深海生態(tài)與深海微生物研究進(jìn)展

邵聲遠(yuǎn)

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺(tái)研究院，山東煙臺(tái) 264003）

深海大多是指1 000 m以下的海洋[1]。深海環(huán)境表現(xiàn)出黑暗無(wú)光、低溫或高溫(通常低于4 ℃，偶爾由于熱泉的存在，溫度高于400 ℃)、高壓和寡營(yíng)養(yǎng)等特征，被認(rèn)為是極端環(huán)境。生活在其中的深海生物具備獨(dú)特的生理機(jī)制及代謝產(chǎn)物，具有重要且珍貴的科研價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。但由于深海環(huán)境惡劣，科研探測(cè)難度很大，所以對(duì)深海生物的研究就成為了目前生命科學(xué)研究中最前沿的領(lǐng)域之一。

深海微生物是對(duì)生活在深海環(huán)境中的微生物的總稱，主要包括嗜熱、嗜冷、嗜酸、嗜堿、嗜鹽和嗜壓微生物等[2]。深海微生物為整個(gè)深海生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量的基礎(chǔ)，在深海生態(tài)系統(tǒng)中有著不可替代的作用。本文簡(jiǎn)要概述了深海研究的發(fā)展歷史及其研究的相關(guān)內(nèi)容，著重從深海生態(tài)與深海微生物的關(guān)系中概述目前深海研究的一些基本概念與研究進(jìn)展，并介紹研究的應(yīng)用價(jià)值和前景。

1 深海研究的發(fā)展歷史

人類對(duì)于海洋的探索從古代就已經(jīng)開始了，自20世紀(jì)中后期以來(lái)，隨著海洋科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，在一定的海洋研究基礎(chǔ)上，人們開始開發(fā)各種海洋資源，并進(jìn)行商業(yè)化利用，同時(shí)海洋的戰(zhàn)略意義也逐步提升[3]。在此基礎(chǔ)上，人們對(duì)深海的探測(cè)研究開始逐步開展，其中以國(guó)際間合作進(jìn)行的深海鉆探（DSDP，1968—1983）、大洋鉆探（ODP，1985—2003）和綜合大洋鉆探（IODP，2003—2013）最為著稱[4]。此外，1872—1876年“挑戰(zhàn)者”號(hào)的深海調(diào)查，更是開啟了人們對(duì)深海生態(tài)學(xué)的研究熱潮，成為深海科學(xué)研究歷程中的一個(gè)重要里程碑[5]。后來(lái)，隨著深海探測(cè)取樣技術(shù)不斷發(fā)展，以及生物化學(xué)與分子生物學(xué)的理論應(yīng)用，人們對(duì)深海生態(tài)研究的規(guī)模越來(lái)越大，深度與精度也同步上升，越來(lái)越多的國(guó)家投身于深海研究的前沿領(lǐng)域。

在國(guó)際各大國(guó)、強(qiáng)國(guó)對(duì)于深海極端環(huán)境及其中深海生命的探索不斷取得諸多突破性進(jìn)展的時(shí)候，我國(guó)對(duì)深海生態(tài)環(huán)境與生命的探索卻遲遲沒(méi)有開展，一個(gè)非常重要的原因就是當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)并不具備用于深海極端環(huán)境探測(cè)與科研的海洋裝備。20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)充分認(rèn)識(shí)到海洋的戰(zhàn)略意義，成立研究所，并制定法規(guī)，極大地推動(dòng)了我國(guó)海洋研究的進(jìn)展[3]。尤其是在21世紀(jì)后，我國(guó)先后研制出諸多先進(jìn)的深潛器、綜合科學(xué)考察船等海洋探測(cè)裝備，并投入科研工作中，使得深海領(lǐng)域的相關(guān)研究高速發(fā)展。如出現(xiàn)“蛟龍”號(hào)、“科學(xué)”號(hào)[6]、“奮斗號(hào)”等。我國(guó)科研人員不懈努力與奮斗，不斷突破海洋科學(xué)前沿問(wèn)題，提高了我國(guó)深海大洋科考能力。

2 深海生態(tài)與深海微生物

2.1 海底熱泉系統(tǒng)

