椰林自然遮陰對間作節水抗旱稻光合特性及產量的影響

余若云， 楊偉波， 朱 里，2， 余新橋

(1.中國熱帶農業科學院椰子研究所/海南省熱帶油料作物生物學重點實驗室，海南文昌 571339；2.吉首大學生物資源與環境科學學院，湖南吉首 416000； 3.上海市農業生物基因中心，上海 201106)

水稻(Oryzasativa)是人類賴以生存的主糧之一，廣泛種植于亞洲季風地區，需水量遠大于其他作物[1-2]。中國水稻產量和消費量均居世界首位，由于當前缺水形勢嚴峻，解決稻水矛盾已經成為保障糧食和生態安全的重大任務之一[3]。節水抗旱稻是一種新型水稻品種，不僅有當前水稻品種的高產潛力，還兼具旱稻的抗旱節水能力[4]。已有研究發現，節水抗旱稻與普通水稻在產量上沒有顯著差異，但節水抗旱稻的耗水量減少了50%，有效緩解了用水壓力[5]。因此，研究并推廣栽培節水抗旱稻將是助力糧食生產、促進綠色農業可持續發展的重要途徑。

節水抗旱稻作為一類新興栽培稻，相關研究正處于起步階段，主要成果集中在良種選育、抗旱性評價、灌溉措施優化等方面[6-7]。例如，劉國蘭等選育了旱優113號[8]，余新橋等選育了旱恢37號、滬旱5A等優質新品種，并總結了旱優737號的高產制種技術[9-11]。補紅英等通過節水抗旱稻和高產水稻的灌溉對比試驗，發現旱優113號的根量比揚兩優6號少，但具有較高的根系吸收效率，因此更加能夠適應缺水環境[12]。上述研究為節水抗旱稻的利用奠定了理論基礎，然而目前關于節水抗旱稻的光合作用和產量形成機制尚不明確，缺乏相關試驗結果的驗證。節水抗旱稻喜陽，其產量主要依賴于光合作用中的物質積累。李沖等研究發現，弱光脅迫導致不同光敏性水稻的產量大幅降低，影響主要表現在穗粒數、千粒質量和結實率上[13]。由此可見，研究節水抗旱稻的光合生產特性對揭示其產量形成的意義重大。

目前，節水抗旱稻已在浙江、安徽、湖南等亞熱帶省份成功示范種植[14]，但是應用于熱帶地區的研究鮮見報道。海南是中國唯一的熱帶島嶼，其光熱充足，得天獨厚的資源條件為作物種植創造了優越環境條件。椰子(Cocosnucifera)是海南省省樹，遍布島內部，樹形筆直高大，林下空間開闊，發展椰子林下間作經濟是海南農業的一大特色[15]。然而，海南島椰子種植區多為沙壤土，地力不佳，旱季淡水資源缺乏，適宜間作的高效益作物有限，林下土地得不到充分利用，而低產椰園多達10 000 hm2，因此探索構建優質高效的間作模式一直是林下經濟發展的主導方向[16]。節水抗旱稻旱優113號于2019年通過海南省引種備案，具有耐高溫干旱、大田產量穩定、抗風險性強等特點，可以提升中低產田的糧食產出，該品種在陵水拋荒田上的成功應用為農民增收開辟了新路[17]。本研究以節水抗旱稻旱優113號為椰林間作試驗的對象，分析在不同密度椰林的遮陰處理下，節水抗旱稻的光合生理特性和產量變化特征，擬解決如下3個關鍵科學問題：(1)椰林沙壤地是否適合間作節水抗旱稻？(2)遮陰脅迫對節水抗旱稻的光合、產量特性有何影響？(3)適宜間作節水抗旱稻的椰林密度如何？通過對上述問題的研究，以期為揭示節水抗旱稻的產量形成機制提供理論依據，為促進節水抗旱稻應用和推動林下經濟發展提供科學支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

間作供試材料為節水抗旱稻旱優113號，為禾本科(Poaceae)稻屬(Oryza)一年生草本植物，屬于秈型三系雜交水稻，該品種具有較高的適應性和豐產性，抗旱性強，米質達國家一級標準，并且便于輕簡化栽培，試驗材料由上海市農業生物基因中心提供[8]。

1.2 試驗地概況

試驗地位于海南省文昌市中國熱帶農業科學院椰子研究所椰子試驗示范基地(地理坐標為 19°31′ N，110°45′ E)，屬熱帶季風性氣候，水熱充沛但降水的季節性較強，每年5—10月為雨季，11月至次年4月為旱季，年均溫度23.9 ℃，年降水量 1 800 mm。椰園耕地平整，土質為沙壤土，水肥流失較快，0～20 cm土層土壤pH值為4.6～5.5，有機質含量為9.0～17.5 g/kg，全氮含量為0.5～0.6 g/kg，速效氮含量為37～46 mg/kg，速效磷含量為67～80 mg/kg，速效鉀含量為12～30 mg/kg，地力偏低。

