不同干旱程度對棗樹苗木水碳平衡和生物量分配的影響

張擁兵，王 林，薛 浩，李俊鵬，呂英忠

（1.山西農業大學 果樹研究所，山西 太谷 030815；2.山西農業大學 林學院，山西 太谷 030801）

棗樹是我國傳統的經濟樹種，因其環境適應能力強，尤其對干旱的適應能力較強，在黃土高原和西北地區有較大的種植面積[1]，但目前對其抗旱的生理機制尚不完全了解，有研究表明棗樹屬深根性樹種，因此對表層土壤缺水的適應能力較強[1]，能夠較多地利用土壤深層的水分；也有研究表明棗樹滲透調節能力強，且在干旱條件下細胞膜穩定性強，且對過氧化的保護能力強[2]，因此其對干旱有較好的適應能力。水分代謝和碳代謝是植物存活和生長的基礎[3-4]，現有研究表明水分輸導系統和碳平衡維持能力是植物在干旱條件下存活的基礎[3-5]，但目前對這方面的研究較少，這也限制了對棗樹應對干旱能力和生理機制的全面了解。

本研究擬以不同干旱程度下棗樹大苗為研究對象，通過比較在不同干旱程度下的生長、生物量分配、水分狀況、光合作用、非結構性碳含量，分析干旱脅迫程度對棗樹水碳代謝和生長、生物量分配的影響，研究結果可以揭示棗樹對干旱的適應能力，同時揭示棗樹在不同干旱程度下的水碳平衡及對生長的影響。本研究關注的問題是：1）棗樹在不同干旱程度下的生長和生物量分配；2）不同干旱程度對棗樹水分代謝的影響；3）不同干旱程度對棗樹碳攝取和非結構性碳分配的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設計

本研究在山西省太谷區山西農業大學果樹研究所進行，于2020年3月中旬選取無病蟲害生長基本一致的2年生冷白玉棗樹苗定植到直徑30 cm、高40 cm 的盆中，培養土采用1/2 園土+1/4 腐熟牛糞+1/4 沙組成。在2 個月后（2020年5月中旬），選取生長基本一致的苗木32 株，隨機分為正常供水、輕度干旱、重度干旱和重度干旱4個處理，4 個處理體積含水量分別控制在25%～28%、17%～20%、12%～14%和6%～8%，使用TRME-T3 TDR 便攜式土壤水分測定儀（IMKO，Ettlingen，Germany）測定，干旱處理開始后將苗木放置在避雨棚中。在處理4 個月后（2020年9月中旬），測定苗木的水勢、導水損失率（Percentage loss of conductivity，PLC）、光合作用、株高、基徑、當年生棗頭長度、當年生棗頭基徑、二次枝長度、二次枝基徑、葉面積、不同部位的干質量，并測定不同部位的非結構性碳（Non-structural carbohydrate，NSC）含量。

1.2 試驗方法

1.2.1 水勢和導水損失率測定

小枝凌晨和正午水勢用PMS 600D（PMS Albany USA）測定，凌晨水勢的測定時間為5:30—6:00，正午水勢的測定時間為12:00—13:00，導水損失率的測定時間同正午水勢，具體測定方法參照王林等[6-7]的方法進行。

1.2.2 光合速率測定

光合速率和蒸騰速率測定在2020年9月中旬的晴天進行，用Li-6400 光合測定系統(LI-COR，Lincoln，USA)，設定光強為1500 μmol·m-2·s-1，該光照強度在棗樹的光飽和點之上[1]。

1.2.3 枝條和葉片形態測定

株高、當年生棗頭長度、二次枝長度用米尺測定，苗木基徑、當年生棗頭基徑、二次枝基徑用游標卡尺測定；葉面積選取樹冠中上部向陽面葉片，用YMJ-C 型葉面積儀（托普，杭州，中國）測定。

1.2.4 生物量測定

將苗木收獲，每株按葉片、枝條、主干、粗根（≥2 mm）、細根（＜2 mm）分開，在75 ℃條件下烘干72 h 后稱取其質量。

1.2.5 NSC 測定

取收獲烘干后的材料，枝條、粗根用小刀仔細將木質部和韌皮部分開，分別粉碎后過100目篩，用于NSC 含量測定，可溶性糖和淀粉含量測定方法參照Audrey 等[8]的方法進行，NSC 含量為可溶性糖含量和淀粉含量之和。

1.2.6 數據處理

采用SPSS 22.0 軟件進行統計分析，不同處理間采用單因素ANOVA 分析（One-way ANOVA），并用Duncan 檢驗進行多重比較，用Sigmaplot 10.0 軟件作圖，所有測定指標均有6 個以上重復。

