間伐強度對阿爾泰山天然林下植被的影響

王佳佳,賀 濤,張 沂,徐海量,李丙文

1 新疆農業大學林學與風景園林學院, 烏魯木齊 830052 2 中國科學院新疆生態與地理研究所, 烏魯木齊 830011 3 新疆阿爾泰山國有林管理局布爾津分局, 布爾津 836600

新疆阿爾泰山的森林是我國西伯利亞南泰加林生態系統的代表[1],作為我國重要的天然林林區之一,阿爾泰山具有獨特的植物多樣性[2]。林下植被包括林下灌木和草本,是森林生態系統的重要組成部分[3],一方面,林下植被可以增加生物多樣性,形成群落結構,維持生態系統的穩定性。另一方面,林下植被的發育可以提高林下枯落物的分解速率,對養分循環起到關鍵作用[4—7]。撫育間伐作為重要的一項森林經營措施,可以通過調整林分組成結構,降低林分密度,改善林內光照和養分條件[8—11],從而對林木生長發育和分布產生重要影響,提高林下植被的物種多樣性,進而提高森林生態系統的穩定性。

國內外有關間伐對林下植被影響的研究有很多,包括對油松(Pinustabuliformis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、馬尾松(Pinusmassoniana)等樹種的研究,研究結果均表明撫育間伐后林下植被的種類、多樣性、蓋度及生物量顯著增加[12—16],也有研究表明,多樣性指數隨著間伐強度的增加呈現先增后降的趨勢[17]。目前有關阿爾泰山植物多樣性的研究主要集中在不同海拔梯度的變化[18],而對于間伐對林下植被影響的研究還尚未見報道。因此,本研究以阿爾泰山中部落葉松針闊混交林為研究對象,探討分析不同間伐強度對林下植被的影響,揭示撫育間伐后林下植被的物種組成、林下植被結構、物種多樣性的變化規律,以期為阿爾泰山天然林的科學撫育和經營管理提供理論依據。

1 研究區概況

試驗地位于阿爾泰山中部,該地區屬于北溫帶大陸性寒冷氣候區,氣候特點是夏季干熱,冬季嚴寒,晝夜溫差大,光照充足,降水量小,蒸發量大,全年多季風,降雪多于降雨,且積雪時間隨高度增加而延長,中高山積雪長達6—8個月,低山積雪5—6個月[19],年平均氣溫-2—3 ℃[20]。林區土壤類型以山地栗鈣土和山地灰色森林土為主,土層厚度為29—69 cm。林區主要喬木樹種有西伯利亞落葉松(Larixsibirica)、西伯利亞冷杉(Abiessibirica),同時伴生有西伯利亞云杉(Piceaobovata)、西伯利亞紅松(Pinussibirica)、疣枝樺(Betulapendula)等；林下灌木植物主要有金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)、黑茶藨子(Ribesnigrum)、圓葉樺(Betularotundifolia)、多刺薔薇(Rosaspinosissima)等；草本植物主要有林地早熟禾(Poanemoralis)、圓葉鹿蹄草(Pyrorlarotundifolia)、阿爾泰羽衣草(Alchemillapinguis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

試驗林地選擇在天然林保護工程實施以前的80年代的采伐跡地,主要以成熟落葉松為采伐對象,保留云杉、冷杉樹種。于2021年8月—10月,在阿爾泰山選擇有代表性的不同采伐強度的林地設置樣地進行調查。利用樣地內保留的伐樁,結合樹木測齡,將樣地內林齡小于30 a(從間伐開始到現在)的林木剔除,以復原間伐之前的林木株數,并按照伐樁占當年樣地內林木株數的比率劃分為19%、33%、55%、62% 4個等級,可視為4個間伐強度。為了保證調查的準確性,盡可能選擇地形、土壤等環境條件相似的研究樣地(表1),樣地大小為20 m× 20 m,每個處理設置3個重復。在每塊樣地中采用相鄰網格法將其劃分為4個 10 m×10 m 的喬木樣方,沿對角線設置3個 5 m×5 m的灌木樣方,同時在每個灌木樣方內各設置 1個 1 m×1 m 的草本樣方。記錄喬木層DBH≥5 cm的個體樹高、胸徑、冠幅和枝下高；灌木(包括高度小于3 m 的喬木)和草本的種類、株數、高度和蓋度,同時記錄樣地的基本信息,如坡度、坡向、海拔、郁閉度等。

表1 樣地基本概況

2.2 植物多樣性的測定

本研究采用Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margarlef豐富度指數對林下物種多樣性進行評價[21]。各指數公式如下：

Margarlef 物種豐富度為：

M=(S-1/lnN)

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數：

(2)

Simpson多樣性指數：

(3)

Pielou均勻度指數:

Jsw=H′∕lnS

(4)

式中,Pi為物種i的個體數Ni占個體總數N的比例；S為樣方中出現的物種數,N為樣方中所有物種個體總數。

灌草植物的重要值(IV)：

IV=(RA+RF+RS)/3

(5)

