不同砧木對“愛媛28號”橘橙營養器官組織養分吸收利用的影響

何滿，田洋，喻瑩，普金安，張翠英，何瑞杰，鄭永強，呂強，謝讓金，馬巖巖，鄧烈，易時來

1. 西南大學 柑桔研究所/國家柑桔工程技術研究中心/中國農業科學院柑桔研究所， 重慶 400712；2. 云南省新平縣經濟作物工作站， 云南 新平 653499

“愛媛28號”又稱“紅美人”“果凍橙”， 是“南香”與“天草”為親本雜交育成的早熟優質橘橙類品種[1]． 我國浙江地區首先引進該品種， 由于其具備優質、 早熟、 豐產、 適應性廣等優點， 近年來在我國柑橘產區廣泛種植[2]． “愛媛28號”成熟期一般在11月下旬， 12月上旬完熟[3]， 成熟后果面呈橙紅色， 果肉極化渣， 高糖優質， 有甜橙般香氣[4]， 是當前的網紅柑橘品種． 該品種投產前樹勢較強， 粗枝大葉， 枝梢易徒長， 枝條較軟；由于其開花坐果能力極強， 結果投產后枝梢容易衰弱， 尤其過量掛果后樹勢迅速衰退， 往往形成小老樹[5]． 目前， 我國部分柑橘產區大量高接換種“愛媛28號”， 過量掛果后樹勢早衰問題十分突出， 已成為制約該品種快速發展的技術瓶頸之一．

砧木對柑橘樹體的生長發育與養分吸收等具有十分重要的作用[6]， 直接影響果園的后期經濟效益． 由于接穗遺傳性差異以及不同砧木根系對養分吸收能力的差異， 不同砧穗組合對養分轉運及吸收利用也存在較大差異， 進而影響樹體的生長發育[7]． 趙旭陽[8]研究發現不同砧木的“渝津橙”苗木生長發育存在較大差異． 國內外在蘋果[9]、 桃[10]、 杧果[11]、 甜橙[12]等果樹上的研究結果表明， 砧木能夠通過調控相關營養元素的吸收和轉運， 從而影響嫁接口上部植株的礦質營養水平．

柑橘優質高效生產離不開優良新品種的快速繁育和高品質栽培技術體系的應用， 科學合理地選擇適宜的優良砧木類型是柑橘苗木嫁接繁育與優質豐產的基礎． 本研究以4種不同砧木的“愛媛28號”橘橙苗木為試材， 研究不同砧木對“愛媛28號”養分吸收利用的差異與影響， 篩選出“愛媛28號”養分吸收利用較好的砧木類型， 為解決生產中“愛媛28號”進入掛果投產后樹體迅速衰退與枝梢衰弱問題， 同時也為柑橘優質豐產提供一定的理論依據．

1 材料與方法

1.1 盆栽試驗與供試材料

盆栽試驗設在重慶市北碚區西南大學柑桔研究所(中國農業科學院柑桔研究所)盆栽場內， 所在地年均氣溫18.3 ℃， 年均降水量1 105.4 mm． 盆栽土壤的理化指標及其含量： pH值4.85， 有機質36.8 g/kg， 堿解氮84.5 mg/kg， 速效磷68.5 mg/kg， 有效鉀167.5 mg/kg， 有效鈣1 645.6 mg/kg， 有效鎂264.6 mg/kg， 有效鐵18.5 mg/kg， 有效錳16.63 mg/kg， 有效鋅5.13 mg/kg．

選取砧木播種期與嫁接時間均一致的一年生枳殼、 枳橙、 紅橘和香橙等4種砧木的“愛媛28號”苗木， 各20株， 于2021年3月移栽在直徑22 cm、 深31 cm的盆缽中， 每盆定植1株． 苗木施肥、 病蟲害防控等管理按常規技術統一進行．

