年降水量400 mm，多集中在7-9月，占全年降水量的70%。風沙日年平均81 d，大風日數年平均10 d，大于5 m/s 的起沙風年平均230 次，平均風速2.2 m/s。固定風沙土，母質為風積物，土壤剖面有發育層次分化，地表結皮較厚，出現弱團塊結構，但剖面發育仍未出現地帶性土壤特征，其形成不受地下水影響，耕作的風沙土形成耕作層。

1.2 試驗材料

該引種試驗于2015年開始，試驗布設為由東南向西北連續栽植24 個紅棗品種，株行距為1 m×1.5 m，每個品種3 個重復小區，每個小區面積15 m2（2.5 m×6.0 m）。培育基地地勢平坦，土壤為沙土與黃土2∶1 混合，有機質含量0.83%，全氮含量0.04%。采用統一水肥一體化對植物進行施肥灌溉[19]。試驗24個紅棗品種基本信息見表1。

表1 24個紅棗品種基本信息Tab.1 Basic information of 24 jujube varieties

1.3 測定指標和方法

于2019年7月和8月的中旬，在紅棗樹離地1 m 左右（紅棗中部）向陽面、無病蟲害棗吊的第3～5片取樣且葉片長勢大小相似，每株取20 片，每個小區采集3 株紅棗，送實驗室通過同位素分析儀（G2101-iCO2,Picarro,USA）測定葉片δ13C；葉綠素a、b 含量測定采用95%乙醇浸泡法，在665 nm、649 nm 波長下測其吸光度，以95%乙醇為空白對照；有機碳含量采用重鉻酸鉀—外加熱法進行測定；全氮、全磷含量通過全自動間斷化學分析儀（Cleverem Anna，Germany）分別采用水楊酸比色法和磷鉬藍比色法測定。同時在7-8月，每隔7～10 d測定一次光合指標，在每天9∶00-11∶00 選取相同位置且無機械損傷、無病蟲害的葉片作為測定葉片，測定時避開葉片主脈絡，每株測定8 片。通過Li-6400 便攜式光合儀測定光合指標[20]。測定指標包括：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）。紅棗瞬時和穩定葉片水分利用效率計算公式如下：

瞬時：

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2?s）；Tr為蒸騰速率，mmol/（m2?s）[11]。

穩定：

式中：Ca為大氣CO2濃度(為0.038%)；a為擴散作用所產生的穩定碳同位素分餾值(約為4.4‰)；b為羧化反應所產生的穩定碳同位素分餾值(約為27‰)；δ13Cp為葉片樣品碳同位素豐度，‰；δ13Ca為葉片樣品碳同位素豐度，‰[21]。

1.4 數據統計與分析

不同品種紅棗葉片的瞬時和穩定WUE、葉片CNP 含量、葉片光合生理指標的差異采用單因素方差分析與LSD 多重比較法進行，顯著性檢驗分析水平為P<0.05；各指標間相關性采用皮爾遜相關分析。數據結果的統計分析采用Spss 21.0 進行，圖表采用Excel繪制。

2 結果與分析

2.1 紅棗葉片水分利用效率特征

不同品種紅棗葉片水分利用效率差異明顯，見圖1。西農蛤蟆穩定WUE最高，達到105.35 μmol/mol，其次是清澗蛤蟆，最低為冷白玉為77.77 μmol/mol，二者比其高35.6%和25.0%；瞬時水分利用效率最高是棗脆蜜為4.05 μmol/mol，最低是金谷大棗1.97 μmol/mol，相比高了1.06倍，差異明顯。

圖1 不同品種紅棗瞬時和穩定水分利用效率Fig.1 Instantaneous and stable WUE of different jujube cultivars

不同成熟期紅棗葉片瞬時水分利用效率無明顯差異，但穩定WUE差異明顯，見圖2。早熟的紅棗品種葉片穩定水分利用效率最高，均值達到了93.75 μmol/mol，其中，西農蛤蟆棗和清澗蛤蟆棗的穩定WUE最高，達到了105.4 μmol/mol 和97.3 μmol/mol；中熟品種中清澗紅棗最高，達到了94.9 μmol/mol；晚熟品種中短枝冬棗最高，達到了90.1 μmol/mol。這些高穩定WUE品種比最低的臨黃1 號（80.1 μmol/mol）、秦寶冬棗（79.7 μmol/mol）、冷白玉棗（77.7 μmol/mol）顯著高16.0%～35.7%。

