不同筋型冬小麥品種灌漿特性與籽粒產量、品質的關系

常金河， 徐曉峰， 米 倩， 焦竹青， 胡俊敏

(1.河南省修武縣農業農村局，河南焦作 454350； 2.河南科技大學，河南洛陽 471000； 3.河南省焦作市種子站，河南焦作 454000)

灌漿期是冬小麥籽粒產量形成的關鍵時期[1-2]。依據灌漿期籽粒干物質積累不同階段的特點，習慣上把灌漿期劃分為灌漿初期、灌漿中期、灌漿后期[3-4]，也稱為漸增期、快增期、緩增期[5]。多項式模型、Logistics模型和Richards模型是描述冬小麥灌漿期籽粒干物質增長趨勢的3種常用模型[3-4]。依據模型，可以估算不同階段的灌漿持續時間、灌漿速率、平均灌漿速率、最大灌漿速率、最大灌漿速率出現時間、理論最大粒質量等關鍵灌漿特征參數[3-5]。灌漿特性與籽粒干物質、粗蛋白的形成和積累有密切的關系[6-7]。灌漿特性有較高的遺傳力，主要由數量性狀決定[8-9]。施肥量[10-12]、灌水量及灌水時間[13-14]、干旱和干熱風[15-19]等環境條件對灌漿特性也有較大的影響。因此明確灌漿特性與籽粒質量、品質間的關系，是實現優質品種向優質產品轉化的關鍵，有助于優質品種的區劃布局和推廣。

關于冬小麥品種的灌漿特性與粒質量、品質形成間的關系，不同的報道間并不一致。朱燦燦等在總結1949年以來河南省冬小麥品種演替時發現，千粒質量與快增期灌漿速率、灌漿持續時間呈顯著正相關[20]。Xie等研究報道灌漿速率與粒質量關系密切[21]。郭艷艷等在觀察胚乳細胞增殖動態過程中發現粒質量與最大灌漿速率、灌漿中后期速率關系密切[22]。宮宇等在研究氮肥追施時間時也發現，最大灌漿速率、后期灌漿速率與千粒質量的相關性強[11]。姜麗娜等在評價新鄉市主栽品種灌漿特性時發現，千粒質量與最大灌漿速率呈顯著正相關，與平均灌漿速率、有效灌漿持續時間也有較顯著的正相關[23]。石怡彤等對河北省辛集市“糧豐工程”主推的8個強筋麥品種的觀察時卻發現，粒質量雖與最大灌漿速率相關性強，但與灌漿持續時間、灌漿中期到來的遲早相關性弱[24]。劉見等在研究噴灌對小麥籽粒灌漿特性時發現，千粒質量與灌漿持續時間、最大灌漿速率出現的遲早有較高的正相關[25]。同時，翟云龍等在研究耕作方式對小麥灌漿特性影響時卻發現，千粒質量與灌漿持續時間相關，灌漿中后期的灌漿速率對千粒質量影響小[26]。劉志良等研究認為，灌漿速率低并不影響千粒質量，灌漿持續時間對千粒質量更重要[13]。姚釗等在研究滴灌和施氮量對小麥灌漿特性影響時認為最大灌漿速率、中后期灌漿速率、平均灌漿速率、最大灌漿速率出現早晚與千粒質量呈極顯著負相關；反而是漸增期灌漿速率、中后期持續時間與千粒質量呈極顯著正相關[10]。灌漿特性與粗蛋白含量的關系報道的較少。杜軍志較早研究了粗蛋白積累與小麥灌漿特性的關系，認為粗蛋白含量與灌漿速率呈負相關，與灌漿持續時間呈正相關[7]。韓巧霞等在研究土壤質地對粗蛋白含量的影響時發現，粗蛋白含量與淀粉含量呈負相關[27]。Chen等研究發現，花后遮掩將影響籽粒粗蛋白含量[28]。由于小麥灌漿特性相關指標較多，而研究方法相對比較單一，與千粒質量、粗蛋白含量的關系又復雜，導致灌漿特性與粒質量、粗蛋白含間關系仍不清楚，因此很有必要開展進一步的研究。