2 結果與分析

2.1 干旱程度對棗樹苗木水勢、導水損失率的影響

隨著干旱程度的增加，凌晨水勢、正午水勢均呈現下降趨勢，除輕度干旱的凌晨水勢和正午水勢與正常供水處理間沒有顯著性差異外，其余不同處理間均存在顯著性差異（P＜0.05）。隨著干旱程度的加重，導水損失率呈增加趨勢，重度干旱和中度干旱下棗樹枝條的導水損失率均顯著高于正常供水處理（P＜0.05），由正常供水的46.2%±7.72%增加到重度干旱的77.6%±4.06%，輕度干旱下棗樹的枝條導水損失率略高于正常供水處理，但沒有達到顯著性差異水平（圖1），這表明中度和重度干旱較大程度地影響了棗樹苗木的水分狀況，導水損失率增加進一步限制了水分長距離運輸。

圖1 不同干旱程度下棗樹苗木的凌晨水勢、正午水勢、導水損失率Fig.1 Pre-down water potential, midday water potential and percentage loss of conductivity of jujube seedings under different draught treatments

2.2 干旱程度對棗樹苗木光合作用的影響

隨著干旱程度的增加，棗樹苗木的光合速率和蒸騰速率均呈現下降趨勢，輕度干旱處理棗樹苗木的光合速率和正常供水處理間沒有顯著性差異，中度干旱和重度干旱棗樹葉片光合速率均顯著低于正常供水處理（P＜0.05），中度干旱和重度干旱的光合速率分別下降27.2%和58.5%。中度干旱和重度干旱蒸騰速率較正常供水處理分別下降36.0%和58.4%。不同處理間的水分利用效率沒有顯著性差異（圖2），隨著干旱脅迫的加重略呈現先增加后降低的趨勢，這表明中度和重度干旱較大程度地影響了棗樹的光合作用。

圖2 不同干旱程度下棗樹苗木的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率Fig.2 Net photosynthetic rate, transpiration rate and water-use efficiency of jujube seedings under different draught treatments

2.2 干旱程度對棗樹苗木生長的影響

輕度干旱處理的株高較正常供水處理沒有影響，中度和重度干旱顯著降低了棗樹苗木的株高（P＜0.05），中度干旱和重度干旱處理的株高分別比對照低9.0 %和20.6 %。不同處理在苗木基徑上沒有顯著性差異，重度干旱苗木基徑略低，但沒有顯著性差異。重度干旱顯著降低了當年生棗頭的長度和基徑（P＜0.05），輕度干旱和中度干旱的當年生棗頭長度和基徑沒有顯著性差異。干旱處理對當年生二次枝的長度和基徑沒有影響。重度干旱顯著降低了棗樹苗木的葉面積（P＜0.05），中度干旱葉面積也有一定程度的降低，但與正常供水處理沒有顯著性差異（表1），這表明重度干旱限制了棗樹苗木的生長和葉面積，輕度和中度干旱影響程度較小。

表1 不同干旱程度下棗樹苗木的生長（平均數±標準差）Table 1 Growth of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

2.3 干旱程度對棗樹苗木生物量和生物量分配的影響

重度干旱處理顯著降低了葉、枝條、主干、細根的生物量（P＜0.05），但輕度和中度干旱處理與正常供水處理在葉、枝條和主干生物量上沒有顯著性差異。輕度干旱和中度干旱處理的粗根生物量顯著高于重度干旱處理（P＜0.05），輕度干旱和中度干旱處理的粗根生物量較正常供水處理也有一定程度地增加，重度干旱粗根生物量較正常供水處理有一定程度地下降，但均沒有顯著性差異。隨著干旱程度的加重，細根生物量呈下降趨勢，輕度、重度和重度干旱處理的細根質量較正常供水分別下降8%、12.5%和47.4%。重度干旱顯著降低了棗樹的總生物量（P＜0.05），但輕度和中度干旱與正常供水處理間沒有顯著性差異。不同處理間在根冠比上沒有顯著性差異，隨著干旱程度的加重，細根生物量占比呈現下降趨勢，重度干旱處理的細根生物量顯著低于正常供水處理（P＜0.05）。隨著干旱脅迫的加重，葉片的生物量占比略呈現下降趨勢，但不同處理間沒有達到顯著性差異程度（表2）。這表明重度干旱對棗樹的生物量積累造成了較大限制，同時隨著干旱程度的較重，葉和細根的生物量占比逐漸降低。

表2 不同干旱程度下棗樹苗木的生物量和生物量分配（平均數±標準差）Table 2 Biomass and biomass distribution of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

