開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯影響的差異*

王立為，譚 月，張峻鋮，闞雨萌，關嵐鍾，王天寧，孫 悅，劉利民

開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯影響的差異*

王立為，譚 月，張峻鋮，闞雨萌，關嵐鍾，王天寧，孫 悅，劉利民**

（沈陽農業大學農學院，沈陽 110866）

2021年4?7月在沈陽農業大學大型水分控制試驗場進行馬鈴薯的控水實驗，選取馬鈴薯開花期和塊莖膨大期，設置輕度干旱（開花期土壤相對濕度50%、塊莖膨大期土壤相對濕度60%）、中度干旱（開花期土壤相對濕度40%、塊莖膨大期土壤相對濕度50%）和重度干旱（開花期土壤相對濕度30%、塊莖膨大期土壤相對濕度40%）以及對照（開花期土壤相對濕度70%、塊莖膨大期土壤相對濕度80%）處理，在每一個生育階段各級干旱處理5d后進行復水，復水水平控制到對照處理水平，研究干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯光合特性、葉綠素熒光、生長及產量的影響。結果表明：開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使葉片氣孔導度、凈光合速率均顯著低于對照處理，葉片光系統II的光化學淬滅系數、光能轉換率顯著降低，非光化學淬滅系數顯著升高。開花期輕度干旱持續5d后復水，葉片凈光合速率比干旱處理提高20%，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復的程度很小。各級干旱處理下葉面積指數較對照下降17.6%～50.3%，干物質重降低23.4%～51.4%；開花期各級干旱處理下的馬鈴薯產量，分別較對照處理減少1.0%～19.6%，而塊莖膨大期各級干旱處理下的馬鈴薯產量，分別較對照減產8.6%～30.5%，說明塊莖膨大期干旱造成的減產大于開花期。由此可見，干旱脅迫會導致馬鈴薯葉片生長過程產生抑制，光合產物降低，最終導致產量下降，及時復水可緩解干旱脅迫對馬鈴薯的影響，實現作物的穩產高產。

馬鈴薯；干旱脅迫；旱后復水；光合特性；葉綠素熒光；生長及產量

干旱是較為嚴重的氣象災害之一，制約著全球農業生產與發展[1]。研究表明，在現有的種植制度和生產水平下，未來20a干旱會使中國糧食生產潛力降低約10%，其中小麥、水稻和玉米等作物均會因干旱脅迫而減產，且作物品質受到嚴重影響[2]。馬鈴薯已被聯合國農糧組織列為世界第四大糧食作物，中國馬鈴薯種植面積和總產量均占世界第一[3]。2015年農業部啟動了馬鈴薯主糧化戰略，對世界糧食安全有重要的意義[4]。由于氣候趨于暖干化，中國馬鈴薯的種植和收獲產量始終受到干旱脅迫的影響[5]。

馬鈴薯對干旱脅迫的響應不同，表現為光系統的光化學活性受到抑制，光合作用降低，產量下降等[6]。當作物遭受輕度干旱脅迫時，葉片內發生了氣孔限制，導致葉片氣孔部分關閉，CO2底物供應不足，凈光合速率降低。在重度脅迫時，葉片內發生了非氣孔限制，干旱使葉綠體功能破壞，凈光合速率降低，即使復水也不能使光合速率有效恢復[7]。葉綠素熒光參數與農作物抗旱性存在相關性，干旱脅迫下，光化學淬滅系數、光能轉換率均有降低趨勢，非光化學淬滅系數有所增加，復水后葉綠素熒光參數有所恢復[8?10]。另外也有研究表明，干旱脅迫下光能轉換率的變化不明顯，可作為馬鈴薯品種抗旱性評價的葉綠素熒光參數還有待于進一步研究[11]。葉面積指數反映了植株群體的動態生長狀況，隨著干旱脅迫強度增加，葉面積指數降低，生長后期較低的葉面積指數降低了馬鈴薯干物質的積累。在馬鈴薯塊莖形成期，重度干旱脅迫能夠減少結薯的數量和重量，最終馬鈴薯的產量降低42.5%左右[12?13]。

目前馬鈴薯對干旱脅迫響應的有關試驗研究，主要集中于單一的生育期干旱，在馬鈴薯生長發育過程中，不同生育期對水分虧缺的適應能力表現不同，任何一個時期的干旱脅迫都會影響馬鈴薯的生長發育與產量，不同生育期尤其是關鍵生育期（開花期、塊莖膨大期）馬鈴薯對于水分脅迫相應的研究，將有助于深入理解馬鈴薯對干旱脅迫的響應機制。植株對干旱的適應能力不僅表現在干旱脅迫過程當中，脅迫復水后植株的生理、形態等指標能否恢復也是抗逆性的重要體現，目前對于復水處理后各指標變化的相關研究較少。因此，本研究擬利用田間水分控制試驗，研究馬鈴薯兩個關鍵生育期，不同程度干旱脅迫和復水對光合特性、葉綠素熒光、生長及產量的影響。研究結果將有助于更深入理解馬鈴薯在干旱脅迫下的響應機制，為馬鈴薯的高產、穩產提供技術保障。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

