中國東北地區12個建群樹種對氣候變化響應的MaxEnt模型分析

杜 倩,魏晨輝,梁陳濤,于景華,王慧梅,*,王文杰,

1 森林植物生態學教育部重點實驗室,黑龍江省林源活性物質生態利用重點實驗室,東北林業大學化學化工與資源利用學院, 哈爾濱 150040 2 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 長春 130102 3 中國科學院沈陽應用生態研究所, 沈陽 110016

氣候變化、人類活動的干擾及物種自身擴散能力等對物種分布格局具有重要的影響[1]。在全球氣候變暖的大背景下,氣候威脅日趨嚴重,預測氣候變化引起的物種分布格局變化、物種損失及周轉情況已成為生態學的重要研究領域。相關研究發現,在生物多樣性保護、維護生態系統可持續發展等方面具有重要理論價值[2—3],也有助于開發合理有效的保護策略應對氣候變化帶來的潛在風險[4—5]。東北地區是中國森林分布的主要地區之一,植物物種豐富度較高,對未來氣候變化的響應十分敏感[6]。有研究表明,由于氣候變暖和人為活動的影響,東北地區出現了森林生態系統退化、濕地萎縮、凍結層退縮、沙化土地擴大等一系列生態環境問題[7],但是森林關鍵樹種分布格局對氣候變化響應,尚缺乏多樹種、多氣候模式未來響應研究。

目前,生態位模型已廣泛應用于瀕危動植物保護、物種入侵及全球變化對物種分布和多樣性格局影響等相關領域[8—10]。生態位模型主要在模擬物種的實際分布擬合的基礎上,對其在未來氣候變化下的潛在分布進行預測。常用的生態位模型主要有Bioclim、Domain、Garp、Climex、MaxEnt等[11]。其中MaxEnt模型以最大熵理論為基礎,根據物種實際分布點和環境數據確定的函數關系,作為約束條件尋找熵最大的概率分布,從而預測物種的潛在分布區[12]。與其他模型相比,MaxEnt模型僅需要物種出現點數據,且對樣本數量要求較低[13]。近年來,許多學者應用MaxEnt模型利用WorldClim數據庫v1.4中的生物氣候因子,對未來不同氣候情景下的物種適宜分布區、物種豐富度分布格局等進行模擬預測[3,14],使得探究物種地理分布格局對社會經濟變化和政策干預下的響應成為可能[15]。

聯合國政府間氣候委員會IPCC對未來氣候場景的更新,要求更加深入的模擬分析。2020年WorldClim數據庫將全球氣候和天氣數據從v1.4和v2.0更新至v2.1[16],把歷史氣候數據從1960—1990年代更新到了1970—2000年代。在v1.4中,未來氣候包括4個具有代表性的CO2濃度路徑(RCP),即rcp26(低排放路徑)、rcp45(中排放路徑)、rcp60(中高排放路徑)和rcp85(高排放路徑)[17],是IPCC全球耦合模式比較計劃第五階段(CMIP5)內容。在v2.1中,作為IPCC-CMIP6的內容,未來氣候設置了四種共享的社會經濟路徑(SSPs),即SSP126(Sustainability,可持續路徑)、SSP245(Middle of the Road,中間路徑)、SSP370(Regional Rivalry,區域競爭路徑)和SSP585(Fossil-fueled Development,化石燃料為主發展路徑)。與CMIP5相比,SSPs能更好地反映社會經濟發展與氣候情景間的關系[18],囊括了更加具體的未來氣候周期,模擬結果更接近于實際觀測[19]。

基于上述,本研究以東北地區為研究對象,收集12個建群樹種的分布數據及可能影響其生存分布的環境因素,應用MaxEnt模型對它們的潛在適生區及主導環境因子進行模擬預測。擬解決以下幾個科學問題：1)影響東北地區樹種的主導環境因子有哪些？2)東北地區不同樹種分布對不同氣候情景的響應如何？3)東北地區樹種受未來氣候變化的威脅狀況及其物種損失和周轉狀況？是否受物種可遷移性的影響？相關研究以期為樹種的有效保護提供重要的科學依據,為東北地區植物多樣性保護,進而更好發揮其生態功能提供重要的理論參考。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據獲取及處理