1.2 樣品采集與養分測定

1.2.1 樣品采集

移栽管理240 d后， 隨機選取不同砧木類型的苗木各3株， 將植株整體取出， 按照葉片、 枝條、 莖干、 砧木、 根系等器官組織分別取樣， 清洗干凈， 將樣品置于烘箱105 ℃烘烤30 min后60～80 ℃烘干至恒質量， 再將樣品磨碎、 過篩， 存放于干燥器中， 用于養分含量的檢測分析．

1.2.2 養分測定

植株氮、 磷、 鉀等大量元素采用H2SO4-H2O2消煮法制備待測液， 分別用半微量凱氏定氮法、 鉬銻抗比色法、 火焰光度法測定其含量． 植株鈣、 鎂、 鐵、 錳、 銅、 鋅等中微量元素測定前采用HNO3-HClO4消煮法制備待測液， 利用電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-OSE 5100)測定其含量[13]．

1.3 數據統計分析

根據各器官組織的干物質量、 養分含量及其含水量計算其養分吸收量， 即養分吸收量=干物質量×干基養分含量． 利用Microsoft Excel 2019 軟件進行數據處理和繪圖， 采用 SPSS 25.0軟件進行方差與相關性分析．

2 結果與分析

2.1 砧木對各器官組織氮、 磷、 鉀質量分數的影響

試驗結果看出， 4種不同砧木“愛媛28號”橘橙各器官組織氮、 磷的質量分數從高到低依次為葉片、 枝條、 根系、 莖干、 砧木． “愛媛28號”枝條與莖干氮、 磷的質量分數從高到低依次為枳橙砧、 香橙砧、 枳殼砧、 紅橘砧， 其中枳橙砧的“愛媛28號”枝條與莖干氮的質量分數比紅橘均高30.9%， 枳橙砧枝條、 莖干磷的質量分數分別比紅橘砧的高45.1%， 100.0%． “愛媛28號”根系氮的質量分數從高到低依次為枳橙砧、 紅橘砧、 枳殼砧、 香橙砧， 其中枳橙砧根系氮質量分數比香橙砧高1.5倍． 紅橘砧“愛媛28號”砧木磷的質量分數顯著高于其他3種砧木， 且分別比枳殼砧、 枳橙砧、 香橙砧高1.5倍、 1.0倍、 1.1倍． “愛媛28號”嫁接口上部各器官組織的氮、 磷質量分數從高到低依次為香橙砧、 枳橙砧、 枳殼砧、 紅橘砧， 其中香橙砧處理的嫁接口上部各器官組織的氮、 磷質量分數分別比紅橘砧高10.5%， 41.6%． “愛媛28號”嫁接口下部器官組織的氮質量分數從高到低依次為枳橙砧、 紅橘砧、 枳殼砧、 香橙砧， 嫁接口下部器官組織的磷質量分數從高到低依次為紅橘砧、 枳橙砧、 枳殼砧、 香橙砧(表1)．

表1 “愛媛28號”橘橙不同砧木各器官組織氮、 磷、 鉀質量分數 g/kg

4種砧木“愛媛28號”橘橙各器官組織鉀的質量分數從高到低依次為葉片、 枝條、 根系、 砧木、 莖干． “愛媛28號”葉片鉀質量分數以香橙砧最高、 紅橘砧最低， 前者比后者高23.8%；“愛媛28號”枝條、 莖干鉀質量分數從高到低依次為枳橙砧、 枳殼砧、 香橙砧、 紅橘砧， 其中枳橙砧的枝條、 莖干鉀質量分數分別比紅橘砧高120.0%， 91.7%；砧木、 根系的鉀質量分數從高到低依次為紅橘砧、 香橙砧、 枳橙砧、 枳殼砧， 其中紅橘砧的砧木和根系鉀質量分數分別比枳殼砧處理的高45.8%， 26.5%．

