甌江刀鱭繁殖群體生物學特性研究

劉志堅，胡忠健，郭安托，陳 堅，柯愛英，蔣日進，李霞芳

（1.溫州市漁業技術推廣站，浙江溫州 325027；2.浙江省海洋水產養殖研究所，浙江省近岸水域生物資源開發與保護重點實驗室，浙江溫州 325005；3.浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，浙江舟山 316021）

刀鱭Coilia nasus隸屬于鯡形目Clupeiformes、鳀科Engraulidea、鱭屬Coilia，又稱刀魚、毛鱭、長頜鱭，主要分布在我國的黃渤海、東海以及長江、甌江等通海河流[1]。刀鱭的肉質細嫩、味道鮮美，有“長江三鮮”之首的美譽，是一種具有重要經濟價值和歷史文化價值的珍稀名貴魚類。刀鱭是典型的溯河洄游型魚類，主要生活史在河口區域。甌江刀鱭是棲息在中上層的暖溫性魚類[2]，成魚主要生活在溫州洞頭、樂清等近海區域，在繁殖季節（3-6 月）沿甌江上溯至甌江的產卵場，是甌江口春夏季漁業生物中的優勢種和關鍵種[3]，也是樂清灣口、洞頭外側海域春季的主要漁獲種類[4-5]。近年來，在過度捕撈、環境污染、挖砂采石、涉水工程建設、洄游通道受阻等多重壓力疊加下，甌江刀鱭種群資源的衰退形勢日益嚴峻，甌江干流麗水段的刀鱭已基本絕跡[6]。此外，刀鱭的生活習性特殊，應激反應強烈，較難通過人工增殖放流的方式來補充和恢復生物資源群體。因此，開展甌江刀鱭繁殖群體相關研究并采取保護措施已迫在眉睫。從2022 年開始，浙江省在每年3 月1 日0 時至6 月30 日24 時對包括甌江流域在內的全省八大流域實施禁漁，為養護甌江刀鱭自然資源提供了重要保障。

目前關于長江口刀鱭野生資源變動及生物學的研究成果較多[7-11]，而有關甌江刀鱭種群的研究鮮見報道，現有研究認為2 個地理群體存在較多差異。姜濤等[12-13]通過框架測量法對矢耳石的研究表明，甌江口刀鱭的耳石形態與長江崇明刀鱭和黃海刀鱭的差異相對較大，可能發生了生境上的隔離；耳石微化學研究結果顯示刀鱭甌江群體的生境履歷包括淡水-河口半咸水型、淡水-河口半咸水-海水型，其生活史特征與長江口群體、黃河口群體明顯不同。本文主要對甌江刀鱭繁殖群體的生物學特性進行了分析和研究，以期為該水域刀鱭資源的保護、增殖、開發和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2020 年4 月1 日至5 月28 日（甌江刀鱭種群生殖洄游高峰期），分5 批次在甌江流域溫州段（七都大橋120°44′9″ E，28°0′45″ N 至甌江五橋120°28′33″ E，28°8′15″ N）向漁民收購當日捕獲的新鮮、完整的魚類樣本，樣本經碎冰包埋后置于保溫箱，帶回實驗室進行魚類鑒定、保存及基礎生物學測定，共收集刀鱭樣本114 尾。

表1 甌江刀鱭采樣情況Tab.1 Sampling information of C.nasus in the Oujiang River

1.2 生物學分析

樣品解凍后，用濾紙吸去其體表水分，鑒定其性別，用直尺測量其體長（body length，L）、體高（body depth，D），用電子天平測量體質量（body weight，W），解剖去除魚體全部內臟及血液后測量其凈重（net weight，NW），其中體長、體高精確至0.1 cm，體重、凈重精確至0.01 g。利用W=aLb關系式，對體長、體質量的關系進行擬合。肥滿度系數的計算公式：K=W/L3×100，凈重與體重比值的計算公式：M=NW/W。

1.3 性腺指數和肝體指數分析

解剖魚體并用電子天平測量肝重（liver weight，LW，注：本文的肝重指肝胰臟質量）、性腺重（gonad weight，GW），精確至0.01 g。計算刀鱭性腺指數（gonadosomatic index，GSI）、肝體指數（hepatosomatic index，HSI）。參數計算公式：

1.4 數據處理

所有數據均用SPSS 19.0（SPSS Inc.，2010）軟件進行統計分析，統計數據用平均值±標準差表示，采用回歸分析（Regression）擬合體長-體重的回歸方程式并檢驗其顯著性，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）分析不同性別組生物學參數差異的顯著性，顯著性水平取0.05。采用線性相關系數（Pearson）對不同性別組生物學參數間的相關性進行分析，顯著性水平取0.05。采用Sigamplot 10（Systat Software Inc.，2006）繪圖。