本研究選取東北地區12個建群樹種[20](表1),其中,針葉樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica),闊葉樹種包括山楊(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、白樺(Betulaplatyphylla)、黃檗(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、遼東榿木(Alnussibirica)。樹種的地理分布數據來源于以下3個途徑：1)科技部科技基礎性工作專項重點項目和國家自然基金重點項目構建數據庫中的野外實測數據；2)iPlant.cn植物智平臺(http://www.iplant.cn /)植物圖片及標本記錄數據,對于缺少精確經緯度信息的數據,通過百度地圖定位到縣或鄉鎮來確定其地理分布點信息；3)全球生物多樣性信息平臺(GBIF數據庫,https://www.gbif.org /),剔除研究區域外及重復的分布數據。為避免物種采樣點不均衡,過于集中造成數據冗余,從而影響模型的預測精度,利用ArcGIS軟件將獲得數據分布范圍轉換為與氣候數據分辨率(2.5arc-min)一致的等面積5km×5km的網格單元,每個網格內僅保留一個數據點,導出至Excel,保存成CSV格式,得到樹種當前分布數據。

表1 研究區域12個樹種信息及生理生態特性[21]

1.2 環境變量數據獲取及處理

本研究共選取23個影響物種分布的環境變量,包括19個生物氣候因子、土地利用類型柵格數據LUCC(2007年的MODIS土地利用產品)及地形因子數據包括海拔Dem、坡度Slope、坡向Aspect。土地利用類型數據及地形因子數據由中國科學院東北地理與農業生態研究所遙感與地理信息研究中心地理景觀遙感學科組提供,空間分辨率均為1km。生物氣候因子數據來源于WorldClim (https://www.worldclim.org/),空間分辨率為2.5arcmin。其中,當前(1997—2000年)的環境數據為wc2.1,未來(2021—2040、2041—2060、2061—2080、2081—2100)氣候情景下的環境數據為第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)中BCC-CSM2-MR的數據,選取共享社會經濟路徑(SSPs)中的3種情景模式：可持續發展(SSP1_2.6)、中度發展(SSP2_4.5)和以化石燃料為主的常規發展(SSP5_8.5)[15,22]。利用ArcGIS軟件提取中國東北地區環境變量數據,并將其從*.tif格式轉換為*.asc格式。

由于19個氣候因子間具有相近的屬性含義,可能存在多重共線性,直接將19個氣候因子導入MaxEnt軟件進行模型構建,可能會造成數據過擬合,影響模擬結果[23]。本研究通過刀切法檢驗各氣候因子對建模的重要性,運用ENMTools工具對各氣候因子進行相關關系分析,屬性相同的氣候因子相關系數絕對值≥0.8,結合物種生理生態特性選擇貢獻率最高的一個,最終選取9個氣候因子用于模型構建(表2)。

表2 本研究中19個所選的生物氣候因子變量描述

1.3 研究方法

1.3.1 構建MaxEnt模型

將物種分布數據(CSV格式)和環境變量(ASC格式)導入MaxEnt軟件,隨機選取75%的分布數據作為訓練集用于建模,25%的分布數據作為測試數據集用于模型驗證[24],正則化乘數及其他參數均選擇默認值[25]。通過刀切法(Do jackknife)測定各環境變量對模型構建的貢獻率,創建環境變量響應曲線(Creat response curves)以期獲取物種分布概率對各環境變量的響應情況。利用受試者工作特征曲線ROC(Receiver Operating Characteristic)對模型預測的準確性進行評價[26]。將ROC曲線與橫縱坐標圍成面積最大值AUC(Area Under Curve)作為模型精準度評價標準,取值范圍為0—1,AUC值越接近于1,表明模型預測精度越高。判斷標準,當AUC值為0.5—0.6時,模擬精度過低,不可用進一步分析；AUC值為0.6—0.7時,結果較差,勉強可用；AUC值為0.7—0.8時,結果一般,可用；AUC值為0.8—0.9時,結果良好；AUC值為0.9—1時,結果優秀。基于上述標準,對所模擬樹種進行分析,確定擬合效果。