豫北地區是我國黃淮海冬小麥主產區的核心區域。為此，本研究通過大田試驗，研究4個當地主推冬小麥品種的灌漿特性，并對千粒質量、產量、粗蛋白含量、淀粉含量等指標與灌漿特性間的關系開展深入的研究，以期為冬小麥品種的科學區劃布局和推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省焦作市修武縣聚龍糧食專業合作社(113°25′32″E，35°10′16″N)，該地多年均溫14.5 ℃，無霜期216 d，多年平均降水量560 mm。試驗用地的土壤屬潮土，pH值8.1，有機質含量22.7 g/kg，全氮含量1.22 g/kg，速效磷含量 29.3 mg/kg，速效鉀含量198 mg/kg。實行小麥與玉米輪作，前茬為玉米。

1.2 參試品種

參試品種為當地擬推廣的4個品種，包括兼用麥淮麥43、偉隆169和強筋麥西農38、西農511。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，重復3次。小區面積為810 m2。玉米秸稈全量還田。2020年10月22日播種，播種量為150 kg/hm2。種子采用苯醚·咯·噻蟲為包衣劑，總有效成分含量為22%，其中：噻蟲嗪20%，咯菌腈1%，苯醚甲環唑1%。播種前深翻，旋耕整地?；逝c追肥的質量比為3 ∶2?；适┯脧秃戏?N含量20%、P2O5含量20%、K2O 含量5%)825 kg/hm2，深翻前撒施。追肥時間依據當地多數種植戶追肥時間，于2020年12月6日結合澆水撒施尿素225 kg/hm2。2020年3月20日、5月5日，分別灌水1次。各次灌水量為225 m3/hm2。

1.4 調查項目與計算方法

1.4.1 灌漿動態調查 在開花時，選擇開花期一致、長勢一致的穗，進行標記。自4月25日開始，每隔7 d，每個小區隨機取標記的20穗，帶回實驗室，分為莖葉、穗軸和穎殼、籽粒3個部分，分別測定其干物質量。一直調查到臘熟期。依據盛花期和收獲期的莖葉、穗軸和穎殼干物質量差值評價花前花后干物質積累與轉移效率，具體方法參照文獻[29]。

1.4.2 產量及產量構成三要素調查 在灌漿中期，采用1 m雙行調查法統計穗數；取生長均勻的小麥行，取連續的20穗，去掉無效穗，統計穗粒數。收獲期每個小區取1 m2小麥，收獲后測產，并統計千粒質量。

1.4.3 粗蛋白與淀粉含量調查 用紅外光譜品質分析儀測定收獲期小麥籽粒的粗蛋白、淀粉含量。

1.5 數據處理與分析方法

數據采集后，采用R軟件(4.0.2版)及其輔助包[30]進行數據分布正態性和方差齊次性檢驗，對符合正態性和方差齊次性要求的數據進行方差分析，并對各組數據采用Fisher最小顯著差檢驗法進行組間均值比較；對不符合正態性和方差齊次性要求的數據，采用非參數檢驗法進行分析。差異顯著性水平設為0.05。

灌漿過程籽粒生物量數據用Logistic方程擬合，y=A/(1+Bekt) 。式中：y為觀測時的千粒質量；A為理論最大千粒質量；k為平均灌漿速率；t為開花至觀測時的天數；B為參數。3個灌漿階段啟動時間、3個灌漿階段持續時間、3個灌漿階段灌漿速率、最大灌漿速率等參數的估算方法參考文獻[3]。

以花前花后干物質積累與轉移相關指標、灌漿特性相關指標、產量、千粒質量、淀粉和粗蛋白含量等指標為列，以各觀測值為行，構建數據框，分別計算各參數兩兩間的Spearman相關系數，對相關系數的顯著性進行t檢驗。保留相關系數大于0.8，t測驗的P值小于0.01的參數對。在此基礎上利用R軟件和igraph輔助包對所保留的參數對建立網絡圖，并采用隨機漫步算法分析各參數構成的網絡圖的模塊特征，處在同一模塊中的參數間往往具有更強的關聯性；處于不同模塊中，又無連線的參數間被認為無關聯性。