2.4 不同干旱程度對棗樹NSC 含量的影響

不同干旱程度下的葉片、枝條韌皮部的可溶性糖含量沒有顯著性差異，中度干旱處理的枝條木質部、粗根木質部可溶性糖含量顯著高于對照（P＜0.05），輕度干旱和重度干旱處理的枝條木質部、粗根木質部可溶性糖含量也略高于對照，但沒有顯著性差異。重度干旱處理顯著降低了粗根韌皮部的可溶性糖含量。不同處理間在細根可溶性糖含量上沒有顯著性差異（圖3）。

圖3 不同干旱程度下棗樹苗木的葉、枝條木質部、枝條韌皮部、粗根木質部、側根韌皮部、細根可溶性糖含量（平均數±標準差）Fig.3 Soluble sugar content of leaves, branch xylem, branch phloem, coarse root xylem, coarse root phloem and fine root of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

輕度干旱和中度干旱處理的葉片和枝條韌皮部NSC 含量顯著高于重度干旱處理（P＜0.05），正常供水處理的葉和枝條韌皮部NSC 含量葉略高于重度干旱處理。中度干旱處理的粗根木質部NSC 含量顯著高于正常供水處理（P＜0.05），重度干旱處理的細根和粗根韌皮部NSC 含量顯著低于正常供水處理（P＜0.05），但輕度和中度干旱對細根和粗根韌皮部NSC 含量沒有顯著性影響（圖4）。以上結果表明：輕度和中度干旱在一定程度上增加了棗樹苗木多數部位的NSC 含量，重度干旱顯著降低了葉片、粗根韌皮部和細根的NSC 含量。

圖4 不同干旱程度下棗樹苗木的葉、枝條木質部、枝條韌皮部、粗根木質部、側根韌皮部、細根NSC 含量（平均數±標準差）Fig.4 NSC content of leaves, branch xylem, branch phloem, coarse root xylem, coarse root phloem and fine root of jujube seedings under different draught treatments (mean ± SD)

3 討 論

3.1 不同干旱程度對棗樹苗木水分狀況的影響

水力結構功能維持是植物在干旱條件下存活的基礎，水勢是體現植物水分狀況的直接指標，通常情況下凌晨水勢是植物一天中的最高值，體現植物最佳水分狀況，正午水勢是水勢日變化中的最低值，體現植物的最差水分狀況，在本研究中水勢呈現相同的趨勢，即隨著水分狀況的變差，棗樹苗木水勢降低。前人的大部分研究均呈現這一規律[2，9-10]。

在干旱條件下，水勢降低，造成了木質部導管內樹液的拉力增加，在植物蒸騰拉力驅動的負壓水分輸導系統中，較大的負壓易于導致木質部導管的氣穴栓塞，破壞植物水力結構的完整性，限制水分長距離輸導，對植物水力學的研究表明水分長距離運輸障礙是干旱導致植物死亡的主要原因[10-11]。在本研究中，隨著干旱脅迫程度的加重，枝條導水損失率顯著增加，正常供水處理的枝條導水損失率為46.2%±7.2%，重度干旱處理達到77.6%±4.0%。導水損失率大小受兩方面因素的影響：一是植物的栓塞脆弱性，即栓塞脆弱性越大，在較大負壓下越容易發生氣穴栓塞[11-12]；另一方面是栓塞修復能力，植物可以通過根壓和滲透調節確定導管內氣穴栓塞的短期修復，也可以通過生長進行較長時間內的修復[13]。干旱通常會造成栓塞修復能力的下降，嚴重的干旱也會導致栓塞脆弱性的升高，二者的共同作用導致了重度干旱下枝條導水損失率接近80%，但栓塞脆弱性改變和栓塞修復能力變弱在導致導水損失率升高中的作用有待進一步研究。前人的研究通常把導水損失率88%或90%作為闊葉樹種的致死程度[14]，在本研究中雖然未達到這一標準，但對植物的水分輸導速率會產生較大影響，進而會影響到葉片水分狀況和光合作用的進行。

干旱對植物光合作用的限制主要是因為兩方面：一是水分限制造成的氣孔導度下降，限制了二氧化碳進入葉片，進而限制光合速率；另一方面是干旱造成的水分匱乏對光合系統的直接損傷[15]。在本研究中，中度和重度干旱顯著降低了葉片的光合速率，從水分利用效率分析，輕度和中度干旱的水分利用效率有一定的提升，這主要是因為在輕度和中度干旱下，水分匱乏對氣孔的限制作用大于對光合系統的影響，因此水分利用效率有一定提升。重度干旱水分利用效率較輕度和中度干旱有一定程度的下降，這可能與重度干旱造成了光合系統本身的損傷有關。

