梵凈山國家級自然保護區蝴蝶物種多樣性調查

田 宇，張金發，田太安*，邢濟春，張 蘭，蒙仕濤

(1.貴州梵凈山國家級自然保護區管理局，貴州 江口 554400；2.貴州大學 昆蟲研究所，貴州 貴陽 550025)

蝴蝶隸屬于動物界Animalia、節肢動物門Arthropoda、昆蟲綱Insecta、鱗翅目Leqpidoprera、蝶亞目Rhopalocera，是昆蟲綱中的第二大目。世界上已記載的蝴蝶有2萬多種，中國的蝴蝶種類達2100余種[1]。我國過去通常將蝶類分為17科，現均采用國際流行的5科分類系統，即：鳳蝶科Papilionidae、粉蝶科Pieridae、蛺蝶科Nymphalidae、灰蝶科Lycaenidae和弄蝶科Hesperiidae[2]。

蝴蝶物種多樣性高且分布廣，對生境具有較強的專一性，也是重要的傳粉昆蟲，對棲息地的環境變化較為敏感[3]，其種群動態和群落結構特征能較快、準確地反映生境質量、生態系統健康程度以及人類活動干擾等生態環境狀況[4-7]。因此，蝴蝶是國際上公認的環境監測和評價的指示物種。

貴州梵凈山國家級自然保護區位于銅仁市松桃、江口、印江三縣交界處，是武陵山脈主峰，是國家級自然保護區、聯合國“人與生物圈”保護網成員、世界自然遺產保護地，面積775.14 km2，其中，遺產地面積402.75 km2，緩沖區面積372.39 km2。其東西寬度為28.74 km，南北長度為36.74 km，主峰鳳凰山，海拔2570.50 m，為武陵之巔[8]。梵凈山生態系統保留了大量古老孑遺、珍稀瀕危和特有物種，現查明有近3000種維管束植物和超過2000種動物，是東方落葉林生物區域中物種最豐富的熱點區域之一；是黔金絲猴和梵凈山冷杉唯一的棲息地和分布地，也是水青岡林在亞洲最重要的保護地，是全球裸子植物最豐富的地區，也是東方落葉林生物區域中苔蘚植物最豐富的地區，享有“植物王國”“生物資源基因庫”的美稱。

目前，報道梵凈山國家級自然保護區蝴蝶研究的文獻不多，馬歸燕[9]報道梵凈山蝴蝶有37屬52種；《梵凈山景觀昆蟲》中記述了蝴蝶70屬106種[10]；梅杰等[11]報道了梵凈山蝴蝶60屬86種；陳正軍[12]在《貴州蝴蝶》所拍攝野外蝴蝶中記錄了梵凈山蝴蝶22屬26種。為了摸清梵凈山國家級自然保護區的蝴蝶物種，本研究對該保護區內的蝴蝶進行了深入的調查研究，以期為今后深入研究該保護區蝴蝶提供基礎資料，也可為保護區生物多樣性的保護與利用提供一定的基礎資料與科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

Canon EOS80D 數碼相機、自制捕蟲網、三角紙袋、昆蟲針，昆蟲展翅版，標本盒。

1.2 調查方法

在梵凈山自然保護區內，選取8種生境作為調查樣地，各樣地名稱及生境狀況為：Ⅰ 亞盤林水庫(位于水庫旁，以喬木林，針葉、闊葉混交林為主，森林覆蓋率較高)；Ⅱ 平所河大橋(位于河流旁，以針闊混交林為主)；Ⅲ 兩河口(處于兩河的交匯口，以常綠闊葉林為主，分布有喬木)；Ⅳ 半坡臺(位于老金頂的半坡上，以針葉、闊葉混交林為主)；Ⅴ 太平快場村(地處梵凈山腳下，有河流在旁，分布有針葉、闊葉混交林)；Ⅵ 平定溝(地處梵凈山腳下、平河河邊，以常綠闊葉林為主)；Ⅶ 棉絮嶺(位于梵凈山高處，以常綠闊葉林為主)；Ⅷ 萬步云梯(位于梵凈山旅游區域，以灌木林為主，有嚴重人為干擾)。