2021年4月20日?7月20日在沈陽農業大學大型水分控制試驗場進行馬鈴薯干旱脅迫控水實驗。馬鈴薯品種為“尤金”。播種采用穴播，共14個小區，每小區面積10.8m2，種植3行，行長2m，行距60cm，株距25cm，種植密度6.5萬株·hm?2，除水分外其它田間管理均相同。統一采用當地常規施肥水平，全生育期氮肥（N）為120kg·hm?2，磷肥（P2O5）為100kg·hm?2，鉀肥（K2O）為75kg·hm?2。馬鈴薯全生育期采用可滑動遮雨棚和人工補水進行水分控制，雨天用遮雨棚，晴天露地生長，采用滴灌方式補水，每小區單獨設置流量器監控灌水量。

馬鈴薯于4月20日播種，6月15日進入開花期，7月2日進入塊莖膨大期，7月20日收獲。分別選取開花期和塊莖膨大期兩個關鍵生育階段進行干旱處理，所有處理均設置3個重復。

開花期處理設置：對照（F-CK）：0?30cm土壤相對濕度70%；輕度干旱（F-L）：0?30cm土壤相對濕度50% ，5d后復水至70%（F-LR）；中度干旱（F-M）：0?30cm土壤相對濕度40%，5d后復水至70%（F-MR）；重度干旱（F-H）：0?30cm土壤相對濕度30%，5d后復水至70%（F-HR）。

塊莖膨大期處理設置：對照（P-CK）：0?30cm土壤相對濕度80%；輕度干旱（P-L）：0?30cm土壤相對濕度60%，5d后復水至80%（P-LR）；中度干旱（P-M）：0?30cm土壤相對濕度50%，5d后復水至80%（P-MR）；重度干旱（P-H）：0?30cm土壤相對濕度40%，5d后復水至80%（P-HR）。

1.2 項目測定

（1）光合特性：在達到脅迫時間當日和復水后第5天的8：00?11：00，選取長勢均勻的倒三葉，使用LI-6400便攜式光合儀，葉室溫度控制在25℃，外界CO2濃度為400μL·L?1，光合有效輻射為1200μmol·m?2·s?1時測量，計算葉片氣孔導度、凈光合速率和水分利用效率等生理指標[14?15]。

（2）葉綠素熒光：使用FluorCam7熒光成像系統（北京產）對馬鈴薯葉片進行活體測定。測定前先對各處理進行暗適應30min，然后分別測定光合系統Ⅱ的光化學淬滅系數（qP）、光能轉換率（Fv/Fm）和非光化學淬滅系數（NPQ）。

（3）葉面積指數：每個小區依次取3株，用打孔器打取圓形葉片，75℃烘干至恒重后分別稱量圓形葉片重和總葉重，計算葉面積指數。

葉面積=葉重/打孔葉重×打孔葉面積 （1）

葉面積指數=綠葉總面積/占地面積 （2）

（4）干物重：每個小區依次取3株，放入105℃烘箱中殺青半小時后75℃烘干至恒重，稱量根、莖、葉和薯塊干重。

（5）產量：在馬鈴薯收獲期進行測產，每個處理3次重復。分別測定大于150g的大薯數目和鮮重，小于150g的小薯數目和鮮重，計算商品薯率。

1.3 數據分析

采用SPSS 22.0對各項指標進行單因素方差分析（ANOVA），通過最小顯著差異法（LSD）進行多重比較，利用t檢驗的統計檢驗方式對結果進行檢驗，P<0.05時認為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 兩關鍵期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯葉片光合特性影響的差異

2.1.1 葉片氣孔導度

由圖1可見，開花期和塊莖膨大期正常供水條件下，馬鈴薯葉片的氣孔導度差異不大，在0.4～0.5mol·m?2·s?1。開花期干旱脅迫條件下，葉片氣孔導度均明顯下降，且隨著干旱程度加重，葉片氣孔導度下降幅度加大，開花期輕度（F-L處理，土壤相對濕度50%）、中度（F-M處理，土壤相對濕度40%）和重度（F-H處理，土壤相對濕度30%）干旱處理中葉片氣孔導度分別比CK（土壤相對濕度保持在70%）降低58.8%、74.6%和82.1%，且差異顯著（P<0.05）；各級干旱持續5d后復水處理中，葉片氣孔導度均有一定程度的恢復，但恢復程度明顯不同，輕旱復水（F-LR）處理中葉片氣孔導度較復水前升高71%，且復水前后差異顯著，但仍然比CK低0.11mol·m?2·s?1，中旱復水（F-MR）和重旱復水（F-HR）處理葉片氣孔導度恢復性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片氣孔導度亦均明顯下降，且隨著干旱程度加重下降幅度加大，塊莖膨大期輕度（P-L處理，土壤相對濕度60%）、中度（P-M處理，土壤相對濕度50%）和重度（P-H處理，土壤相對濕度40%）干旱處理葉片氣孔導度分別比CK降低51.8%、80.6%和82.5%，差異顯著（P<0.05）；復水后，輕旱復水（P-LR）處理中葉片氣孔導度有很大程度的恢復，比干旱處理升高了68.1%，復水前后差異顯著，但仍然比CK低0.08mol·m?2·s?1，而中旱復水（P-MR）和重旱復水（P-HR）處理下葉片氣孔導度未恢復，比相應干旱處理中有一定程度的降低，復水前后差異不顯著。

