魚類肝臟組織形態(tài)的影響因素探討

劉思雨

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京 100091）

經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的提升促使著關(guān)乎民生的各行業(yè)提升發(fā)展質(zhì)量及水平，為民眾幸福感的提升提供條件，魚類養(yǎng)殖業(yè)同樣如此，需要重視種苗生產(chǎn)水平的提高。而作為魚類生長發(fā)育最關(guān)鍵的器官之一，肝臟的健康水平直接關(guān)系到魚類生長質(zhì)量。養(yǎng)殖人員及研究學(xué)者可以通過魚類肝臟組織形式的變化準(zhǔn)確判斷魚類養(yǎng)殖過程中可能存在的問題并及時予以調(diào)整，提升養(yǎng)殖質(zhì)量。因此，加強(qiáng)對于魚類肝臟組織形態(tài)影響因素的研究具有重要現(xiàn)實意義。

1 魚類肝臟相關(guān)基礎(chǔ)研究概述

肝臟是魚體內(nèi)最大的消化腺，一般為黃色、黃褐色，但不同種類魚肝臟顏色各異[1-2]。肝臟形狀不固定，常與魚類的體型有關(guān)，多數(shù)魚類肝臟最重要構(gòu)成要素為交錯復(fù)雜的肝細(xì)胞索，且其間有肝巨噬細(xì)胞分布。肝血竇接收門靜脈分支和肝動脈分支運(yùn)送來的血液，有利于肝細(xì)胞的物質(zhì)交換；肝巨噬細(xì)胞體積較大，以偽足與血竇璧相連，能作變形運(yùn)動，具有很強(qiáng)的吞噬能力，可吞噬細(xì)菌和異物[3-5]。

2 魚類肝臟組織形態(tài)影響因素

2.1 饑餓

饑餓是影響魚類生長、發(fā)育的重要因素。魚類生長受外部環(huán)境影響大，季節(jié)、氣溫等的變化都可能導(dǎo)致魚類出現(xiàn)饑餓危機(jī)，即使是人工養(yǎng)殖的魚類也可能由于管理不當(dāng)、技術(shù)不到位、天氣變化等發(fā)生饑餓。關(guān)于卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）、美國紅魚（Sciaenops ocellatus）、日本皇姑魚（Argyrosomus japonicus）的試驗結(jié)果表明，隨著饑餓時間延長，肝細(xì)胞受損程度逐漸加重，主要存在肝細(xì)胞體積下降、肝組織致密及竇狀隙明顯等表現(xiàn)，其內(nèi)血細(xì)胞增多，胰腺泡縮小，排列不規(guī)則，細(xì)胞內(nèi)的分泌顆粒減少[6-8]。饑餓后對魚類進(jìn)行再投喂，其肝臟組織又可在一定程度上恢復(fù)。在現(xiàn)有研究中，若饑餓時間較短，多數(shù)魚會出現(xiàn)補(bǔ)償生長現(xiàn)象，肝組織的恢復(fù)可達(dá)到或超過正常個體；若饑餓時間過長，即使增大投喂量也無法使肝組織恢復(fù)正常狀態(tài)[9]。肝臟組織結(jié)構(gòu)的變化與饑餓時間、再投喂的時間也有一定關(guān)系，但尚需深入研究[10]。

2.2 食物

2.2.1 蛋白質(zhì)