2 結果

2.1 體長和體質量分布

本次調查共采集甌江刀鱭繁殖群體114 尾，平均體長為28.2±2.5 cm，平均體質量為95.53±34.28 g。其中，雌魚53 尾，體長范圍為23.7～36.5 cm，平均體長為29.9±2.0 cm，優勢體長組為29～31 cm；雌魚體質量范圍為50.10～222.11 g，平均體質量為122.95±29.04 g，優勢體質量組為105～125 g。雄魚61 尾，體長范圍為19.7～30.0 cm，平均體長26.7±2.0 cm，優勢體長組為25～29 cm；體質量范圍為26.22～114.53 g，平均體質量為71.85±15.77 g，優勢體質量組為65～85 g（圖1）。方差分析表明，甌江刀鱭繁殖群體的雌魚體長和體質量均極顯著大于雄魚（P＜0.01），兩性異形的表型形態性狀明顯。

圖1 甌江刀鱭體長、體重頻率分布Fig.1 Body-length and body-weight frequency distribution of C.nasus in the Oujiang River

2.2 體質量和體長的關系

根據刀鱭體質量和體長的實測數據，利用W=aLb關系式進行擬合，分別求得雌、雄和雌-雄的相關曲線圖（圖2），回歸曲線均呈冪函數關系，其擬合關系式如下：

圖2 甌江刀鱭體長與體重相關曲線Fig.2 Relationship between body-length and body-weight of C.nasus in the Oujiang River

以上關系式均有統計學意義（P＜0.01），擬合度R2均在0.79 以上，其中雌-雄魚的體質量和體長關系式的R2=0.864 8，整體擬合效果較好。

2.3 肥滿度、凈重與體質量比值

114 尾甌江刀鱭繁殖群體的平均肥滿度為0.41±0.06，其中雌魚為0.45±0.05，雄魚為0.37±0.03，雌雄魚個體間肥滿度差異極顯著（P＜0.01），肥滿度與體長沒有明顯的相關性。凈重與體質量比值是評價魚類經濟價值和肌肉含量的經驗性評估指標，該值越高表示魚體含肉率越大。刀鱭凈重與體質量比值為86.86%，其中雄魚為90.37%，雌魚為82.82%，且兩性之間存在極顯著差異（P＜0.01）。

圖3 甌江刀鱭肥滿度與體長的關系Fig.3 Relationship between relative fatness and body-length of C.nasus in the Oujiang River

2.4 性腺指數

性腺指數（GSI）是描述魚類性腺相對大小和能量儲存狀況的指標。本研究計測了甌江刀鱭種群繁殖群體的性腺質量及其性腺指數，結果表明雌性刀鱭卵巢質量為14.01±5.45 g，卵巢指數范圍為2.30%～21.88%，卵巢指數平均值為13.54%±3.67%；雄性刀鱭精巢質量為1.64±0.57 g，精巢指數范圍為0.95%～5.14%，精巢指數平均值為2.56%±0.82%，雌魚的性腺質量和性腺指數均極顯著高于雄魚（P＜0.01）。綜合圖4 和圖5 來看，甌江刀鱭種群繁殖群體性腺質量與體長、體質量呈一定正相關關系（r＞0.4，P＜0.01），卵巢指數與體長存在正相關關系（r＞0.4，P＜0.01），精巢指數與體長沒有明顯的相關性。

圖4 甌江刀鱭性腺重量與體長、體重的關系Fig.4 Relationship between gonad-weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

圖5 甌江刀鱭性腺指數與體長的關系Fig.5 Relationship between gonadosomatic and bodylength of C.nasus in the Oujiang River

2.5 肝重與肝體指數

甌江刀鱭繁殖群體的肝重和肝體指數，結果表明雌魚肝重和肝體指數平均值分別是1.87±0.59 g、1.87%±0.55%，雄魚肝重和肝體指數平均值分別是0.64±0.03 g、0.98%±0.29%，雌雄個體間肝重和肝體指數均差異極顯著（P＜0.01）。結合圖6 和圖7 來看，甌江刀鱭種群繁殖群體肝重與體長、體質量呈一定正相關關系（r＞0.4，P＜0.01），肝體指數與體長沒有明顯的相關性。

圖6 甌江刀鱭肝重與體長、體重的關系Fig.6 Relationship between liver weight and body-length,body-weight of C.nasus in the Oujiang River

圖7 甌江刀鱭肝體指數與體長的關系Fig.7 Relationship between hepatosomatic index（HSI）and body-length of C.nasus in the Oujiang River