圖2 不同成熟期紅棗品種水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of jujube varieties at different maturity stages

2.2 紅棗葉片碳氮磷含量及其化學計量特征

24 種紅棗葉片氮磷及其化學計量比存在顯著差異，見表2。不同品種紅棗葉片碳含量無明顯差異，其范圍值在421.9～469.57 g/kg。氮含量差異明顯，其含量最高為早脆王棗、西農蛤蟆棗、晉矮4 號3 個品種，含量分別是16.38、15.32、15.32 g/kg。最低為靈武長棗，含量為10.22 g/kg。磷含量差異顯著，含量最高2 個品種是棗強脆棗和六月鮮，分別是3.18、2.63 g/kg；馬鈴脆棗是磷含量最低，是0.89 g/kg，分別相差2.57 和1.96 倍。C/N 最高值為靈武長棗和馬鈴脆棗2 個品種，比值分別為44.6、44.1；最低是早脆王棗比值是27.2，二者相差64%和62%。N/P 最高值為晉矮4號，比值是14.95；最低是棗強脆棗值為4.29，相差2.49 倍。C/P 最高值為馬鈴脆棗，比值為528.42；最低是棗強脆棗，比值為143.64，相差2.68倍。

表2 不同品種紅棗葉片碳氮磷含量及其化學計量比Tab.2 Carbon,nitrogen and phosphorus content and stoichiometric ratio in leaves of different jujube cultivars

2.3 紅棗葉片光合特性

由表3可知不同品種紅棗的葉片生理特征均存在顯著差異。其中凈光合速率（Pn）馬鈴脆棗最高為16.83 μmol/(m2?s)，最低為金谷大棗7.43 μmol/(m2?s)差2.27 倍；蒸騰速率（Tr）與胞間CO2濃度皆是大荔冬棗最高，棗脆密棗最低，蒸騰速率相差2.18 倍、胞間CO2濃度相差1.56 倍；氣孔導度（Gs）最高的品種為早脆王棗0.27 mmol/(m2?s)，最低為六月鮮棗0.06 mmol/(m2?s)，相差4.5倍；清澗紅棗的葉綠素a、b濃度最高。

表3 不同品種紅棗葉片生理特性指標Table 3 Leaf physiological characteristics of different jujube cultivars

不同成熟期的紅棗葉片，早熟品種與中熟和晚熟在氮、磷含量與其化學計量比方面有著明顯的差異性，見表4，且早熟品種含量最高；在C 含量、凈光合速率、蒸騰速率氣孔導度、葉綠素a 濃度和葉綠素b 濃度6 個指標沒有明顯差異。不同品種紅棗葉片間的碳含量無明顯差異性，其含量為421.9～469.57 g/kg，馬鈴脆棗、不落酥棗、子彈頭棗、六月鮮棗和金谷大棗5 個品種是碳含量最高的，其中早熟品種有六月鮮棗和子彈頭棗兩種，其余為中熟品種。氮含量差異顯著，其含量范圍為10.22～16.38 g/kg，其含量最高5 個品種為早脆王棗、晉矮4 號、西農蛤蟆棗、子彈頭棗和清澗蛤蟆棗，含量最高的12 個均為早熟品種。磷含量差異顯著，其含量在0.89～3.18 g/kg 內，棗強脆棗、六月鮮棗、清澗蛤蟆棗、子彈頭棗和大荔水棗5 個早熟品種含量最高。

表4 紅棗葉片碳氮磷及生理特性指標Tab.4 Leaf carbon,nitrogen,phosphorus and physiological characteristics of early,middle and late ripening jujube varieties

2.4 不同紅棗葉片水分利用效率與養分、光合特性相關關系

皮爾遜相關分析表明不同的紅棗品種葉片瞬時WUE與養分、光合特性無相關性，見表5。其中可知不同品種紅棗葉片穩定WUE與氮含量和碳氮比都是極顯著相關，與Pn、Gs和葉綠素b 顯著正相關，其他因素與水分利用效率無顯著相關性。δ13C與穩定WUE、葉綠素b 和凈光合速率極顯著正相關，與N含量顯著相關，與碳氮比顯著負相關。

表5 紅棗葉片水分利用效率與養分、光合特性相關性Tab.5 Correlation between water use efficiency and nutrient and photosynthetic characteristics of jujube leaves