為了考察產量構成三要素各自對產量變異的貢獻，利用R軟件和vegen輔助包中的varpart()函數進行方差分解，提取產量三要素和隨機變異對產量變異的貢獻比值。

2 結果與分析

2.1 冬小麥灌漿期單莖干物質積累量的變化

由圖1可知，參試的2個兼用麥品種在莖葉干物質的積累轉移特性方面比較相似，2個強筋麥品種的莖葉干物質積累轉移特性差異比較大?；贷?3在花后14 d莖葉干物質積累量達到最大值，偉隆169在花后7 d莖葉干物質積累量達到最大值，與開花時比，二者的莖葉在花后干物質積累量仍分別增加了24.97%和24.05%。西農38在開花后7 d莖葉生物量達到最大值，而西農511則直到花后28 d時莖葉干物質積累量仍在小幅增加。西農511花后莖葉中干物質增加量達到了58.78%，而西農38則僅增加12.66%。以莖葉中干物質積累量最大時為基準，莖葉干物質的輸出比例，淮麥43為41.09%，偉隆169為40.60%，西農38為46.45%，西農511為47.42%，強筋麥品種的莖葉干物質輸出較兼用麥高。到收獲時，淮麥43在籽粒、穎殼和穗軸、莖葉中干物質分配的比例分別為50.42%、13.42%、36.16%，偉隆169的分別為50.70%、13.45%、35.85%，西農38的分別為53.57%、15.10%、31.33%，西農511的分別為49.39%、13.60%、37.01%。上述結果表明，強筋麥較兼用麥對莖葉存儲干物質的依賴性更高。

2.2 各參試品種的灌漿動態與灌漿參數

由圖2可知，4個品種的千粒質量增長過程均能用Logistic方程進行擬合。由表1可知，兼用麥和強筋麥這2種筋型的小麥品種在最大粒質量、最大灌漿速率、灌漿各階段的平均灌漿速率方面無趨勢性差異。但在灌漿中期的持續時間上，不同筋型小麥品種間差異較明顯。2個兼用麥品種的灌漿中期持續時間接近，平均為13.52 d；2個強筋麥品種的灌漿中期持續時間平均為15.45 d。強筋麥的灌漿中期持續時間較兼用麥平均長1.93 d。

2.3 灌漿期關鍵指標與籽粒產量、氮肥偏生產力、粗蛋白含量等之間的關系網絡拓撲分析

分析灌漿期各關鍵指標與籽粒產量、粗蛋白含量、氮肥偏生產力等指標間的相關關系，再依據各指標間的相關性，構建指標間的網絡關系，進行模塊分析。發現這些關鍵指標在網絡圖中可以分為5個模塊(圖3)。模塊Ⅰ主要與灌漿速率有關，包括灌漿前期灌漿速率、灌漿中期灌漿速率、灌漿后期灌漿速率、平均灌漿速率、灌漿中期持續時間、籽粒產量和氮肥偏生產力等指標。氮肥偏生產力、籽粒產量與3個階段平均灌漿速率等呈正相關，而與灌漿中期持續時間呈負相關。模塊Ⅱ主要與干物質積累有關，其中花后干物質積累與灌漿初期持續時間、灌漿中期啟動時間、灌漿后期啟動時間呈正相關，灌漿后期持續時間與灌漿初期持續時間、灌漿中期啟動時間、灌漿后期啟動時間呈負相關。模塊Ⅲ主要包括粗蛋白、淀粉含量，與品質有關。模塊Ⅲ通過灌漿后期的灌漿速率與模塊Ⅰ聯系。模塊Ⅳ主要與花前花后干物質積累和轉移有關，其中花后干物質積累對籽粒的貢獻率與其他指標都呈負相關。這一結果表明，穎殼和穗軸干物質的積累可能主要來自于花前干物質的轉移，花后干物質積累對穎殼和穗軸的貢獻相對較小。模塊Ⅴ主要與產量形成有關，包括理論最大千粒質量、花前莖葉生物量、每穗籽粒干物質量、最大灌漿速率、千粒質量等，各參數間均呈正相關。模塊Ⅳ通過花前莖葉干物質輸出量這一指標與模塊Ⅴ聯系，主要與花前莖葉生物量、千粒質量、理論最大粒質量有關。

表1 各冬小麥品種灌漿特征參數(Logistic)