從2019年9月—2021年11月期間，選擇晴朗天氣9：00—17：30時段，每月對梵凈山保護區內的蝴蝶進行一次系統的調查與研究。在生境樣地內用捕蟲網隨機網捕、不易捕捉的蝴蝶用Canon EOS80D 數碼相機拍照并記錄數量等方法相結合進行種類調查。每次將采集的蝴蝶標本放入三角紙袋內并記錄采集的時間、地點，帶回貴州大學昆蟲研究所制成標本、整理、鑒定和保存。

1.3 鑒定方法

按照國際蝴蝶分5科的分類系統進行分類，主要通過成蟲外部形態、翅的形狀、翅脈以及鱗片不同進行鑒定和分類[13]，根據《中國蝶類志(上、下)》、《中國灰蝶志》、《The Nymphalidae of China》和《中國蝴蝶圖鑒》進行物種鑒定，外部形態相似較難區分的種類通過外生殖器的解剖鑒定[14-17]。未能鑒定到種的蝴蝶標本請教相關蝴蝶專家學者進行鑒定核對。

1.4 數據分析方法

使用Shannon-Wiener多樣性指數(H)=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(J)=H/lnS，Berger-Parker優勢度指數(D)=Nmax /N， Margalef物種豐富度指數(R)=(S-1) /lnN，Jaccard相似性系數(CS)=c/ (a+b-c)，式中:Pi為第i物種個體數占群落個體總數的比例，S為物種數，Nmax為優勢種的個體數，N為全部物種的個體數，a為1個生境物種數，b為另1個生境物種數，c為2個生境共有的物種數[18-20]。

應用Excel 2017 軟件匯總數據整理，并分析不同生境蝴蝶物種多樣性指數。

2 結果與分析

2.1 蝴蝶種類與組成

在梵凈山保護區8個樣地中共獲得蝴蝶2684只(含拍照記錄數)，按照國際蝴蝶分5科的分類系統，經鑒定，隸屬于5科112屬212種(表1)。

從屬級水平上看(表2，表3)：蛺蝶科(43.75%)>弄蝶科(22.32%)=灰蝶科(22.32%)﹥粉蝶科(7.14%)﹥鳳蝶科(4.46%)，蛺蝶科屬數最多有49屬、多樣性指數為3.119，鳳蝶科屬數最少為5屬、多樣性指數為0.548；從種級水平上看：蛺蝶科(50.94%)﹥弄蝶科(17.45%)﹥灰蝶科(16.98%)﹥鳳蝶科(8.02%)﹥粉蝶科(6.60%)，蛺蝶種類最多有108種、多樣性指數為3.904，粉蝶科種類最少為14種、多樣性指數為1.456；表明蛺蝶科群落結構較為穩定。從個體數量上看：蛺蝶科(32.64%)﹥粉蝶科(30.45%)﹥灰蝶科(13.19%)﹥鳳蝶科(9.61%)﹥弄蝶科(6.11%)。蛺蝶科均勻度指數最高為0.834，粉蝶科均勻度指數最低為0.552。

表2 梵凈山各科蝴蝶物種多樣性Tab.2 Butterfly species diversity in different families in Fanjingshan

表3 梵凈山蝴蝶數量及占比Tab.3 Quantity and relative proportion of genera and species of butterflies in Fanjingshan

根據調查結果，蛺蝶科為該地區的優勢種群，鳳蝶屬Papilio、帶蛺蝶屬Athyma、環蛺蝶屬Neptis、黛眼蝶屬Lethe和矍眼蝶屬Ypthima包含的種類占優勢，共有58種；另外，飛龍粉蝶Talbotianaganum、黑角方粉蝶Dercaslycorias、苧麻珍蝶Acraeaviolae、寬邊黃粉蝶Euremahecabe、點玄灰碟Tongeiafilicaudis、酢漿灰碟Zizeeriamaha、波蜆蝶Zemerosflegyas、碧鳳蝶Papiliobianor和藍鳳蝶Papilioprotenor為優勢種。在屬級、種級和個體數水平上，各科與各屬的差別都較大，這表明梵凈山自然保護區的蝴蝶種類多樣性程度差異較大。