按照文獻[27]方法,提取12個樹種各環境因子貢獻率,我們將貢獻率之和超過60%的環境因子作為影響樹種分布格局的主導環境因子。

1.3.2 潛在適生區分類

將MaxEnt模型模擬產生的樹種分布圖(*.asc文件)通過ArcGIS軟件(ArcToolbox: Conversion Tools-To Raster-ASCII to Raster)轉換為柵格數據(*.tif文件)并進行可視化處理。采用重分類(ArcToolbox: Spatial Analyst Tools-Reclass-reclassification)定義的間隔,間隔大小為0.25,將樹種的分布區劃分為非適生區(≤0.25)、低適生區(0.25—0.5)、中適生區(0.5—0.75)、高適生區(≥0.75)4個等級[26],并繪制各樹種在東北地區潛在適生區分布預測圖。

1.3.3 物種滅絕、損失及周轉分析

將MaxEnt模型模擬預測當前及未來氣候變化下獲得的值為0(最低概率)—1(最高概率)的樹種概率圖導入ArcGIS軟件中,以敏感度和特異度閾值為標準,利用con函數,將樹種概率圖轉換為0/1的二值圖,0代表不適宜分布區,1代表適宜分布區[5]。對于每個樹種,均生成當前分布二值圖(Cmap)和未來分布二值圖(Fmap)。為了區分氣候變化情景引起的樹種分布范圍的變化,使用公式Fmap×2+Cmap重新計算3種氣候變化情景(SSP126、SSP245和SSP585)下的二值圖,得到樹種分布的范圍變化圖(RCmap)；上述地圖代碼的整合過程,使得RCmap柵格值為0、1、2和3,可視化了每個氣候情景下各樹種的棲息地變化動態；0表示不適宜分布區,1表示適宜分布區的喪失,2表示適宜分布區的擴大(普遍遷移),3表示穩定存在的適宜分布區。

為評估各樹種的脆弱性,在ArcGIS中統計RCmap中各樹種的損失網格單元數(Nloss=sum(RCmap==1))、普遍遷移時潛在獲得的網格單元數(Ngain=sum(RCmap==2))和穩定存在的網格單元數(Nstable=sum(RCmap==3)。在無遷移(各個樹種不隨環境因素及人為因素的變化而發生自然遷移)和在完全遷移(各個樹種均隨環境因素及人為因素的變化而發生適度自然遷移)兩種假設下,分別使用Nloss/(Nloss+Nstable)、(Ngain-Nloss)/(Nloss+Nstable)計算物種范圍變化百分比(Prc)。范圍變化的負值表示在兩種遷移假設下樹種棲息地的喪失。根據國際自然與資源保護聯盟的標準,將樹種瀕危等級劃分為滅絕(-100%)、極危(-100% -30%)。這種方法雖然只考慮了未來氣候變化的影響,但它提供了氣候變化對樹種特有威脅的全面概述[5,28]。

在R語言中應用Raster包,使用L/SR計算樹種的損失率,其中SR是當前氣候條件下的物種豐富度層,L代表未來氣候條件下單個網格內的樹種損失總和。利用G/SR計算普遍遷移情況下的樹木增益百分比,其中G為未來氣候條件下每個網格單元內獲得的樹種總量。利用(L+G)/(SR+G)公式計算了普遍遷移條件下網格單元的樹種周轉率[5,28]。

2 結果與分析

2.1 模型預測精度評價與主導因子篩選

依據MaxEnt模型預測東北地區建群樹種分布格局,樣本數量及AUC值見表3,結果顯示訓練樣本及驗證樣本AUC值在0.860(遼東榿木)—0.967(水曲柳、胡桃楸)之間,均大于0.8,說明MaxEnt模型預測精度良好,結果可靠,能夠較好地模擬氣候變化下東北地區建群樹種的生態適宜區。

樹種不同,影響的主導環境因子有所不同(表4)。興安落葉松、樟子松的適宜性分布主要受到降水因素的影響。降水量季節性變化是影響二者的關鍵氣候因子,貢獻率分別為36.4%、48.3%。紅松、紅皮云杉、山楊、春榆、白樺、黃檗、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適宜性分布則受溫度和降水因素的共同影響。其中,紅松、水曲柳、胡桃楸受年均溫制約較大；山楊、白樺受降水量季節性變化因素影響較多,尤其是白樺,降水量季節性變化的貢獻率高達38.7%；而春榆、黃檗適宜性分布受最暖季節降水量制約大,均達到35%左右。遼東榿木的適宜性分布則由溫度、降水、土地利用共同決定,尤其是降水量季節性變化對其適宜性分布起關鍵作用,貢獻率達36.6%。