海底熱泉系統(tǒng)，又稱海底熱液系統(tǒng)，是一種海底深處的噴泉，就好似是海底的火山噴泉。海底熱泉系統(tǒng)于1977年被發(fā)現(xiàn)，美國(guó)的深潛器“阿爾文”號(hào)于太平洋的深海中發(fā)現(xiàn)了深海熱液生物群，成為生命科學(xué)上的最重要發(fā)現(xiàn)之一。

海底熱泉系統(tǒng)中，熱液噴口噴射出來(lái)熱水羽狀流，在周圍形成高溫高壓、黑暗無(wú)光的極端環(huán)境。但就在這里，人們發(fā)現(xiàn)了諸多生物，如血紅色的管棲蠕蟲、大型的雙殼類、蝦、蟹等[7]。這些生活在熱泉附近的生物紛繁復(fù)雜、數(shù)量眾多，甚至還有很多個(gè)體龐大的生物種類，這就需要極大的物質(zhì)與能量供應(yīng)。不同于普遍存在的光合產(chǎn)能，熱液口附近的環(huán)境中生活著非常豐富的化能自養(yǎng)型微生物，它們正是這個(gè)獨(dú)特生物群落食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者，同時(shí)也推翻了生命離不開陽(yáng)光的千古定律。

熱泉系統(tǒng)中的微生物多為極端細(xì)菌或古菌，可以利用熱液口附近含量豐富的硫化物通過(guò)化能合成來(lái)產(chǎn)生有機(jī)物與能量，它們的生產(chǎn)量甚至可能是海洋上層光合作用產(chǎn)量的2～3倍，為整個(gè)熱泉系統(tǒng)提供了生命活動(dòng)的基礎(chǔ)[8]。其中，這些化能自養(yǎng)型微生物與其他絕大部分熱液生物最主要的關(guān)系是共生，因此共生是硫化物熱液噴口生物群落的一個(gè)典型特征[9]。熱液生物體內(nèi)具有很多特殊的基因和酶，適用于與工廠化生產(chǎn)類似的高溫高壓的極端環(huán)境，在醫(yī)藥開發(fā)、基因療法、食品加工、化工業(yè)和環(huán)保等方面都具有很大的應(yīng)用前景[10]。

2.2 海底冷泉系統(tǒng)

1983年在墨西哥灣佛羅里達(dá)陡崖3 200 m深的海底中發(fā)現(xiàn)了海底冷泉系統(tǒng)[11]，后來(lái)便有研究者逐漸展開了對(duì)冷泉系統(tǒng)的深入調(diào)查和研究。海底冷泉會(huì)有豐富的甲烷產(chǎn)生，其附近生活有以甲烷為能量和碳源的冷泉生物群，加之其極端環(huán)境，存在產(chǎn)生天然氣水合物（即可燃冰）的條件，有難得的物質(zhì)、生物資源，具有巨大的研究?jī)r(jià)值。

海底冷泉系統(tǒng)存在以化能自養(yǎng)微生物為初級(jí)生產(chǎn)者的食物鏈，并形成具有獨(dú)特群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)系統(tǒng)，拓展了深海極端環(huán)境中生命的潛在界線。大多研究表明，深海冷泉系統(tǒng)和熱泉系統(tǒng)的生態(tài)群落結(jié)構(gòu)相似，但冷泉系統(tǒng)的生物量較高，而生物多樣性較低[12-13]。在冷泉噴口附近的微生物，大多是各種古菌群落，但參與缺氧甲烷氧化反應(yīng)作用的共生微生物主要是甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌[14]。

2.3 海山

海山通常是指深海環(huán)境中高于海底平面1 000 m以上、而山頂處于海平面以下幾百至幾千米的海底隆起地形。海山環(huán)境大部分以巖石物質(zhì)為主，生活在其中的生物群落主要有濾食性的、營(yíng)附著或固著生活的物種，如葵、海筆、水螅以及海百合等[15]。

海山中具有極其豐富的生物種類，其中，微生物也是重要的生物種群組成之一。在包括海山在內(nèi)的寒冷、相對(duì)靜止的深海海底環(huán)境中，有大量的異養(yǎng)微生物在其沉積物中長(zhǎng)期生存，這不同于海底熱泉與冷泉系統(tǒng)對(duì)自養(yǎng)微生物的依賴。海山中的深海微生物天生具有抗極端環(huán)境的特性，如耐低溫、高壓和高pH，在生態(tài)系統(tǒng)中主要扮演分解者的角色，對(duì)促進(jìn)海山生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)有很大的作用[16]。