當(dāng)前，養(yǎng)殖業(yè)已經(jīng)逐漸無法獲得充足的魚粉資源以滿足發(fā)展所需，因此必須重視優(yōu)質(zhì)平價蛋白源的尋找，推動行業(yè)發(fā)展。與其他蛋白源相比，植物蛋白源成本低、來源廣、獲取難度低[11-12]。在水產(chǎn)養(yǎng)殖的研究中已經(jīng)出現(xiàn)了較多使用植物蛋白源對魚粉予以替代的例子。但是不可否認(rèn)，植物蛋白源同樣存在局限性，其中限制替代量的最主要元素為抗?fàn)I養(yǎng)因子，過高比例的魚粉替代水平將會對養(yǎng)殖魚類的生長造成不良影響，不同蛋白使消化組織產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)改變也不同。水產(chǎn)飼料中常用的植物蛋白源豆粕的試驗結(jié)果顯示，空泡化程度與豆粕替代水平成正比，而胞核濃縮程度則與其成反比。若使用植物蛋白源豆粕100%替代，則樣本肝臟細(xì)胞將出現(xiàn)明顯增大，幾乎全為空泡，且其中細(xì)胞核不可見。相似的試驗結(jié)果同樣出現(xiàn)于雙低菜粕和大豆?jié)饪s蛋白：替代比例越高，樣本肝細(xì)胞輪廓清晰度越低，且脂肪堆積明顯，空泡化程度顯著提升，細(xì)胞核趨向消失[13-14]。

2.2.2 脂肪

脂肪主要起到提供能量的作用，也是魚類營養(yǎng)素代謝利用率較高的成分。脂肪能夠通過增加飼料蛋白質(zhì)利用率、降低蛋白質(zhì)消耗起到促使魚類生長的作用。養(yǎng)殖人員在魚類飼料中增加脂肪用量不僅能夠增加飼料適口性，還可以提升魚類生長速度。但是需要注意的是，切不可過量添加脂肪，否則可能適得其反，降低魚類生長品質(zhì)。肝臟是魚體消化脂肪最重要的器官之一，飼料中脂肪含量會對肝胰臟組織病變產(chǎn)生直接影響。目前已有研究顯示，在鏡鯉養(yǎng)殖過程中若在其飼料中添加脂肪，則其肝細(xì)胞將會出現(xiàn)空泡化、細(xì)胞核腫脹等一系列改變，與罹患脂肪肝的紅姑魚、虹鱒有相似的機(jī)能改變[15]。

2.3 水體鹽度

在實際生產(chǎn)過程中，人們發(fā)現(xiàn)水體鹽度也會對養(yǎng)殖品種消化系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，并探索出其對不同鹽度變化的響應(yīng)規(guī)律。作為洄游性魚類的代表，大麻哈幼魚在低鹽度下肝臟中空泡現(xiàn)象嚴(yán)重，部分肝細(xì)胞核溶解以至肝組織局部壞死；隨鹽度升高，受試魚肝組織趨于正常，細(xì)胞索結(jié)構(gòu)逐漸清晰，肝細(xì)胞質(zhì)變得均勻[16]。廣鹽性魚類在肝組織結(jié)構(gòu)上也對鹽度變化有較大反應(yīng)，在對花鱸的研究中，水體鹽度為零時花鱸幼魚的肝細(xì)胞間出現(xiàn)大量空泡，肝細(xì)胞腫大變形；隨著水體鹽度的提升，空泡數(shù)量出現(xiàn)了先減少后增加再減少的現(xiàn)象[17]。這是因為魚體在低鹽度水環(huán)境下為保持滲透平衡需要消耗更多能量，且其自身也會因代謝消耗大量能量物質(zhì)，這就可能造成肝組織結(jié)構(gòu)異常。為更好地適應(yīng)低滲環(huán)境，花鱸幼魚需要調(diào)節(jié)自身激素水平，加強(qiáng)糖酵解以調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓。此時肝臟為了提供足夠的能量會大量消耗肝糖原，最終造成肝細(xì)胞空泡出現(xiàn)；而在鹽度增加的影響下，花鱸幼魚肝臟空泡數(shù)量先減少后增加再減少，且血管數(shù)量增加，對其原因進(jìn)行分析，可能是魚類因為環(huán)境的變化而產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，對于能量的消耗增加，需要通過更多的血管輸送血液及氧氣以滿足機(jī)體需要[18]。由此可見，水體鹽度對魚類組織結(jié)構(gòu)的影響較復(fù)雜，為滿足其生理需求，各品種還需具體分析。