表3 東北地區12個建群樹種樣本量及AUC值

表4 東北地區12個樹種環境因子貢獻率

2.2 東北地區建群樹種適宜性分布

預測結果表明(表5、圖1),當前12個樹種均在長白山及小興安嶺地區有所分布,白樺、蒙古櫟、山楊、興安落葉松、樟子松、遼東榿木等樹種在大興安嶺地區也有分布。東北地區總面積為152萬km2,興安落葉松、樟子松、山楊、白樺、蒙古櫟、遼東榿木適生區面積均能占到整個地區的40%左右。樟子松適生區面積最大,占整個地區總面積的近45%；水曲柳、胡桃楸適生區面積較小,占整個地區的15%左右。

表5 東北地區12個樹種未來3種氣候情景下較當前的適生區面積變化

圖1 東北地區12種樹種在3種氣候情景下2081—2100年適宜分布變化Fig.1 The suitable distribution changes of 12 tree species in Northeast China under 3 climate scenarios in 2081—2100 periodSSP126:可持續發展；SSP245:中度發展；SSP585：以化石燃料為主的常規發展

東北地區建群樹種的潛在適宜性分布會受到氣候變化的影響,不同氣候情景對不同植物的影響存在差異(表5、圖1)。主要表現在：紅松潛在適生區面積變化幅度隨氣候變化情景強度的增強發生明顯增加；興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木潛在適生區面積變化幅度隨氣候變化情景強度的增強發生明顯減少；紅皮云杉、樟子松、黃檗潛在適生區面積變化幅度較小,增加或下降的幅度在5%以內。

在SSP126和SSP245氣候情景下,各樹種適生區變化較小。在SSP585氣候情景下,樹種適生區發生明顯變化,紅松潛在適生區面積占整個研究區域面積的42%左右,其中中高適生區面積占總面積的近26%；樟子松潛在適生區總面積雖有小幅度下降,但高適生區面積卻大幅增加,由當前的0.9%增加到11.8%。山楊、白樺、蒙古櫟潛在適生區面積明顯減少,減少幅度超過20%。到21世紀末期,興安落葉松、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟的適生區幾乎消失殆盡。

2.3 東北地區建群樹種受威脅狀況

未來氣候變化對東北地區關鍵喬木樹種造成了威脅(圖2),不同氣候情景強度下,其受威脅程度不同。且在無遷移和完全遷移兩種假設下,關鍵喬木樹種面臨的受威脅程度也存在差異。

SSP126氣候情景下,樹種的受威脅程度相對較小,無遷移假設下,大約有37%的樹種處于易危狀態；完全遷移假設下,約有12%的樹種處于易危狀態。在SSP245和SSP585兩種氣候情景下,樹種的受威脅程度整體表現為隨年份的增長而增強的趨勢。SSP245氣候情景中,在無遷移假設下,到21世紀中期有58%的樹種處于易危或瀕危境地,21世紀末將有8%的物種面臨極危風險；在完全遷移假設下,物種受威脅程度較小,到21世紀末期,有67%的物種處于低風險,沒有樹種處于極危狀態。SSP585氣候情景中,樹種受威脅程度相對較高,在無遷移假設下,從21世紀中期8%樹種處于極危狀態,到21世紀末面臨極危風險的樹種比例將達到40%；在完全遷移假設下,到21世紀中后期有16%左右的樹種處于易危狀態。

整體看來,在無遷移假設和SSP585氣候情景下,東北地區喬木樹種的受威脅程度相對較高。在完全遷移假設及SSP126氣候情景下,樹種大多處于低風險狀態。

圖2 兩種極端假設下樹木在3種氣候情景下的受威脅情況Fig.2 Threats to trees in three climatic scenarios under two extreme assumptions of full mitigation and no migrationSSP126:可持續發展；SSP245:中度發展；SSP585：以化石燃料為主的常規發展