1.3 研究方法

1.3.1 大田試驗設計與處理 試驗于2021年3—7月進行。椰園基地為寬窄行布局，窄行4 m，種植椰子，寬行9 m，進行林下間作。本研究采用椰子/節水抗旱稻間作模式，在近3年生幼齡椰樹行間旱播種植節水抗旱稻，椰樹行距為4 m，株距分別為8、6、4 m。節水抗旱稻采用條播方式種植于寬行，3月2日播種，7月10日收獲。

整地前椰樹行間撒施底肥，機械犁耙混勻，其中肥料用量為有機肥7 500 kg/hm2，復合肥(N ∶P ∶K=15 ∶15 ∶15)225 kg/hm2，鈣鎂磷肥(Ca ∶Mg ∶P=30 ∶15 ∶15)150 kg/hm2。節水抗旱稻播種前，進行12 h的清水浸種，然后再將稻種浸泡于5%多菌靈可濕性粉劑500倍液中12 h，以防苗期病害。條播行穴距為20 cm×30 cm，播種株行距為 50～70 粒/m2。人工定量播種，帶秤下田來回分次落籽，以保證播種密度均勻。田間雜草清理、病蟲害防治和灌溉等栽培管理參照大田栽培的一般要求。

遮陰試驗在不同密度椰林中進行，播種前確定椰林遮陰度，采用手持便攜照度計于3月1日的10：00、12：00、15：00測量不同密度椰林的光照度。每個密度椰林隨機測定間作區30個點位的光照度，取其均值，參照自然光照度衡量該密度椰林的遮陰度。由于在大田自然條件中開展試驗，測定的遮陰度誤差約為±5%。遮陰試驗按椰林株行距分為4 m×8 m(15%遮陰度)、4 m×6 m(25%遮陰度)、4 m×4 m(35%遮陰度)3個處理，以大田單作節水抗旱稻為對照(0%遮陰度)。采用隨機區組設計，每個處理均設置3個重復小區，間作小區面積為9 m×1.2 m(10.8 m2)，小區間設置25 cm隔離帶。每個處理隨機選取10株健康的節水抗旱稻植株，測定最上部成熟展開的功能葉相關光合指標。于收獲期測定節水抗旱稻產量，人工采收并稱質量。

1.3.2 測定指標及方法 (1)葉綠素含量。使用手持式葉綠素測定儀(SPAD-502)，于5月27日測定節水抗旱稻葉片的SPAD值。測定倒一葉上、中、下3個部位的SPAD值，取平均值。(2)光合參數。用LI-6800光合儀(LI-COR，Lincoln，USA)，于09：00—15：00測定節水抗旱稻葉片的光合參數，設定條件為濕度70%，CO2濃度 400 μmol/mol，轉速10 000 r/min，測定指標包括節水抗旱稻葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。(3)葉綠素熒光參數。采用PAM-2500便攜式葉綠素熒光儀(WALZ，Effeltrich，DE)測定節水抗旱稻葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、PSⅡ原初光能轉化效率(Fv/Fm)、實際光化學效率(ΦPSⅡ)和表觀電子傳遞速率(ETR)。(4)產量。于7月10日對節水抗旱稻進行收獲測產，人工采收每個小區的節水抗旱稻，各小區均收獲10.8 m2。將采收的水稻曬干后稱質量，根據 1 m2單產折算為 1 hm2產量。

1.3.3 統計分析 用Excel 2019處理數據，用SPSS 21的單因素方差分析(ANOVA)檢驗進行方差分析，比較不同處理間的差異顯著性，用Origin 2019作圖。

2 結果與分析

2.1 椰林遮陰脅迫對節水抗旱稻葉片SPAD值的影響

由圖1可以看出，不同密度椰林遮陰對節水抗旱稻葉片SPAD值有顯著影響，隨著遮陰度升高，葉片SPAD值逐漸降低，當遮陰度從0%升至35%時，葉片SPAD值的下降幅度為23.0%。比較相鄰遮陰處理組間的變化趨勢可知，當遮陰度從0%升至15%時，葉片SPAD值降低了3.34；當遮陰度從15%升至25%，葉片SPAD值降低了4.41；當遮陰度從25%升至35%時，葉片SPAD值降低了2.69。結果表明，節水抗旱稻葉綠素含量對椰林遮陰的響應顯著，尤其是當遮陰度高于25%時，節水抗旱稻的葉綠素含量受到了較大影響。