3 討論

本研究表明，2020 年甌江刀鱭繁殖群體的平均體長、平均體質量分別為28.2 cm、95.53 g，其個體規格大于近十幾年（2005-2017 年）來相關研究報道的長江刀鱭繁殖群體的規格，接近長江刀鱭20 世紀90 年代初期的水平（平均體長29.2 cm，平均體質量94.3 g）[8,11,14]，長江刀鱭出現個體小型化的衰退趨勢，學者們普遍認為捕撈過度等人為干擾因素已對長江刀鱭的生物學特征產生不利影響[10,14-22]，但尚缺少有關甌江刀鱭生物學特征動態變化的資料。魚類體長與體質量的經驗關系式:W=aLb，其中冪指數b可以用來判斷生長速度和生長發育的均勻性，當b=3 時，表示等速生長，即體型隨個體增長等比例放大，否則為異速生長[22]。從本研究的擬合曲線關系式的b值（b＞3）來看，甌江刀鱭繁殖群體為異速生長，且大于長江刀鱭繁殖群體擬合關系式的對應指標[11,14]，說明2 個地理群體的生長狀況存在差異。管衛兵等[15]的研究表明，同一年長江刀鱭洄游群體雌、雄魚的體長-體質量的擬合曲線沒有顯著差異，本研究發現甌江刀鱭繁殖群體雌、雄魚的體長-體質量的擬合曲線存在一定差異，b雌＞3＞b雄，這可能與兩性異形（繁殖群體雌魚體型規格顯著大于雄魚）有一定關系：b值通常與體長呈正相關關系[23]。

肥滿度是表示魚體肥瘦程度和生長發育情況的形態指標，是一個能表征魚類生理或營養狀態的經驗性評估指標，可以定量反映刀鱭形態和質量的特征以及營養物質與能量的利用情況，通常與餌料、性腺發育、繁殖、溫度等因素有緊密聯系[16]。本次調查的甌江刀鱭繁殖群體平均肥滿度為0.41，大于近十幾年來的長江刀鱭群體[10,14-15,17]，其中雌魚肥滿度極顯著大于雄魚（P＜0.01），這可能是自然選擇下雌魚提高自身生育力（繁殖力）的一種策略[18]。

魚類兩性異形（sex dimorphism）現象能一定程度上反映雌、雄魚在生長發育和繁殖過程中的差異性，它通常是性選擇、生育力選擇、兩性競爭、生活方式等因素綜合作用的結果[18]。已有研究發現長江刀鱭雌、雄魚的生長曲線、性成熟年齡等特征均相近，且在體長、體長-體質量的擬合關系上沒有顯著差異，兩性在生態習性和形態上沒有發生明顯的分化[15,18]。本研究發現甌江刀鱭繁殖群體雌、雄魚的體長、體質量、體長-體質量的擬合關系、肥滿度、凈重與體質量比值等形態特征均存在統計學意義上的顯著差異（P＜0.01），雌魚的個體規格遠大于雄魚而肌肉相對含量遠小于雄魚。這可能是雌魚為保障性腺組織的營養供給、提高自身繁殖力而在形態上的適應性表現。

甌江刀鱭種群繁殖群體性腺質量與體長、體質量呈一定正相關關系，這與長江刀鱭的情況類似，說明刀鱭的性腺發育、繁殖能力與體長、體質量等形態性狀有較緊密的聯系[17]。甌江刀鱭種群繁殖群體卵巢指數與體長間存在正相關關系，精巢指數卻無顯著相關性，何為等[19]認為長江刀鱭的性腺發育程度與體長、體重等生物學形態指標沒有明顯的相關性，它可能與水溫和洄游時間有緊密聯系。肝臟是魚類體內儲存營養物質并進行消化代謝的重要器官，可為繁殖期卵母細胞的發育和成熟提供物質基礎，通常對洄游魚類的性腺發育和遷徙過程的能量利用有重大影響[15]。肝體指數（HSI）是描述魚類肝臟相對大小并表征能量儲存和營養物質傳遞的指標，常被用作體內能量狀態的間接指示，可以反映魚類對能力利用和轉化的效率[20]。雌魚肝重、肝體指數均極顯著大于雄魚（P＜0.01），側面說明生殖洄游期的刀鱭雌、雄魚在營養物質儲運和能量利用的策略上存在差異，這可能是因為雌魚在生殖洄游期對能量轉化效率和繁殖力有更高的要求[17]。肝重與體長、體重呈一定正相關關系，進一步說明肝臟在刀鱭生長發育中發揮著重要作用，但肝體指數與體長沒有顯著的相關性，這與長江口刀鱭群體的研究結果接近[15]。