2.4 東北地區建群樹種的損失和周轉

在不同氣候情景下,東北地區喬木樹種的損失、增益和周轉情況存在一定差異(圖3、圖4)。在各個情景下,樹種增益變化不大,與年份及氣候情景間均無明顯關系,未來樹種增益率高的區域集中分布在大興安嶺地區；樹種損失和周轉的變化范圍(0—100%)較廣,整體看來,樹木損失和周轉率隨氣候強度增強呈上升趨勢。SSP126氣候情景下,損失率和周轉率與年份間沒有明顯關系,但SSP245和SSP585氣候情景下,東北地區樹木損失率和周轉率隨年份的增長而增大。SSP126氣候情景下,2021—2100年東北地區樹種平均損失率(31.5%左右)及周轉率(49%)最低,環松嫩平原損失及周轉較大,其中松嫩平原北部地區樹木損失比例可超過80%。SSP245氣候情景下,2021—2100年東北地區樹木平均損失率約38.9%,平均周轉率約59.7%。SSP585氣候情景下,2021—2100年東北地區樹木平均損失率(約54.2%)和周轉率(68.8%)最高。到21世紀中后期,3種氣候變化情景下東北地區樹種平均損失率達60%以上,平均周轉率達80%以上,其中大興安嶺地區、松嫩平原北部地區的樹木損失比例可超過80%。

圖3 2021—2100年3種氣候情景下東北12種喬木樹種損失、樹種增益與樹種周轉的空間分布Fig.3 Spatial distribution of tree species loss, tree species gain, and tree species turnover under three climate scenarios in Northeast China under three climate scenarios from 2021 to 2100物種增益率的值是通過在每個子圖中使用 log10 進行轉換得到的

圖4 未來3種氣候變化情景下東北地區樹種損失及周轉比例Fig.4 Percentage of tree species loss and turnover rates under 3 climatic scenarios in NE ChinaSSP126:可持續發展；SSP245:中度發展；SSP585：以化石燃料為主的常規發展

3 討論

本研究對未來氣候變化下東北地區喬木樹種適宜生態區進行系統全面的預測分析,為未來東北地區植物物種保護提供了新科學依據。應用MaxEnt模型結合ArcGIS軟件模擬預測了東北地區12種建群樹種未來氣候變化下的生態適宜區。12個樹種的MaxEnt模型預測精度均達到了0.8以上,表明MaxEnt模型能夠較為準確的預測東北地區喬木樹種生態適宜區。未來氣候情景適生區面積減小的關鍵種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達到10%—30%；適生區面積變化不大的關鍵種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區增加的關鍵種有：紅松。可以看出不同樹種具有迥異的適應能力。前人的研究也發現了類似的趨勢,如：張喜娟、于景華等[29]應用MaxEnt模型對東北興安落葉松林空間分布研究發現東北地區興安落葉松林適生區衰減成為必然趨勢。賈祥等[30]對氣候變化下闊葉紅松林的4類主要建群樹種紅松、紫椴、水曲柳和蒙古櫟潛在地理分布區的影響進行了分析,結果顯示：未來氣候情景下,到2080年,大興安嶺的部分地區也將會成為闊葉紅松林的高度適宜區。但整體看來闊葉紅松林適生區面積有縮減的趨勢,而低度適宜區的面積有增加的趨勢。

樹種遷移與否對樹種未來受威脅具有重要影響,可以從物種損失、周轉與增益率來解釋。樹種在一定區域內可能會發生適宜性擴散及遷移,為反映這一情況,我們做了兩種極端遷移假設[5]。發現樹種遷移對樹種損失可以起到緩解作用,在一定程度上可降低樹種的受威脅程度。2081—2100年,在無遷移的假設下,氣候變化將威脅到60%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)；在完全遷移的假設下,36%的研究樹種(3種SSPs氣候情景的平均值)受到氣候變化的威脅。這就表明,物種適宜性遷移擴散的發生可能是樹種在一定區域內適應氣候變化影響的結果。這與Dyderski等[31]假設歐洲森林樹種發生遷移的范圍有限,發現大多數研究物種的適宜棲息地面積將顯著減少的結論一致。未來,東北地區樹種增益率較高的區域主要發生在大興安嶺地區。氣候變化會減緩區域氣候從而引起區域陸地生態的改變[32—33],海拔及地形異質性對氣候變暖具有緩沖作用[34],東北地區物種增益率高的地區大多為山地,氣候變化速度較慢,更適合樹種的生存。周轉率代表的是物種組成的變化,本研究中東北地區較高的周轉率主要由物種損失所致。未來東北地區樹種發生較高的周轉情況,在一定程度上可能會改變東北地區樹木分布格局及森林結構,從而可能對森林生態系統的功能產生重大影響[5,31]。未來需要開展物種自然遷移能力、人為輔助遷移等系統研究,提高受威脅樹種的適應能力。