2.2 砧木對各器官組織鈣、 鎂質量分數的影響

試驗結果看出， 4種砧木“愛媛28號”橘橙各器官組織鈣質量分數從高到低依次為葉片、 枝條、 莖干、 根系、 砧木． “愛媛28號”葉片鈣質量分數從高到低依次為香橙砧、 紅橘砧、 枳殼砧、 枳橙砧， 其中香橙砧處理的葉片鈣質量分數比枳橙砧高21.6%；“愛媛28號”枝條、 莖干的鈣質量分數從高到低依次均為香橙砧、 枳橙砧、 紅橘砧、 枳殼砧， 其中香橙砧處理的枝條、 莖干鈣質量分數分別比紅橘砧的高57.3%， 45.9%；砧木、 根系的鈣質量分數從高到低依次均為香橙砧、 紅橘砧、 枳橙砧、 枳殼砧， 其中香橙砧處理的砧木、 根系鈣質量分數分別比枳殼砧高120.0%， 92.2%． 從各器官組織鎂質量分數分析結果可知， “愛媛28號”各器官組織鎂質量分數以葉片和根系中相對較高． “愛媛28號”葉片、 枝條、 莖干的鎂質量分數從高到低依次均為香橙砧、 枳殼砧、 枳橙砧、 紅橘砧， 其中香橙砧處理的葉片、 枝條、 莖干的鎂質量分數分別比紅橘砧高33.8%， 65.6%， 100.0%；砧木、 根系鎂質量分數從高到低依次均為紅橘砧、 枳殼砧、 香橙砧、 枳橙砧， 其中紅橘砧處理的砧木、 根系鎂質量分數分別比枳橙砧高68.4%， 58.2%(圖1)．

每組處理小寫字母不同表示差異有統計學意義(p<0.05)．圖1 “愛媛28號”橘橙不同砧木各器官組織鈣、 鎂質量分數

2.3 砧木對各器官組織微量元素質量分數的影響

試驗結果看出， “愛媛28號”橘橙植株鐵、 錳、 銅、 鋅質量分數以根系和砧木中相對較高， 約占整個植株的60.0%以上． “愛媛28號”各器官組織(除莖干外)鐵質量分數從高到低依次均為枳殼砧、 香橙砧、 紅橘砧、 枳橙砧， 其中枳殼砧處理的葉片、 枝條鐵質量分數均比枳橙砧高1.1倍， 枳殼砧處理的砧木、 根系的鐵質量分數分別比枳橙砧高59.3%， 33.8%， 且差異有統計學意義；嫁接口上部各器官組織的鐵平均質量分數從高到低依次為枳殼砧、 香橙砧、 枳橙砧、 紅橘砧， 其中枳殼砧處理比紅橘砧高59.3%． 嫁接口上部各器官組織錳、 鋅平均質量分數從高到低依次均為枳殼砧、 枳橙砧、 香橙砧、 紅橘砧， 其中枳殼砧的錳、 鋅質量分數分別比紅橘砧高220%， 47.8%；嫁接口下部各器官組織錳、 鋅質量分數從高到低依次均為枳殼砧、 枳橙砧、 紅橘砧、 香橙砧， 其中枳殼砧處理的錳、 鋅質量分數分別比香橙砧高250%， 58.7%． 枳殼砧處理的葉片、 枝條的銅質量分數比其他3種砧木均高1倍， 且差異有統計學意義；砧木、 根系的銅質量分數從高到低依次均為枳殼砧、 紅橘砧、 枳橙砧、 香橙砧， 且差異有統計學意義， 其中枳殼砧處理的砧木和根系銅質量分數分別比香橙砧高2.0倍、 1.5倍；嫁接口上部各器官組織銅平均質量分數從高到低依次為紅橘砧、 枳殼砧、 枳橙砧、 香橙砧， 其中紅橘砧處理比香橙砧高77.2%(圖2)．

每組處理小寫字母不同表示差異有統計學意義(p<0.05)．圖2 “愛媛28號”橘橙不同砧木各器官組織鐵、 錳、 銅、 鋅、 硼質量分數

4種砧木“愛媛28號”橘橙植株中硼主要分布于葉片中， 其質量分數占整個植株的45.0%以上． “愛媛28號”葉片、 枝條的硼質量分數從高到低依次均為香橙砧、 枳殼砧、 枳橙砧、 紅橘砧， 其中香橙砧處理的葉片、 枝條的硼質量分數分別比紅橘砧高45.0%， 81.2%；枳橙砧處理的莖干硼質量分數分別比香橙砧、 枳殼砧、 紅橘砧高67.7%， 68.3%， 120%；砧木、 根系的硼質量分數從高到低依次均為枳殼砧、 枳橙砧、 紅橘砧、 香橙砧， 其中枳殼砧的砧木和根系中硼質量分數分別比香橙砧中高140.0%， 35.4%．

