赤霉素對植物生長的調控效應

徐 妍，李政達，張婧文，佟嘉夷，張容嘉

（東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030）

0 引言

在農業生產中，赤霉素（gibberellins，GAs）是一種被廣泛使用的具有較高性能的植物生長調節劑。1926年日本黑澤英一發現，水稻一旦感染赤霉菌后，植株會發生瘋長的現象，患病植株往往比健康植株高出50%以上，且結實率大大降低。后來一種普遍存在于高等植物中且類似赤霉酸的物質被發現，經過一系列的分離鑒定，統稱為赤霉素，到目前為止研究人員在植物、細菌、真菌中已經分離出136種GAs[1]。

赤霉素的種類繁多，在植物體內發揮各種重要作用，比如GA3、GA4、GA7和GA9等可作為天然植物激素調控作物種子萌發、莖稈伸長、花芽分化和種子發育等植物生長發育過程。在現代品種中，如大多數水稻（Oryza Sativa）品種及小麥（Triticum Aestivum）要么產生少量的赤霉素，要么對赤霉素不敏感，由此產生的半矮化現象減少了作物的倒伏，增加了同化物在籽粒中的分配，而不是到莖或葉中，提高了收獲指數[2]，因此赤霉素在綠色革命期間培育改良的半矮稈品種中起著至關重要的作用。主要對近年來赤霉素對高等植物形態建成、激素間相互作用及赤霉素生物合成等方面進行總結。

1 赤霉素對作物形態建成的影響

赤霉素對植物形態建成的影響體現在各個方面。赤霉素主要通過調控DELLA蛋白含量進而影響下胚軸細胞伸長，作為赤霉素過程的負反饋蛋白，對植株的生長發育以及開花起阻遏作用。赤霉素可以有效地促進植物莖稈伸長，加速生長和發育，提前使作物成熟，并且有助于增加產量、改善作物品質；能打破種子的休眠，促進發芽；減少成熟果實器官的脫落，提高果實的結實率或形成無籽果實；可以在短期內改變一些植物的雌雄和比率，可以使某些二年生的植物在當年就可以開花[3]。除此之外，赤霉素還被認為是與塊莖形成關系最密切的激素，雖然多種植物激素參與調控植物塊莖形成，但最終均依賴于GA含量。外施赤霉素處理對作物莖稈的形態特征有顯著影響。韓毅強、石英等對大豆種子采用GA3浸種處理，試驗結果顯示，GA3對大豆株高有調控作用具有時效性，苗期GA3處理增加株高；盛花期、結莢期和鼓粒期處理沒有明顯效果；收獲期GA3處理降低了第1、3、10、12、13、14節節長，顯著降低大豆株高，此外GA3浸種處理增加大豆莖粗、降低了8～10節葉柄長度、增加了14～18節葉柄長度，改變了大豆冠層結構[4]。

2 赤霉素與植物激素間的相互作用

在植物的生長發育過程中，植物激素發揮了不可替代的作用，不同時期植物激素彼此間相互作用，存在拮抗或協同的關系。GA和auxin分別促進調節細胞擴大和組織分化過程。在植物的生長發育過程中，GA與CTK互相拮抗，CTK阻止GA的生成且促進其降解，GA阻遏CTK產生的應答過程，維持兩者間的動態平衡對于植物的生長發育來說至關重要。從胚胎發育到種子萌發，此過程中的重要影響因子是GA和ABA的拮抗效應，在糊粉層細胞中，GA誘導和ABA抑制a－淀粉酶等水解酶的表達，這種作用模式的研究較為成熟，而現今公認的研究GA和ABA信號轉導途徑相互作用的模式試驗系統就是禾谷類的糊粉層細胞。在生理作用上，GA可以明顯促進植物種子的萌發、植物開花和果實發育等過程，但是ABA則抑制以上過程[5]。ETH與GA既有相互拮抗也存在協同作用，GA的生物合成和信號轉導體現了這些制約作用。通常來說，GA對幼苗根的快速伸長有促進作用，但ETH可以抑制這種作用，在成熟植物中也存在ETH對GA的抑制作用，ETH與GA之間的拮抗作用隨環境條件和植物生長發育階段的變化而改變[6-7]。

3 赤霉素合成與代謝

GA的生物合成途徑主要包括三個步驟：一，香葉基香葉酰二磷酸（geranylgeranyl pyrophosphat，GGPP）環化并轉化為貝殼杉烯（kaurene）；二，內質網中的P450單加氧酶（Cytochrome P450 monooxygenases，P450s）與膜相結合；三，GA12－醛被氧化成GA12后，GA12進一步代謝，在GA13－氧化酶（GA 13-oxidase，GA13ox）的催化下，生成GA53，在GA20－氧化酶（GA20ox）和GA3－氧化酶（GA3ox）的多步催化作用下，GA12和GA53轉化為具有生物活性的GAs[8-12]。在不同物種中，或同一物種的不同器官之間，GA12氧化的步驟的位置和順序有不同之處。

在植物發育的不同階段，最好的GAs水平是有差異的，植物體內GAs活性水平的穩態平衡是通過改變赤霉素合成反應或赤霉素鈍化反應來實現的，這些動態平衡機制可以將活性赤霉素的濃度維持在一個有限的范圍內。過去的研究表明，赤霉素生物合成基因GA20oxs和GA3oxs通過反饋抑制調控植物體內赤霉素水平[13-14]。例如，在遮陰過程中，GA20氧化酶的誘導會導致GAs水平的升高。第二種機制通過赤霉素活性正調控赤霉素生物分解基因GA2ox的表達[13-14]。例如，在玉米（Zea Mays）葉片的發育過程中，可以通過控制赤霉素的生物合成和失活調節赤霉素的窄峰的大小，以達到調節葉片的大小的目的。

具有生物活性的赤霉素是通過特定的受體（GID1）感知的，該受體在不含赤霉素的狀態下與一種DEllA蛋白結合，DEllA蛋白是植物特有的GRAS家族的成員，同時是植物體內GAs信號的主要調節因子[15]。在缺乏生物活性赤霉素的情況下，DEllA蛋白作為抑制因子來限制GAs誘導的植物生長。赤霉素可以通過降低DEllA蛋白的活性并與生長素和BRs等其他激素信號通路相互作用來調節植物生長。

4 結語

當前，赤霉素在植物內的代謝、信號轉導以及生理調控效應等過程已經被人們有了認識與了解。但對于不同生物活性的GA分子間作用的差異、不同植物對GAs敏感性的差異以及GAs與環境因子間的相互作用仍需要進一步的探索與研究。GAs作為生長調節劑已經被廣泛運用于農業生產中，高效且穩定，進一步認識GAs的生物合成與代謝通路，以及對植物的作用機理具有重要的意義。