本研究中樹種分布數據,是基于實測樣方調查(科技部基礎調查專項2000多個實地調查數據),并結合各類標本、文獻、圖片等記錄數據獲得的,相較于僅從各標本數據數據庫獲取物種分布記錄,數據來源更加全面可靠。但這也存在缺陷：盡管我們已經通過ArcGIS軟件對數據點進行了篩選,對25km2內的數據點只保留一個,但也可能出現某一區域數據點過于密集的問題,造成模擬結果的過擬合。以往的研究,氣候數據大都采用CMIP5中的典型濃度路徑(RCP)中的情景模式,CMIP5采用的RCP排放路徑均假設人為氣溶膠排放在未來會大幅減少,導致氣溶膠情景的差異很小,不能體現氣溶膠影響近期氣候變化的多種可能性[35]。而本研究采用的(CMIP6)中的3種共享社會經濟路徑(SSPs)充分考慮了這一不足,能夠為區域氣候預估以及減緩適應研究提供更加合理的模擬結果。SSPs還能更好地反映土地利用的不同變化對區域氣候的影響[36]。此外,植物物種的生長、繁殖很大程度上會受到環境條件(生物因子和非生物因子)的制約。較大的環境條件變化會導致其在當前生境下難以生存,進而影響其地理分布區域發生變化,導致區域內物種數量增加或減少[37—38]。

盡管本研究已經考慮了影響MaxEnt模型模擬效果的數據來源及環境變量,但是也存在一定的局限性。目前很多研究使用多個模型的對比驗證是物種分布最大限制因子和預測未來分布。如：Hernandez等[39]基于四種生態位模型(Bioclim,Domain,GARP和MaxEnt),對不同物種進行了不同尺度的模擬和評價,研究發現,對于地理范圍小且分布數據極少的稀有物種(數據點≥5)而言,MaxEnt模型的預測能力最優。其次,MaxEnt模型較其他模型而言運行速度快、運算結果穩定、預測能力強[22,40]。本文僅僅使用了MaxEnt模型對數據進行分析,開展多模型對比分析研究是未來研究的重要方向。其次,本研究雖然我們已經考慮了氣候、土地利用、地形等因素,但未考慮土壤、歷史因素、物種間相互作用等其他因素對植物物種分布格局的影響[41—42],這對于物種未來潛在分布的預測有一定的局限性,結果可能存在較大差異。

4 結論

本研究表明MaxEnt模型能夠準確預測東北地區建群樹種的生態適宜區。結合當前和未來共享的社會經濟路徑(SSP126、SSP245、SSP585)的氣候情景,能夠精確識別驅動東北地區建群樹種當前和未來潛在生態適宜區的主導環境變量。降水量是影響東北地區建群樹種的主導環境因子,尤其降水量季節性變化對大部分喬木樹種分布格局起關鍵作用。未來氣候情景適生區面積減小的樹種有：興安落葉松、山楊、春榆、白樺、水曲柳、胡桃楸、蒙古櫟、遼東榿木,減小幅度達到10%—30%；適生區面積變化不大的樹種有：紅皮云杉、樟子松、黃檗；適生區增加的樹種有：紅松。未來東北地區建群樹種的高周轉率會對東北地區森林的可持續發展造成威脅,但我們發現樹木的適度遷移會減緩氣候變化對樹種損失的威脅。相關研究結果有助于提出更加科學有效的策略適應氣候變化,實現東北地區森林的可持續發展。