式中,RA為相對密度；RF為相對頻度；RS為相對蓋度。

相對多度=(種i的株數/所有種的總株數)× 100%；相對頻度=(種i在總樣方中出現的次數/所有種出現的總次數)× 100%[22]

為了方便統計分析,本研究對所有計算得到的重要值均乘以100[23]。

2.3 數據處理與分析

所有數據采用 Excel 2019進行整理和初步計算,在SPSS 25軟件中進行單因素方差分析(One-way ANOV A)和最小顯著差異法(LSD)檢驗不同間伐強度下物種多樣性的差異顯著性,采用Origin 2018作圖。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度林下物種組成及重要值

不同物種所適應的生存環境有所不同,間伐等人為干擾對林下環境的改變會引起構成群落的物種發生變化[24]。在所調查的12個樣地中,共發現灌草植物31種,隸屬于24科30屬,其中草本植物17科26屬26種,木本植物4科5屬5種,在所調查的31種植物中,禾本科最多,占總物種數的55.4%,其次是薔薇科、忍冬科的植物,分別占總物種數的13% 和10.5%(表2)。各間伐強度林下草本層重要值排在第一位的均是林地早熟禾,灌木層各間伐強度的優勢種組成較為復雜,在19%、33%間伐強度為金絲桃葉繡線菊,55%間伐強度為阿爾泰忍冬,62%間伐強度為西伯利亞刺柏(Juniperussibirica)。隨著間伐強度的增大,林下透光率增加,出現一些適應新環境的物種,如北極花(Linnaeaborealis)、阿爾泰蒲公英(Taraxacumaltaicum)、卷莖廖(Fallopiaconvolvulus)等耐陰植物逐漸衰退,而一些喜溫熱環境的植物如阿爾泰羽衣草、白花老鸛草(Geraniumalbiflorum)、白喉烏頭、青蒿(Artemisiacarvifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、西伯利亞刺柏逐漸增加。

表2 不同間伐強度林下植物種類及重要值

3.2 不同間伐強度林下植物多樣性

不同間伐強度林下植物種類、數量發生的變化如圖1所示,林下灌木和草本層豐富度指數均表現為間伐強度62%>55%>33%>19%,方差分析結果顯示,草本層物種豐富度指數在62%間伐強度時為2.169,顯著大于其他強度(P<0.05),分別是各間伐強度的1.8倍、2.2倍和2.3倍,灌木層物種豐富度指數隨間伐強度的增大先增大后減小,但各間伐強度之間不具有顯著差異(P>0.05),其值隨著間伐強度的增大依次為0.57、0.67、0.688、0.543。間伐以后林下灌木和草本植被的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數分布較為一致,即隨間伐強度的增大先增加后減小,且均在55%間伐強度時達到轉折點,方差分析結果表明各間伐強度之間差異不顯著(P>0.05),相比較灌木植物,草本層多樣性指數變化幅度更大,這可能是由于草本植物種類多、生長周期短,對環境的變化較敏感。

圖1 不同間伐強度林下物種多樣性指數Fig.1 Species diversity index of herbs and shrubs with different thinning intensities 圖中不同小寫字母表示不同間伐強度之間差異顯著(P<0.05)

3.3 不同間伐強度林下植被結構變化

3.3.1 不同間伐強度林下植被蓋度狀況

不同間伐強度林下灌木和草本植被的蓋度具有相同的變化趨勢,即隨著間伐強度的增大均表現為先增大后減小的趨勢(圖2),林下草本植被的蓋度隨間伐強度的增大其值為47.9%、51.2%、84.1%、57.9%,方差分析結果表明各間伐強度之間無顯著差異(P>0.05),灌木層植被蓋度55%間伐強度顯著大于其他各間伐強度(P<0.05),在55%間伐強度下灌木本植被的蓋度為74.6%,分別是19%、33%、62%間伐強度的9.75倍、3.39倍、2.74倍。

3.3.2 不同間伐強度林下植被密度狀況

將不同間伐強度林下草本植物的密度(圖3)和灌木植被的密度(圖4)按照高度劃分為4個等級,林下草本層不同間伐強度各高度級植被的總密度分別為6.1、36.3、107.8、77.5萬株/hm2。在55%間伐強度林下物種的總密度顯著大于其他強度(P<0.05)；同時在55%間伐強度林下草本出現了高度>40 cm的物種,植被分布范圍擴大,垂直結構明顯。 灌木層植被的總密度55%間伐強度下達到最大為1061.7株/hm2,分別是19%、33%、62%間伐強度的9.1倍、5.4倍和9.7倍,且不同間伐強度之間存在顯著差異(P<0.05)。55%間伐強度林下灌木植被存在高度>80 cm的物種,植被垂直結構明顯。

圖2 不同間伐強度林下灌草的蓋度 Fig.2 Coverage of understory herb and shrub in different thinning intensities