2.2 椰林遮陰脅迫對節水抗旱稻光合參數的影響

由表1可以看出，不同密度椰林遮陰處理對節水抗旱稻葉片光合參數影響顯著。當遮陰度從0%升高至15%時，Pn顯著下降；當遮陰度為25%時，Pn略有上升；隨著遮陰度升高至35%，Pn顯著降低。Tr、Gs和Ci的變化趨勢一致，均隨遮陰度的升高而降低。不同遮陰處理間的光合參數差異顯著性有所不同，15%、25%、35%遮陰度處理的Tr、Gs與0%遮陰度處理的結果差異顯著，15%遮陰處理的Tr、Gs與0%遮陰度處理的Tr、Gs間差異不顯著。0%、15%、25%遮陰度處理的Ci與35%遮陰度處理的Ci差異顯著。結果表明，當遮陰度升高時，節水抗旱稻葉片光合能力受到抑制，但當遮陰度不超過25%時會有適應性調節。

表1 椰林遮陰對節水抗旱稻光合參數的影響

2.3 椰林遮陰脅迫對節水抗旱稻葉綠素熒光參數的影響

不同密度椰林遮陰對節水抗旱稻葉片的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ有顯著影響，對Fm、Fv和ETR影響不顯著(表2)。當遮陰度從0%升高至35%時，葉片Fo與Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ的變化趨勢相反，Fo先升高后降低，Fv/Fo、Fv/Fm和ΦPSⅡ先降低后升高。在15%、25%遮陰度處理下，葉綠素熒光參數均無顯著差異，但15%、35%遮陰度處理的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ差異顯著。以上結果表明，遮陰脅迫對節水抗旱稻葉片的葉綠素熒光參數部分指標有顯著影響，尤其是PSⅡ潛在活性、PSⅡ原初光能轉化效率對光照條件變化較為敏感。

2.4 椰林遮陰脅迫對節水抗旱稻產量的影響

由圖2可以看出，不同密度椰林遮陰處理對節水抗旱稻產量有顯著影響，隨著遮陰度提高，節水抗旱稻產量總體呈下降趨勢。在無椰林遮陰條件下，節水抗旱稻產量最高，為6 260.80 kg/hm2；在15%、25%遮陰度處理下，節水抗旱稻產量分別為 5 512.35、4 983.02 kg/hm2，2個處理的產量相差529.33 kg/hm2；在35%遮陰度處理下，節水抗旱稻產量不足4 400 kg/hm2，顯著低于其他遮陰處理。上述結果表明，較強的遮陰脅迫對節水抗旱稻產量有不利影響，但在25%以內遮陰度處理下，水稻能夠健康生長并有可觀收獲，因此建議適宜間作旱稻的椰林密度不低于4 m×6 m。

表2 椰林遮陰對節水抗旱稻葉綠素熒光參數的影響

3 討論與結論

3.1 椰林自然遮陰對間作節水抗旱稻光合特性的影響

光合作用是作物積累有機物最重要的生理過程，讓作物發揮最大光合潛能是保證其高質高產的基礎[18-19]。作物的光合作用不僅受到自身遺傳因素的影響，對外界環境變化(光照、溫度、水分、土壤肥力等)的響應也極顯著[20-22]。尤其光照是作物光合作用的能量源泉，對光能轉化起決定性作用。在林下間作中，林木遮陰削弱了太陽光照，使光合作用發生變化，進而影響作物生理特征，往往會對林下喜光作物造成負面影響[23-24]。水稻喜光，充足的光照條件對水稻生長發育至關重要[25]。節水抗旱稻是新型栽培水稻，逆境適應性強，極具推廣潛力，因此通過合理配置上層林木密度、探討滿足節水抗旱稻正常生長所需的光環境、保證其產量具有重要的研究意義和應用價值。

葉綠素是作物進行光能捕獲和轉化的載體色素，其形成與光照直接相關，通常弱光脅迫會導致水稻中的葉綠素含量降低[26-27]，本研究結果與之一致。節水抗旱稻中的葉綠素含量總體隨椰林遮陰度的增加而下降，當林下遮陰度超過25%時，對水稻中的葉綠素含量有較強脅迫。然而楊東等發現，當光照度下降45%后，水稻中的葉綠素含量有一定提高，可能是因為測定階段為幼苗生長期，幼苗初期生長需要積累大量物質，為了彌補光照不足的缺陷，幼苗增加了葉綠素合成量以捕獲更多光能[28]。趙祥分析了水稻葉綠素含量隨遮陰持續時間的變化，發現遮陰前期的葉綠素含量顯著增加，但是隨著遮陰時長增加(>20 d)，葉綠素含量呈下降趨勢[29]。本研究為水稻生長全周期遮陰試驗，可能是因為長期遮光抑制了作物光合作用關鍵酶活性，削弱了其光合碳同化力，導致葉綠素含量減少[30]。