2.4 深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)

在深海中存在著深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)，可以分為深水珊瑚礁和深水珊瑚林，兩者對(duì)海底碳酸鹽利用有所差異，導(dǎo)致其分布不同，但歸根結(jié)底是深海冷水珊瑚生態(tài)系統(tǒng)，即深海環(huán)境中除了熱泉、冷泉外的另一種更為普遍的深海生態(tài)系統(tǒng)。深海珊瑚主要依靠來(lái)自海洋上層的有機(jī)物為生，再加上能夠固著的基底和活躍的水流這兩個(gè)不可缺少的環(huán)境條件，使其成為能夠在營(yíng)養(yǎng)豐富、地形復(fù)雜的海山、峽谷等各種深海地貌中廣泛發(fā)育的生態(tài)系統(tǒng)[17]。

深海珊瑚對(duì)于自養(yǎng)型微生物的依賴較少，這與淺海珊瑚依賴共生光合藻類生活的特點(diǎn)有顯著差異。深海珊瑚生態(tài)系統(tǒng)在海洋碳酸鹽沉積作用中起著很重要的作用，而生活在其中的各種深海微生物就是促進(jìn)碳酸鹽物質(zhì)循環(huán)的主力軍。這些深海微生物可以沉積碳酸鹽物質(zhì)，促進(jìn)珊瑚礁或珊瑚林的形成，以供各種海洋生物棲息，成為珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

2.5 深淵生態(tài)系統(tǒng)

深淵生態(tài)系統(tǒng)是指深海中深度大于6 000 m的區(qū)域。由于這里參與海洋深層氣旋環(huán)流和大洋深海環(huán)流等物理過(guò)程，具有較為可觀的物質(zhì)和能量輸入，深淵生態(tài)系統(tǒng)并不是想象中的一片荒蕪，反而具有豐富的生物多樣性[7]。同時(shí)因?yàn)闃O端環(huán)境的特殊性，深淵生態(tài)系統(tǒng)具有特有的物種類群，是研究深海生物多樣性的資源寶庫(kù)。

3 深海研究的應(yīng)用價(jià)值

進(jìn)入21世紀(jì)，海洋的天然產(chǎn)物受到人們的格外關(guān)注，海洋生物資源的開發(fā)和利用已成為世界各海洋大國(guó)競(jìng)爭(zhēng)的焦點(diǎn)之一。深海生物在極端環(huán)境下生存繁衍，形成了獨(dú)特的基因類型、特殊的生理機(jī)制和代謝產(chǎn)物，是無(wú)可替代的生物基因資源庫(kù)，在生物醫(yī)藥、食品保健品、環(huán)保產(chǎn)業(yè)、海洋防腐、冶金和化學(xué)工業(yè)等諸多領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景[18]。

其中，深海微生物的開發(fā)研究不斷創(chuàng)新、有所突破，成為深海研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。目前對(duì)深海微生物的開發(fā)利用基本上處于應(yīng)用研究階段，主要集中在生物類群、活性代謝產(chǎn)物、新酶開發(fā)等基礎(chǔ)領(lǐng)域，如深海微生物的高壓適應(yīng)[19]、礦化作用的研究、極端酶的開發(fā)[20]、抗腫瘤物質(zhì)的確認(rèn)以及DNA的提取及應(yīng)用等。

4 結(jié)語(yǔ)

目前，雖然我國(guó)已經(jīng)擁有深海綜合探測(cè)平臺(tái)和技術(shù)，也已經(jīng)具備了開展深海綜合探測(cè)與研究的基礎(chǔ)科研條件，但是深海科學(xué)研究尚處于起步階段。在國(guó)際對(duì)海洋尤其是深海探索力度逐步增大的大局下，我國(guó)更要抓住機(jī)遇、迎接挑戰(zhàn)，圍繞深海科研的特點(diǎn)，聚焦科學(xué)問(wèn)題，進(jìn)行學(xué)科交叉與技術(shù)融合，加強(qiáng)國(guó)際合作，不斷創(chuàng)新、突破，在競(jìng)爭(zhēng)激烈的國(guó)際深海科學(xué)領(lǐng)域占取地位，滿足大國(guó)海洋戰(zhàn)略的重大需求。