圖3 不同間伐強度林下草本的密度變化 Fig.3 Density of herb with different thinning intensities

圖4 不同間伐強度林下灌木的密度變化Fig.4 Density of shrub with different thinning intensities

4 討論

4.1 撫育間伐對林下物種組成的影響

重要值作為一個綜合數量指標,可以體現物種在群落中的地位,也能反映種群中的優勢物種組成[24]。本研究中,雖然33%和62%間伐強度的樣地海拔高度有所差異,林下草本植被優勢種均為林地早熟禾,可見海拔并不是主要影響因素,灌木層各間伐強度優勢物種組成較豐富,這可能是因為灌木相較于草本生長周期更長,各適宜物種均能得到充分發展,也有可能是海拔高度的影響結果。林分密度是林下植被多樣性的重要影響因素[25],間伐以后林分密度迅速降低,林內空間增大,光照條件得到改善,林下草本、灌木植物的種類發生變化。一方面,林下灌草植物的競爭導致了在不同間伐強度之間物種發生變化,這與張洋洋等[6]研究林分密度對馬尾松林下植被多樣性影響的結果相同。另一方面,間伐改變了林下光照條件,喜光植物逐漸增多,如在19%間伐強度下耐陰物種北極花占絕對優勢,而隨著間伐強度的增大,喜光物種白花老鸛草、青蒿等逐漸增多,在62%間伐強度下阿爾泰羽衣草等喜光植物占據主導地位,成為優勢物種。這與王祖華等[26]研究紅松人工林下植被多樣性得出的結論相似,不同間伐強度的植物重要值不同可能是由于不同的植物生長發育對于光照、養分等的需求不同,間伐有利于喜光物種的生長,而不利于喜陰的植物生長。

4.2 撫育間伐對林下植物多樣性的影響

間伐作為森林經營管理的重要措施之一,不僅可以降低林分密度,調節森林內部環境,改善森林結構[27],同時可以促進林木生長,對生物多樣性起到重要作用[23],大多數研究表明間伐可以提高林下植被的多樣性[13,28—29],本研究得出間伐可以提高林下草本和灌木植被的多樣性,但是各間伐強度之間無顯著差異,這與前人的研究結果有很多相似之處[30—32],究其原因可能是間伐年限較長,林分郁閉度等多種因素影響的結果,孫千惠[33]等發現林下草本層物種豐富度隨著間伐強度的增大而增加,本文也得出相同的結論,主要是由于間伐降低了林分密度,減小了灌草植被的競爭壓力,林下微環境得到改善,促進了草本植物生長發育,因此豐富度有所增加。也有研究表明弱度間伐和中度間伐可以增加林下植被多樣性,而強度間伐則降低林下植被多樣性[34],這是由于在高強度的間伐條件下,林分郁閉度過低,林內微環境較為均勻,適宜新環境的喜光物種入侵并占據了其他物種的生存空間,抑制了其生長發育[35],植物多樣性降低,同時林內環境異質性增加,造成均勻度指數減小[22],這與本文研究結果相同。劉思澤等[17]在研究馬尾松人工林間伐初期林下植被群落物種組成和多樣性時提出灌木層物種豐富度高的梯度相對于草本植物具有一定的滯后性,本研究也得出相似的結果,這是由于灌木植物對生長空間要求更高,間伐強度大的林地內環境更空曠,灌木植被能夠更好的生長。

4.3 撫育間伐對林下植被結構的影響

有關撫育間伐對林下植被密度和蓋度的影響研究表明,撫育方式和強度對植物的密度和蓋度具有顯著影響,一般情況下間伐強度越大,植物的密度和蓋度也越大[32]。于立忠等[4]研究發現林下植物蓋度隨著間伐強度的增加而增大,秦燕燕等研究表明不同間伐強度林下植物高度顯著高于對照[36],由于間伐改變了林下土壤環境,使得林下植物迅速更新,林下植被密度和蓋度增加[37],本研究中,林下灌草植物的蓋度和密度均隨間伐強度的增大先增加后減少,這與前人的研究結果略有不同,62%間伐強度林下植被的密度和蓋度之所以會降低,這可能是隨著間伐強度的進一步增大,林下裸露的空間擴大,喜光物種大量繁衍,耐陰植物減少,植物總蓋度會下降。

5 結論

通過對阿爾泰山針闊混交林不同間伐強度林下植物多樣性的調查研究,可以得出如下結論:

(1)間伐改變了林下物種組成,草本層和灌木層植物種類增加,隨著間伐強度的增大，林下灌木層和草本層植物中喜光物種逐漸增多并取代耐陰物種成為優勢種。間伐提高了林下植被的多樣性,灌木層物種多樣性隨間伐強度的增大先增大后減小,但各間伐強度之間差異不顯著。

(2)間伐提高了林下植被的結構,灌木及草本植物的蓋度隨著間伐強度的增大呈現先增后減的趨勢,且55%間伐強度與其他各處理之間存在顯著差異。不同高度級林下植被的密度在不同間伐強度下差異顯著,55%間伐強度林下植被垂直結構明顯。