目前關于水稻在光照減弱后凈光合速率的研究結論基本一致，即光照減弱會顯著降低葉片的凈光合速率[31]。本研究發現，隨著椰林遮陰度增加，節水抗旱稻葉片凈光合速率先降后增再降，表明光照減弱抑制了水稻葉片的光合作用，水稻會通過對環境的適應性調節來提高自身的凈光合速率，以滿足生長需要，但是當光照度繼續減少(遮陰度>25%)，已不能維持光合物質積累的基本供給時，水稻葉片凈光合速率顯著低于正常水平，導致水稻生長受阻。Schmierer等發現，光照度減少25%對水稻光合作用沒有顯著影響，這是因為水稻在較低的光照度下，光化學效率較高[32]。劉博等研究也發現，當光照度下降20%時，水稻生長發育基本不受影響；當光照度下降幅度超過40%時，水稻光合速率、干物質積累量顯著降低；當光照度降幅超過80%時，水稻基本無法生長[33]。弱光脅迫導致光合速率降低的原因可能是葉片內部生物化學活性下降。節水抗旱稻氣孔導度、蒸騰速率隨遮陰度的提高而顯著下降，與前人的研究結果[34]相同。光照減弱會影響葉片氣孔分化，使氣孔數量減少、氣孔密度降低，蒸騰作用主要依賴于氣孔導度，二者呈正相關[35]。胞間CO2濃度在35%遮陰度處理下才顯著降低，這說明雖然25%遮陰度內的葉片氣孔導度減小，但并未影響CO2的正常供給，能夠滿足水稻生長的需求。椰林遮陰對節水抗旱稻葉綠素熒光參數部分指標有顯著影響，PSⅡ潛在活性和PSⅡ原初光能轉化效率對光照條件變化較為敏感，均隨椰林遮陰度的增加呈先顯著降低后略增的趨勢。這一變化趨勢表明，在弱光脅迫下，節水抗旱稻PSⅡ反應中心的開放程度顯著降低，但是為了適應弱光環境，保障光合作用正常進行，自身提高了相關的熒光參數[36]。

3.2 椰林自然遮陰對間作節水抗旱稻產量的影響

水稻的產量高低取決于光合同化產物的運轉、分配和干物質生產能力，高光能利用率和光合生產力是水稻高產的前提，光照不足往往導致水稻產量下降[37-39]。特別是在林下間作中，如何在發揮多層次間作優勢的基礎上滿足下層作物的光照需求，是促進作物生長、提高產量的重點[40]。當前的研究普遍認為，光照度輕度減弱對水稻產量的影響較小。本研究也證實，雖然增加椰林遮陰度會減少節水抗旱稻產量，但是在25%遮陰度內，節水抗旱稻產量可達4 983 kg/hm2以上，可保證水稻的正常產出。在椰林35%遮陰度處理下，水稻大幅減產，較對照減少了1 932 kg/hm2，說明水稻生長受限嚴重。產量降低可能是因為光照嚴重虧缺時，光合器官中的物質積累和轉運都會受到抑制，導致水稻穗粒數減少，成穗率降低，灌漿緩慢，籽粒充實程度差，空粒增多[41-42]。此外，本試驗用地為椰林沙壤土，水肥情況不佳，節水抗旱稻的種植成效可觀，是適宜進行椰林間作的優良作物。綜合參考節水抗旱稻光合特性和產量結果，推薦開展間作的椰林株行距不低于4 m×6 m。

綜上所述，光照是影響林下間作的主要環境因子，本研究在不同密度椰林中開展間作遮陰試驗，分析林下遮陰對節水抗旱稻光合特性及其產量的影響，以期探明大田間作種植節水抗旱稻所需的適宜光照條件。研究結果表明，在弱光脅迫下，節水抗旱稻的葉綠素含量顯著降低，光合生理特性受到抑制。在25%遮陰度內，水稻凈光合速率可以維持正常標準，當遮陰度繼續提高后，會加劇脅迫作用，使水稻光合作用明顯受限。隨著光照條件的減弱，節水抗旱稻表現為減產，當遮陰度在25%以內時，產量高于4 983 kg/hm2，當遮陰度高于25%后，水稻產量大幅下降，因此推薦在株行距不低于4 m×6 m的椰林下間作節水抗旱稻。本研究首次明確了節水抗旱稻在椰林間作中的光合及產量變化特征，為開展林下大田間作節水抗旱稻提供了科學依據，可為各地推廣應用節水抗旱稻提供參考，對于促進林下經濟發展、農業增產增收、保障糧食安全具有重要意義。本研究目前只分析了節水抗旱稻地上部生理生長特征及其與環境的關系，其根系相互作用對間作作物的影響尚不清楚，未來將進一步探討椰子與節水抗旱稻地下根系的生理、營養動態變化及其對土壤環境的響應，以彌補當前研究的不足。