2.4 食性

魚類的肝臟組織結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)，故魚類的不同食性對肝臟組織結(jié)構(gòu)有著顯著影響[19]。在翹嘴鲌、大鰭鳠和斑鱖，3 種魚均為食小型魚蝦的肉食性魚類，其肝臟內(nèi)均有成團(tuán)的擬脂肝細(xì)胞或其肝細(xì)胞內(nèi)脂滴豐富，這與其食肉習(xí)性相適應(yīng)；其中斑鱖冬季攝食弱或不攝食，依靠內(nèi)源供應(yīng)脂質(zhì)，其多脂肝細(xì)胞特別豐富[20]。許寶紅等對黃尾密鲴、白鰱、翹嘴紅鮊和黃鱔等4 種淡水經(jīng)濟(jì)魚類的消化系統(tǒng)進(jìn)行了組織學(xué)比較，其中刮食藻類的黃尾密鲴和濾食浮游藻類的白鰱具有發(fā)達(dá)的中央靜脈和中央膽管，且其肝臟并未發(fā)現(xiàn)游離部分，對于腸系膜表現(xiàn)出明顯依賴性，這與其他鯉科魚類相似；而黃鱔為底棲肉食性兇猛魚類，黃鱔肝臟呈細(xì)長型，小葉間膽管及動脈并不發(fā)達(dá)，但胰島明顯，與高等脊椎動物表現(xiàn)出相似特征[21-22]。這些都是消化系統(tǒng)的組織特征與不同食性的魚類相適應(yīng)的結(jié)果。

2.5 水質(zhì)毒害因子

水體作為魚類生活的直接環(huán)境，對養(yǎng)殖魚類和野生魚類生長發(fā)育的各方面均有重要影響[23]。水體污染后可直接導(dǎo)致水生動物攝食量顯著下降，對其微觀組織學(xué)原理進(jìn)行進(jìn)一步探究發(fā)現(xiàn)，肝臟（肝胰臟）作為解毒器官和消化器官在鎘暴露中受到的損傷作用較大且鎘積蓄量最高，甚至出現(xiàn)大面積細(xì)胞從基膜脫落、破裂、壞死的現(xiàn)象[24]。由此可見，重金屬（銅、鎘、鉛等）是對魚類肝臟毒害作用最大的水體毒理因子之一。其他污染水體的持久性污染物還包括表面活性劑和內(nèi)分泌干擾物等，眾多因子共同存在于水體中，且其對魚體的影響機(jī)制復(fù)雜。專門對各毒素的協(xié)同毒性進(jìn)行的組織病理學(xué)發(fā)現(xiàn)，兩種以上的毒素既可能有協(xié)同毒性效應(yīng)，也可能有拮抗效果[25-26]。因此，不同水環(huán)境對不同水生生物不同器官的聯(lián)合毒性還需具體分析。

3 結(jié)語

有關(guān)魚類肝臟的各方面探索和應(yīng)用已取得很多成果，但由于魚類各種群類型繁多復(fù)雜，地理分布廣泛、生活環(huán)境多樣，很多研究細(xì)節(jié)還亟待完善，對于一些現(xiàn)象的機(jī)理尚無法解釋。組織學(xué)是連接宏觀與微觀的鑰匙，本文聚焦于每種魚類都具有的消化器官——肝臟，簡要總結(jié)了宏觀外界條件影響肝臟組織結(jié)構(gòu)的可能因素，并分析了微觀結(jié)構(gòu)變化在魚體的外在表現(xiàn)。相信伴隨著此方面研究的深入，人們對魚類消化機(jī)理的認(rèn)識會更加清晰，在病理和飼料甚至動物生理學(xué)方面都會取得進(jìn)一步的研究進(jìn)展。