由表4可知，本次調查(共112屬212種)在屬和種的數量上明顯較以往增多，且發現了18種貴州省新記錄蝴蝶：太平翠蛺蝶Euthaliapacifica、廣東環蛺蝶Nepriskuangtungensis、擬戟眉線蛺蝶Limenitismisuji、苾蟠蛺蝶Pantoporiabieti、黑帶黛眼蝶Lethenigrifascia、斯斯黛眼蝶Lethesisii、擬側帶黛眼蝶Letheunistigma、大斑蔭眼蝶Neoperamossa、黑翅蔭眼蝶Neopeserica、淡黑玳灰蝶Deudorixrapaloides、深山玳灰蝶Deudorixsylvana、茶翅玳灰蝶Deudorixsankakuhonis、森玳灰蝶Deudorixsylvana、高砂燕灰蝶Rapalatakasagonis、斑珂弄蝶Caltorisbromus、尖翅小星弄蝶Celacnorrhinuspulomaya、黃斑赭弄蝶Ochlodesflavomaculata和西藏颯弄蝶Satarupazulla。

表4 梵凈山不同年份蝴蝶屬與種數量Tab.4 Quantity of genera and species of butterflies in different years in Fanjingshan

2.2 不同樣地蝴蝶的多樣性

由表5可知，8個樣地蝴蝶種類組成存在差異，就多樣性指數而言：Ⅵ(3.654)﹥Ⅱ(3.609)﹥Ⅲ(3.519)﹥Ⅳ(3.476)﹥Ⅰ(3.343)﹥Ⅴ(2.786)﹥Ⅷ(2.146)﹥Ⅶ(1.804)，綜合各樣地生境發現梵凈山蝴蝶群落以常綠闊葉林、針闊混交林為主，植被物種豐富、生境較好、且靠近水源區域的蝴蝶物種更為豐富，海拔越高蝴蝶多樣性越低，人為干擾越大的區域多樣性較低。

優勢度指數：Ⅶ(0.476)﹥Ⅷ(0.420)﹥Ⅴ(0.362)﹥Ⅰ(0.171)﹥Ⅲ(0.116)﹥Ⅳ(0.111)﹥Ⅱ(0.092)﹥Ⅵ(0.091)，優勢度指數與多樣性指數基本相反，優勢度越大群落內物種數量分布越小均勻，優勢種的地位越突出，而Ⅲ與Ⅳ出現不一致是因為樣地Ⅲ內的飛龍粉蝶T.naganum和黑角方粉蝶D.lycorias兩種蝴蝶的個體數量明顯較多。

均勻度指數：Ⅳ(0.893)﹥Ⅱ(0.882)﹥Ⅵ(0.869)﹥Ⅲ(0.828)﹥Ⅰ(0.821)﹥Ⅷ(0.793)﹥Ⅶ(0.726)﹥Ⅴ(0.626)，Ⅳ樣地的均勻度指數最高，表明該樣地物種個體數較接近；Ⅴ樣地的均勻度指數最低，該樣地蝴蝶物種數最多有86種且個體數也最多(1152只)，但每種的個體數差異度較大。

豐富度指數：Ⅵ(11.936)﹥Ⅲ(11.273)﹥Ⅱ(10.484)﹥Ⅰ(10.346)﹥Ⅳ(8.922)﹥Ⅴ(7.802)﹥Ⅷ(4.098)﹥Ⅶ(3.211)，因各樣地物種個體數存在較大的差異，樣地物種的豐富度越高，均勻度越小，豐富度越低，均勻度越大。

表5 梵凈山不同樣地蝴蝶多樣性Tab.5 Butterfly diversity in different habitats in Fanjingshan

2.3 不同樣地蝴蝶物種相似性

根據8種樣地間具有相同的蝴蝶種數計算相似性系數(表6)，Ⅲ樣地與Ⅴ樣地具有相同種類數最多，相似性系數最高(0.2860)；Ⅰ樣地與Ⅳ樣地的相似性系數次之(0.2760)，Ⅱ樣地與Ⅰ樣地和Ⅳ樣地的相似性系數分別為0.2740和0.2730，與Ⅰ樣地與Ⅳ樣地的相似性系數較為接近；Ⅵ樣地與Ⅷ樣地的相似性系數最低(0.0243)。

表6 梵凈山不同樣地蝴蝶的相似性系數Tab.6 Similarity coefficient of butterflies in different habitats in Fanjingshan