2.4 砧木對植株養分吸收量的影響

試驗結果看出， 不同砧木對“愛媛28號”橘橙植株的養分吸收量存在明顯差異． 嫁接口上部各器官組織氮、 磷、 鉀吸收量均以枳橙砧最高， 其次分別為香橙砧、 枳殼砧， 紅橘砧最低， 其中枳橙砧植株嫁接口上部氮、 磷、 鉀吸收量分別比紅橘砧高30.1%， 92.3%， 104.1%． 嫁接口上部各器官組織鐵、 錳、 鋅、 硼吸收量均以枳殼砧最高， 其次分別為枳橙砧、 香橙砧， 紅橘砧最低， 其中枳殼砧植株嫁接口上部各器官組織鐵、 錳、 鋅、 硼吸收量分別比紅橘砧高90.1%， 175.0%， 100.0%， 100.0%． 嫁接口上部各器官組織鈣、 鎂吸收量則以香橙砧最高， 其次分別為枳殼砧、 枳橙砧， 紅橘砧最低， 其中香橙砧植株嫁接口上部鈣、 鎂吸收量分別比紅橘砧高60.1%， 70.6%． 嫁接口下部各器官組織磷、 鎂、 鐵、 錳、 鋅、 硼吸收量均以枳殼砧最高， 嫁接口下部各器官組織鐵、 錳、 鋅、 硼質量分數均以紅橘砧最低， 其中枳殼砧處理的嫁接口下部鐵、 錳、 鋅、 硼吸收量分別比紅橘砧高56.4%， 182.5%， 37.5%， 61.5%． 嫁接口下部各器官組織磷、 鎂吸收量以枳殼砧植株相對較高， 枳橙砧最低， 且枳殼砧處理的嫁接口下部磷、 鎂吸收量分別比枳橙砧高26.3%， 45.2%． 嫁接口下部各器官組織鉀、 鈣吸收量均以香橙砧植株最高， 其次分別為枳橙砧、 紅橘砧， 枳殼砧最低． 嫁接口下部各器官組織氮吸收量從高到低依次為枳橙砧、 紅橘砧、 枳殼砧、 香橙砧， 其中枳橙砧處理比香橙砧高65.4%(表2)．

表2 “愛媛28號”橘橙不同砧木單株養分吸收量 mg

3 討論

3.1 砧木對植株大量元素吸收利用的影響

植物礦質營養是植株生長和生理活動的物質基礎[14]． 其中氮、 磷、 鉀作為3大必需營養元素， 對植物的生長發育、 產量與品質形成等具有十分重要的作用[15-17]． 礦質元素的豐缺影響果樹的生長發育， 而砧木及其根系作為樹體養分吸收與轉運的最重要器官， 具備將絕大多數礦質元素吸收并運輸至嫁接口上部的功能， 因此， 砧木對養分的吸收與轉運能力直接影響樹體的礦質營養水平[12]． 砧木類型影響樹體對各種營養元素的吸收利用， 這在柑橘[12]、 蘋果[9]、 葡萄[18]、 桃[19]等果樹砧木上有一定的研究報道． 本試驗結果表明， 不同砧木對“愛媛28號”橘橙植株礦質營養元素的吸收和運轉具有顯著影響， 其中枳橙砧對“愛媛28號”氮素的吸收能力高于香橙砧、 枳殼砧和紅橘砧． 香橙砧“愛媛28號”植株嫁接口下部氮、 磷質量分數均低于其他3種砧木， 而嫁接口上部氮、 磷質量分數高于其他3種砧木， 表明香橙砧向地上部轉運氮、 磷元素能力較強． 紅橘砧枝條與莖干氮質量分數低于其他3種砧木且差異有統計學意義， 表明紅橘砧向嫁接口上部轉運氮素能力相對較差． 4種砧木根系磷質量分數差異無統計學意義， 而紅橘砧葉片與枝條磷質量分數又低于其他3種砧木且差異有統計學意義， 同時表明紅橘砧根系向嫁接口上部吸收轉運磷素能力也相對較差． 紅橘砧的砧木及其根系的鉀質量分數最高， 但嫁接口上部的葉片和枝條的鉀質量分數最低， 再次說明紅橘砧向嫁接口上部轉運氮、 磷、 鉀的能力相對較弱．