2.4 籽粒產量與產量構成要素的關系

通過對穗數、穗粒數、千粒質量與籽粒產量作方差分解分析，發現穗數對籽粒產量變異的貢獻率達52%，穗粒數、千粒質量對籽粒產量變異的貢獻率很小(圖4)。

3 討論

3.1 花前干物質積累、灌漿特性與千粒質量的關系

千粒質量曾是限制冬小麥產量的主要因素[20]，因此在以往的報道中，千粒質量與灌漿特性的關系受到普遍的重視。大多報道都認為千粒質量與最大灌漿速率有很強的相關性，同時與平均灌漿速率、灌漿持續時間、快增期灌漿速率等諸多灌漿特性也有較好的相關性[20，23-25]。本研究也證實了千粒質量與最大灌漿速率間存在較強的相關性，但在參數間拓撲分析時并未發現它與其他灌漿參數間的關聯性。這種現象可能與拓撲分析是在相關分析的基礎上開展的有關。在分析各指標間關系時，本研究首先采用相關系數和P值的閾值對相關關系進行篩選，在此基礎上通過距離計算評價各指標間的關系。這種相對較嚴格的檢驗可能去掉了參數間較弱的關聯性，這一結果與石怡彤等的觀察結果[24-26]一致。本試驗的結果也表明，花前干物質的轉移和花后干物質的積累量與千粒質量有更高的相關性。

在本研究中，千粒質量與產量間并無顯著的相關關系，這一結果可能與限制冬小麥產量因子的演變有關。朱燦燦等在總結河南省自1949年以來各年代小麥產量時發現，4 000 kg/hm2已經是較高的產量[20]。姜麗娜等考察河南省6個主栽品種時，最高產量已經超過8 000 kg/hm2[23]。這一過程中穗數的增加具有很重要的作用[23，31]。本研究結果表明，穗數是決定產量的主要因素。盡管如此，千粒質量在產量形成中的重要性仍不應被忽視。

3.2 花前干物質積累、灌漿特性與產量、品質的關系

我們發現產量與3個灌漿期的灌漿速率、平均灌漿速率密切相關，與第2階段的灌漿持續時間呈負相關。在我們已查閱的文獻中，大多文獻都是關于灌漿參數與籽粒質量或千粒質量的討論，很少討論灌漿參數與產量間的關系。為什么產量與平均灌漿速率、3個灌漿階段的灌漿速率相關，而與最大灌漿速率關系不強？我們猜測，由于花后干物質積累對籽粒貢獻大，而花后干物質積累與光合效率有關，可能光合效率與灌漿速率有密切的關系。

在籽粒形成過程中，粗蛋白和淀粉的積累過程有不同的特點。粗蛋白含量常在花后15 d達到最大，此后因淀粉積累速率提高而被稀釋[6]。因此，粗蛋白含量與淀粉含量常呈負相關[7]。在本研究中也觀察到類似的現象。同時我們也注意到淀粉含量與第3階段的灌漿速率呈正相關。這一現象與張惠葉等的報道[6]是一致的。這種情況說明小麥后期衰老進程與淀粉積累密切相關，從而給粗蛋白帶來稀釋效應。

灌漿第2階段持續時間與粗蛋白含量呈顯著的正相關。灌漿第2階段是灌漿速率較快的階段，也是粗蛋白快速積累的階段[6]。可能第2階段灌漿持續時間延長，有利于營養器官氮向籽粒轉移。

3.3 協調產量、品質關系的潛在途徑

在單個籽粒中，粗蛋白與淀粉含量間的負相關關系已經被反復證明[7，27]。隨著產量對千粒質量依賴性的下降，千粒質量與產量表現出脫鉤的現象[13，23]，為協調產量、品質提供了新的機會。灌漿后期的灌漿速率對淀粉含量有直接的影響[16]，而灌漿中期持續時間與粗蛋白含量表現為較強的正相關關系，因此，有可能通過選擇灌漿持續時間長的品種[7]，采取有利于灌漿中期持續時間延長的栽培技術和田間管理措施[10-11，32]，通過協調個體與群體的關系，實現產量與品質間的協同改善。

4 結論

強筋麥較兼用麥莖葉存儲干物質積累量達到最大值時早，輸出比例大，灌漿中期持續時間更長。其他灌漿參數在不同筋型小麥間差異小，同類型筋型間變異大。在本研究中，千粒質量主要與花前干物質積累量、最大灌漿速率、理論最大千粒質量、花前干物質輸出量相關，與3個灌漿階段的灌漿速率、3個灌漿階段的持續時間關聯性不強。籽粒產量與3個灌漿階段的灌漿速率密切相關，與灌漿中期持續時間呈負相關。籽粒淀粉含量與灌漿后期灌漿速率呈正相關，粗蛋白與淀粉含量呈負相關。產量對千粒質量依賴性低。篩選灌漿中期持續時間長，花前干物質積累量大，花前干物質輸出量大的品種和栽培技術，對同步提高產量和粗蛋白含量可能是有利的。