根系分泌物研究進展綜述

楊青，劉曉微

1.西南林業(yè)大學林學院；2.西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院

植物通過根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的同時也通過根系向外界釋放化學物質(zhì)來影響根系周圍環(huán)境[1]。研究表明，根系分泌物種類繁多、功能多樣，能抑制周邊植物生長、調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分、影響根際微生物等。張學文[2]發(fā)現(xiàn)黃瓜和番茄相鄰種植，輕則減產(chǎn)，重則死亡；董哲[3]發(fā)現(xiàn)沙棘根系分泌物能改善土壤養(yǎng)分；趙小亮[4]得出棉花根系分泌物能提高土壤速效養(yǎng)分的含量。學者對根系分泌物的研究成果豐富，但較為分散，沒有形成權(quán)威體系。因此，本文對近年來根系分泌物的研究從定義、提取、鑒別、作用以及主要的影響因素等進行一個系統(tǒng)的綜述，以期為根系分泌物的后續(xù)研究提供借鑒參考。

一、根系分泌物

（一）定義

根系分泌物(root exudate)是指在特定環(huán)境下，植物根系的不同部位在生長過程中主動或被動向生長基質(zhì)中釋放全部有機物質(zhì)的總稱，包括滲出物、分泌物、脫落物、粘膠質(zhì)等。目前根系分泌物通常可以分為（低分子量、高分子量）有機化合物及細胞脫落物三類[5]，是一種極為復雜體系。根系分泌物成分復雜，植物不同或同一植物生長周期不通導致化合物種類含量也不相同[6]，如在水培條件下，植物不同（大豆、小麥、玉米、高粱）分泌物的種類和含量也不同[7]；連作5年的馬鈴薯不同生長階段分泌物種類、含量不同[8]。作為植物適應外界環(huán)境的機制，根系分泌物具有促進和抑制植物生長兩種特性[9]。

（二）收集技術(shù)

對根系分泌物進行種類含量鑒別前需進行根系分泌物收集，故收集方法對于根系分泌物的研究尤為重要。按實驗目的，可大致分為水培法、基質(zhì)培法、土培法[10]等，其中，水培法、土培法是現(xiàn)今應用較多的收集方法。如孫磊通過水培法收集麥棉套作Bt棉花根系分泌物[11]；朱海燕[12]采用土培法收集茶柿間作系統(tǒng)下的根系分泌物。但由于水培下的植物與植物生長的原始狀態(tài)存在差異，而土培下的植物在沖洗過程中易損傷根系且受土粒影響較大，造成收集到的根系分泌物成分不準確。所以很多學者同時使用水培和土培法進行收集，以增加實驗數(shù)據(jù)的準確性、可靠性。如郝艷茹[13]采用水培法和土培法測定小麥-玉米間作下的根系分泌物。因此，實驗目的不同采用的收集方法也不同。

（三）鑒別技術(shù)

高效液相色譜（HPLC）、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)、高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(HPLC-MS)是用于根系分泌物鑒別的主要技術(shù)，此外也采用核磁共振波譜技術(shù)、紅外光譜等進行鑒別。其中，HPLC、GC-MS根系分泌物鑒定方法中常用且相對準確的技術(shù)。比如郝艷茹等采用HPLC分析儀測定間作小麥-玉米根系分泌物中低分子量有機酸的含量；張輝通過GC-MS技術(shù)進行分離鑒定小麥蠶豆根系分泌物[14]。

二、根系分泌物的作用

（一）影響土壤理化性質(zhì)

研究表明，植物通過根系吸收生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)外，也通過根系分泌化合物質(zhì)以改變土壤理化性質(zhì)。有研究表明，根系分泌物能影響土壤團聚體的穩(wěn)定性[15-17]，王婷[18]發(fā)現(xiàn)間作條件下玉米根系分泌物增強了團聚體的穩(wěn)定性；也有研究表明根系分泌物能提高土壤養(yǎng)分含量[19],如董哲研究發(fā)現(xiàn)沙棘根系分泌物中的酸類物質(zhì)能改善土壤全N、速效K和全K狀況。

（二）降解根際重金屬

研究表明，根系分泌物除能改善土壤養(yǎng)分狀況外，對根際重金屬物質(zhì)也有降解作用，如徐衛(wèi)紅[20]研究發(fā)現(xiàn)重金屬脅迫下，植物可以通過調(diào)節(jié)根際土壤pH、氧化還原狀態(tài)、螯合重金屬來減輕土壤中重金屬元素對植物生長的傷害。根系分泌物中的大量酸類物質(zhì)能夠與土壤中Zn、Cd、Pb等重金屬形成絡合物，以便于植物吸收，從而降低其在土壤中含量[21]；劉玉民[22]發(fā)現(xiàn)馬尾松根系分泌物能使活性鋁向腐殖鋁和有機絡合鋁轉(zhuǎn)化，有效的緩解鋁脅迫；以上都說明了根系分泌物能降解根際重金屬。