3.2 砧木對植株中量元素吸收利用的影響

鈣具有穩定生物膜結構、 參與細胞內信號傳導以及對細胞滲透調節等方面的作用． 本研究結果發現， 香橙砧“愛媛28號”各組織器官鈣質量分數相對最高， 枳殼砧則相對最低， 即香橙砧吸收與轉運鈣素能力比枳殼砧強， 分別與王南南[20]、 李學柱等[21]在不同砧木砂糖橘、 夏橙的鈣素含量研究結果一致． 鎂是葉綠素卟啉環的中心原子， 對植物光合作用、 葉綠素和蛋白質合成以及酶活化過程等具有重要作用[15-16]． 本研究結果表明， “愛媛28號”紅橘砧的砧木及其根系中鎂質量分數相對最高， 但其嫁接口上部的葉片、 枝條、 莖干等器官組織中鎂質量分數卻相對最低， 進一步表明紅橘砧吸收與轉運鎂素能力相對較差， 更易發生鎂缺素癥． 與李學柱等[21]在枳殼、 紅橘、 香橙等不同砧木的夏橙葉片鎂質量分數規律的研究結果基本一致．

3.3 砧木對植株微量元素吸收利用的影響

柑橘童期根系和枝葉生長量較大， 多種營養元素也大多在這些器官組織中積累， 營養主要積累或轉運到代謝活動最為活躍的部分， 為植株生長發育提供充足的營養保障[18，22-25]． 本研究結果表明， 鐵、 錳、 銅、 鋅等微量元素在各砧木根系中高量積累， 其中枳殼砧“愛媛28號”葉片、 枝條、 砧木、 根系中的鐵、 錳、 銅、 鋅質量分數均高于其他3種砧木且差異有統計學意義， 表明枳殼砧吸收與利用鐵、 錳、 銅、 鋅營養元素的能力相對較強． 本研究結果還發現， “愛媛28號”植株嫁接口上部各器官組織的硼質量分數以香橙砧最高， 紅橘砧最低；砧木及根系的硼質量分數則表現為枳殼砧最高， 香橙砧最低． 這與李學柱等[21]對不同砧木的夏橙葉片錳、 銅含量的研究結果相同， 但與葉片鐵、 硼含量的規律不一致， 可能的原因是砧木接穗組合對不同微量元素的吸收轉運能力不同或不同微量元素在植株體內轉移運輸存在不同所致， 具體相關機制機理還有待進一步系統深入研究．

4 結論

本試驗條件下， “愛媛28號”橘橙各器官組織氮、 磷、 鉀等大量元素以葉片和枝條中分布為主， 鐵、 錳、 銅、 鋅等難以移動的微量元素在根系中出現高度積累；枳橙砧“愛媛28號”植株吸收利用氮、 磷、 鉀等大量元素養分能力相對較強， 枳殼砧“愛媛28號”植株吸收與轉運鐵、 錳、 銅、 鋅、 硼等微量元素能力較強， 而紅橘砧對本研究中測定的所有礦質營養元素的吸收轉運能力都相對較弱． 因此， 在“愛媛28號”橘橙適宜砧木選擇方面， 需根據種植區的土壤生態條件對礦質元素的影響特點以及砧木對不同生態種植區氣候的抗逆性、 抗病蟲能力等進行綜合分析， 在此基礎上進行科學選擇．