根據Jaccard相似性系數原理，當Cs為0～0.25時，為極不相似；當Cs為0.25～0.50時，為中等不相似。Ⅵ樣地與Ⅷ樣地的地形、植被及人為干擾度上存在明顯的差異，直接影響了蝴蝶不同物種的分布。由于地形、植被、海拔等較相似的樣地相似性系數越高，人為干擾程度影響蝴蝶物種的分布。

2.4 不同月份蝴蝶數量

梵凈山不同月份蝴蝶屬、物種和個體屬存在較大差異(圖1)。本次調查發現6月份蝴蝶物種最多(61屬89種)，且個體數最多的有1159只；8月份次之，有51屬75種457只；7月份有49屬74種375只；11月份最少，僅有19屬24種。

圖1 不同月份蝴蝶數量Fig.1 Number of butterflies in different months

3 結論與討論

貴州蝴蝶資源豐富，《貴州蝴蝶》記載有683種，茂蘭自然保護區蝶類資源有289種，貴州施秉云臺山蝴蝶種類有80種，貴州清水河自然保護區蝴蝶種類有66種，本次調查共發現5科112屬212種(其中18種貴州省新記錄蝴蝶)，約占貴州蝴蝶資源的1/3[11-12,21-23]。其中，蛺蝶科110種，灰蝶科36種，弄蝶科37種，鳳蝶科17種，粉蝶科14種。在與梵凈山緯度相近的天目山，調查到蝴蝶有5科126屬255種，也是蛺蝶科最多，為110種，其次為灰蝶科和弄蝶科，分別為58種和50種，鳳蝶科相對較少，為27種，最少為粉蝶科，僅有10種。通過對比可以看出，梵凈山與天目山蝴蝶種類的分布趨勢基本一致，均為蛺蝶科最多，鳳蝶科相對較少，粉蝶科最少[24]。這可能與緯度相近，氣候因子相近有關[25]。同時兩個地方蝴蝶種類數存在一定差異，可能與生態環境存在差異有關，也可能與調查過程中樣線、樣地選擇，調查覆蓋率有關。

此外，與前人在梵凈山國家級自然保護區的蝴蝶種類調查相比，本次調查在屬和種的數量上均較前人研究明顯增多[9-12]。這充分體現了梵凈山保護區內的生態環境良好，植物種類繁多。同時也與歷年來采取的生物多樣性保護措施密不可分。本調查研究所選擇的8種樣地均為生境較好、蝴蝶寄主植物及蜜源植物分布多，且大多樣地靠近水源，蝴蝶活動較頻繁，能較好的反映出梵凈山的蝴蝶物種，但本次調查統計發現，未發現之前所記錄的斑鳳蝶屬Chilasaclytia等種類，這些種類還有待今后進一步深入調查和證實。

從蝴蝶資源多樣性指數來看，本次調查發現蛺蝶科屬級和種級占比最高，多樣性指數和均勻度指數均為最高，表明蛺蝶科蝴蝶群落結構較為穩定。這與貴州格凸河國家級風景名勝區[26]、赤水河流域[27]和湖南烏云界國家級自然保護區[28]的蝴蝶資源調查結果相似，均以蛺蝶科種類最多。蝴蝶群落多樣性存在時序特征[26]。本次調查也發現，梵凈山國家級自然保護區蝴蝶在屬、種和個體數量上均存在較大差異，各月份蝴蝶種類數不同可能與保護區的氣候條件變化相關，且雨水天氣較多直接影響到蝴蝶的生長及發生，6、7、8月份的氣溫較高，蝴蝶的活動相對較頻繁且物種較多。這與貴州格凸河國家級風景名勝區蝴蝶群落在6月和7月蝶類群落相似性較高的結果相似[26]。

通過調查發現，當前保護區內蝴蝶多樣性面臨的威脅因素主要是公路建設和旅游開發等人為干擾活動[11]。但總體來說蝴蝶棲息地保護成效顯著，梵凈山蝴蝶物種在屬、種數上明顯超過以往的調查結果。此外，未調查到之前有記載的蝴蝶種類需要今后繼續深入調查研究和證實，進一步弄清棲息范圍和種群數量。