3.2 不同干旱程度對棗樹生長和生物量分配的影響

干旱影響了植物的水分狀況，進而限制了光合碳攝取能力，進一步會限制植物的生長，并影響生物量分配模式[16]。在本研究中，隨著干旱程度的增加，棗樹的株高成下降趨勢，但對基徑的影響不大，這表明干旱更多地影響到了棗樹地上部分的伸長生長，對增粗生長的限制較小。重度干旱限制了棗樹的不同部位生長，但輕度干旱對生長的影響較小。同時干旱也降低了棗樹的葉面積，這在一定程度上能夠降低蒸騰面積，但也會降低光合面積，對棗樹水分狀況有利但對碳攝取不利。

本研究也發現重度干旱顯著降低了所有部位的生物量，但輕度干旱和中度干旱對生物量的降低程度較小，因此輕度干旱和中度干旱的總生物量與正常供水處理沒有顯著性差異，重度干旱顯著降低了總生物量。本研究也發現重度干旱顯著降低了細根的生物量比例，這可能是光合產物分配不足造成的，根系距離光合器官最遠，因此會同時影響到光合碳攝取能力和光合產物的韌皮部運輸能力[17-18]，因此兩方面共同的結果導致了細根的生物量和細根生物量占比均有較大幅度的下降，這將進一步導致水分吸收能力受限。隨著干旱程度的增加，葉質量占比也有小幅度的降低，但下降程度較根小，這可能與植物的碳素分配有關，葉的發生部位距離光合器官較近，因此與根相比不容易受到碳分配不足的影響。

3.3 不同干旱程度對棗樹NSC 含量的影響

NSC 是植物碳攝取和利用間的緩沖，可以用于生長、儲存等功能，也可以用于滲透調節、木質部導管氣穴栓塞修復的生理功能，對在干旱下的維持有重要作用[19]。在本研究中，輕度和中度干旱促進了不同部位的可溶性糖含量增加，但NSC 含量沒有顯著變化。這主要是由于淀粉向可溶性糖轉化造成，在干旱條件下需要更多的可溶性糖提供滲透調節、干旱損傷修復，導管氣穴栓塞修復等生理功能，因此干旱會推動淀粉向可溶性糖轉化，同時在干旱條件下對樹木生長的限制作用也會造成NSC 的積累，對植物的抗旱和旱后恢復有利[20]。重度干旱不同部位的可溶性糖含量和NSC 含量均有一定程度的下降。尤其在枝條韌皮部、粗根韌皮部和細根，NSC 含量下降達到顯著性水平。這表明嚴重干旱導致棗樹NSC 含量降低，棗樹受到一定程度的“碳限制”影響，尤其在根部“碳限制”體現得更為明顯。這將在一定程度上影響其抗旱能力和干旱后的恢復。同時本研究也發現在重度干旱處理枝條和粗根韌皮部NSC 含量較正常供水處理有顯著性降低，而同一部位木質部沒有顯著性變化，這可能是韌皮部NSC 向木質部運輸有關，前人的研究也表明韌皮部NSC 向木質部運輸，進而會驅動木質部氣穴栓塞的修復[21]，這可能是樹木枝條、根木質部導管大量栓塞的主動響應。

根系的水平和垂直分布可能會對干旱脅迫有一定的響應，并能影響樹木對干旱的適應性，在本研究中，盆栽處理不能體現樹木根系分布的影響，同時苗木和成年樹木的水分代謝、碳代謝間可能會有一定的差異。自然狀態下成年棗樹對不同程度干旱在水力結構和碳代謝上的響應和適應將是下一步研究的重點內容。

4 結 論

本研究測定了棗樹苗木在不同干旱程度下的水分狀況、光合作用、生長、生物量分配、不同部位的非結構性碳含量。結果表明：重度干旱條件下棗樹苗木水分狀況變差，木質部導管氣穴栓塞導致的水分輸導能力受限，并進一步限制了光合碳攝取能力；嚴重干旱限制了棗樹苗木的生長，并降低了細根的生物量占比，嚴重干旱降低了棗樹不同部位的NSC 含量，NSC 含量降低在根部表現更為明顯，細根生物量降低和NSC 含量降低將進一步限制在干旱條件下的水分吸收能力。輕度和中度干旱對棗樹苗木的水力結構和碳代謝影響較小。以上結果表明棗樹對輕度和中度干旱有較強的適應能力，重度干旱導致的水分輸導受限和根NSC 含量降低會影響到棗樹水碳平衡，并影響到棗樹的生長和之后的存活。