（三）化感作用

植物的化感作用是指植物根系在生長過程中會分泌化感物質(zhì)來促進或抑制自身或周圍植物生長。在間作、輪作種植的農(nóng)作物中最常見，如黃瓜和番茄間作，輕則影響產(chǎn)量，重則導致植株死亡；張允[23]發(fā)現(xiàn)，濃度增加，2,4-二叔丁基苯酚和2,6-二叔丁基對甲酚2種化感物質(zhì)對能抑制小麥和玉米種子得萌發(fā)且逐漸增強；對豆科作物豌豆和綠豆2,4-二叔丁基苯酚對綠豆萌發(fā)的抑制作用較強；對禾本科作物玉米和小麥，2,4-二叔丁基苯酚對小麥萌發(fā)的抑制作用最強。根系分泌物中化感物質(zhì)除能抑制植物生長外，有的也能促進植物生長。如玉米與大豆間作，增加了大豆根瘤形成，能提高玉米產(chǎn)量[24]；玉米與花生間作，改善了花生對Fe元素的吸收，提高花生產(chǎn)量[25]。研究發(fā)現(xiàn)，有機酸（丙二酸、乙酸）可以促進大豆萌發(fā)，酚酸（苯甲酸）會抑制萌發(fā)，因此化感物質(zhì)不同化感作用也不相同[26]。

（四）影響根際微生物

根際微生物會利用根分泌的酸類物質(zhì)等，使非根際土壤的氧化還原高于根際土，以影響根際周圍土壤中重金屬的形態(tài)和有效性，且根系分泌的有機化合物對土壤重金屬具有吸附和解吸的雙重影響[27]，低分子量有機酸活化了土壤中的重金屬，以改變重金屬的形態(tài)，并且還能通過配位交換等，溶解轉(zhuǎn)化難溶性重金屬[28]。陳秀玲[29]發(fā)現(xiàn)，小麥花生間作，在Fe脅迫下小麥根系分泌物與土壤中Cd2+螯合物不容易被作物吸收；而在Al脅迫下，根系能分泌多種有機酸，如菜豆和玉米分泌檸檬酸，這些低分子量有機酸會與Al形成螯合物以產(chǎn)生解毒作用[30]，如小麥在受到Al毒害，根系會分泌更多OH-，將Al沉淀在根表[31]。

三、影響根系分泌物的因素

植物受根際環(huán)境影響的同時也會通過根系分泌物影響外界，影響根系分泌物的主要因素：植物種類與生長階段，如馬鳳鳴通過GC-MS鑒定出大豆根系分泌物中含有苯類化合物[32]；劉欣宇則發(fā)現(xiàn)木欖根系分泌物中含有萜類化合物[33]；張汝民在30天的梭梭樹苗中發(fā)現(xiàn)根系分泌物以有機酸和酯類化合物為主，而60天則主要以酯類和含氮化合物為主[34]。外部環(huán)境溫度、光照、空氣和土壤環(huán)境等也能影響根系分泌物種類和含量。李勇[35]發(fā)現(xiàn)磷元素缺失會導致人生根系分泌物組分減少。

四、展望

根系分泌物是植物在通過根系分泌的化學物質(zhì)，植物通過根系分泌物影響周圍環(huán)境，抑制周邊植物生長，為自身生長提供有利條件，在植物生長發(fā)育過程中有非常大的作用。目前對于植物根系分泌物的研究越來越深入，特別是對根系分泌物的化感作用、土壤修復作用以及根際微生物間關(guān)系等方面研究較多，但由于根系分泌物成分復雜、種類繁多、收集困難、受干擾因素也較多等，使根系分泌物的發(fā)展具有一定局限性，特別是根系分泌物對土壤的修復作用以及根系分泌物與根際微生物等的相關(guān)研究還停留在基礎研究上，仍需更深層次的研究；同時研究對象較為單一以水生植物和農(nóng)作物為主，對林木及草本植物的研究欠缺。因此針對以上問題，今后應著重關(guān)注根系分泌物與土壤重金屬及土壤微生物間的研究，同時也可將研究的對象擴寬到林木類及草本類植物的相關(guān)研究，使根系分泌物的研究技術(shù)更成熟、研究對象更豐富、研究內(nèi)容更細化。