3 討 論

3.1 紅棗葉片水分利用效率的差異

本研究中不同品種紅棗間葉片的瞬時WUE變化存在顯著差異，但其規律不明顯，不僅總體上在不同成熟期品種間無差異，在個體比較上相同成熟期品種內瞬時WUE都有大有小，難以形成統一判斷依據。這可能與測定時葉片和光熱條件不同有密切相關，從而使得瞬時WUE較敏感于環境光熱條件[22-24]。同時瞬時WUE與葉片養分含量和葉片光合特性也無顯著相關性。可見，通過瞬時WUE并不能作為篩選出高水分利用效率的紅棗品種的參考依據。相對地，穩定WUE變化存在顯著差異，且其規律地表現為早熟>中熟>晚熟。這與早熟品種的成熟期時間較中熟和晚熟短，所消耗的水量較少直接相關。通過比較穩定WUE，早熟品種中可以選擇西農蛤蟆棗、清澗蛤蟆棗和棗強脆棗；中熟品種可以挑選清澗紅棗和馬鈴脆棗；晚熟品種可以選擇短枝冬棗和大荔冬棗，作為研究區適宜選擇的高效水分利用的紅棗栽培品種。

3.2 水分利用效率的影響因素

本研究得出較高水分利用效率的紅棗葉片含有較高的δ13C，范圍在-28.16‰～25.68‰。孫慧玲[25]得到全球范圍植物的平均δ13C值為-28.74‰，顯著低于本研究紅棗葉片δ13C均值。紅棗葉片δ13C值偏高的原因可能在于榆林地區的空氣和土壤的含水量較低，在這種情況下，棗樹為更好生長會關閉一部分氣孔來減少水分蒸發量。氣孔的關閉阻礙了葉片的氣體交換，從而導致葉片內部CO2下降。陳拓等[26]的研究表明在葉片內部CO2濃度降低時，如果植物想要保持光合速率的正常水平，CO2會更不容易被植物識別，這就會使葉片的碳同位素值升高。這在一定程度上說明這24 個品種紅棗為了適應當地的干旱環境而提高水分利用效率。相關研究表明光合速率相對較高，光合作用同化的CO2增加，胞間CO2濃度較低，導致葉片δ13C和水分利用率較高[27]，這與本研究相似，

從葉片養分含量看，有研究表明葉片N 含量增加，光合作用增強，增加了葉片固定CO2的能力，間接增加葉片水分利用效率。在本研究中，葉片的N 含量和δ13C與穩定WUE呈極顯著正相關，這與曾歡歡[12]研究結果一致。但葉片碳與水分利用效率相關性不顯著，這也導致了C/N 與水分利用效率負相關。且植物葉片C/N 和C/P 表征著植物吸收營養元素將C 同化的能力，因此被作為反映植物養分利用效率的指標[28]。本研究發現，紅棗葉片平均C/N 均高于全球平均水平22.5，且C/P 高于全球平均水平232，說明該地區紅棗植物N、P 利用效率較全球植物偏高。該地區為風沙地，土壤當中土壤養分含量低，因此該地區植物N、P 利用效率較高。本研究中只有3 個品種的紅棗N/P 高于10 且低于20，其余品種紅棗皆小于10，充分說明該地紅棗品種受N 限制，且24 個品種紅棗氮含量皆小于我國平均水平20.2 g/kg，這些結果進一步說明了，該地區紅棗品種可能更易受N限制[29]。

4 結 論

榆林沙區引種的24 種紅棗，其紅棗葉片瞬時WUE雖然存在顯著差異，但在不同成熟期間無差別，并且瞬時WUE與紅棗葉片的光合特性和養分含量均無顯著相關性，更多敏感于環境光熱條件，不建議作為不同紅棗水分利用效率對比的參考依據。相對地，不同紅棗穩定WUE規律地表現為早熟品種>中熟品種>晚熟品種，并且紅棗較高的葉片N 含量、δ13C豐度、凈光合速率、氣孔導度、葉綠素b 以及低的C/N 是形成高效穩定WUE的關鍵影響因子，可以作為輔助判斷紅棗水分利用效率的指標。基于穩定WUE較高為判斷依據，本研究得出早熟品種中西農蛤蟆棗和清澗蛤蟆棗水分利用效率最高，中熟品種清澗紅棗最高，晚熟品種短枝冬棗最高，可以作為適宜毛烏素沙地栽培的高效水分利用的紅棗品種。