由此可見，開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片氣孔導度明顯減小，但輕度干旱持續5d后復水，葉片氣孔導度雖然達不到CK水平但比干旱處理會有60%以上的提高。若開花期遇中、重度干旱，持續5d后復水仍可能有一定程度的恢復，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復的程度很小。

注：不同小寫字母代表不同干旱強度處理間、旱后復水處理間差異分別達到95%顯著水平；*代表復水前后相比差異達到95%顯著水平；短線代表標準差。下同。

Note: Different lower case indicates the difference significance among different drought stress treatments and post-drought rehydration treatments,*indicates the difference significance among treatments between drought stress before and after. The bar is standard deviation. The same as below.

2.1.2 葉片凈光合速率

由圖2可見，正常供水條件下，塊莖膨大期馬鈴薯葉片的凈光合速率略高于開花期。開花期干旱脅迫條件下，F-L、F-M和F-H處理葉片凈光合速率分別比CK降低29.8%、54.8%和64.9%，差異顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，葉片凈光合速率均有一定程度的恢復，但恢復程度明顯不同，F-LR處理葉片凈光合速率較復水前升高23.9%，且復水前后差異顯著，但仍然比CK低2.7μmol·m?2·s?1，F-MR和F-HR處理葉片凈光合速率恢復性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片凈光合速率顯著下降，且隨著干旱程度加重下降幅度加大，P-L、P-M和P-H處理葉片凈光合速率分別比CK降低30.3%、64.1%和67.1%，差異顯著（P<0.05）；復水后，P-LR處理葉片凈光合速率比干旱處理升高了28.6%，復水前后差異顯著，但仍然比CK低2.4μmol·m?2·s?1，而P-MR和P-HR處理下葉片凈光合速率未恢復，比相應干旱處理有一定程度的降低，復水前后差異不顯著。

圖2 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯凈光合速率的比較

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片凈光合速率明顯減小，但輕度干旱持續5d后復水，葉片凈光合速率雖然達不到CK水平，但比干旱處理有20%以上的提高。若開花期遇中、重度干旱，持續5d后復水仍可能有一定程度的恢復，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復的程度很小。

2.2 兩關鍵期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯葉片葉綠素熒光參數影響的差異

2.2.1 葉片光系統II的光化學淬滅系數

光化學淬滅系數qP（Photochemical quenching coefficient）反映光系統II（Photosystem II，PSII）PSII天線色素吸收的光能用于光化學反應電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSII反應中心的開放程度。由圖3可見，開花期干旱脅迫條件下，F-L、F-M和F-H處理qP分別比CK降低26.8%、27.2%和35.7%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，qP均有一定程度的恢復，復水前后差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，qP較CK亦均顯著下降，各處理間差異不顯著；復水后，P-LR處理qP比干旱處理中略升高，而P-MR和P-HR處理下qP沒有恢復，比相應干旱處理中有一定程度的降低，復水前后差異不顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片PSII的光化學淬滅系數明顯減小，但輕度干旱持續5d后復水，葉片光化學淬滅系數比干旱處理略有提高。若開花期遇中、重度干旱，持續5d后復水仍可能有一定程度的恢復，但塊莖膨大期中、重度干旱恢復的程度很小。

2.2.2 葉片光系統II的光能轉換率

Fv/Fm是光系統II最大光化學的量子產量，反映PSII反應中心最大的光能轉換率，體現了植物潛在的最大光合能力。由圖4可見，正常供水條件下，塊莖膨大期馬鈴薯葉片的光能轉換率略高于開花期。開花期干旱脅迫條件下，F-L、F-M和F-H處理葉片光能轉換率分別比CK低18.4%、19.3%和20.6%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，F-LR處理葉片光能轉換率較復水前升高19.8%，且復水前后差異顯著，基本恢復至CK水平，F-MR和F-HR處理葉片光能轉換率增加幅度很小，復水前后差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，P-L、P-M和P-H處理葉片光能轉換率分別比CK降低15.7%、21.0%和21.2%，較CK顯著下降，各處理間差異不顯著；復水后，各處理光能轉換率均有一定程度的恢復，復水前后差異不顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片光能轉換率明顯減小，各級干旱處理持續5d后復水葉片光能轉換率均有所恢復，且開花期輕度干旱持續5d后復水，葉片光能轉換率雖然達不到CK水平但比干旱處理會有15%以上的提高。

2.2.3 葉片光系統II的非光化學淬滅系數

非光化學淬滅系數NPQ（Non-photochemical quenching coefficient）是PSⅡ反應中心吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的光能的比例，熱耗散對植物光合機構免受破壞起到保護的作用。由圖5可見，開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使葉片光系統II的非光化學淬滅系數顯著升高。開花期干旱脅迫條件下，F-L、F-M和F-H處理葉片非光化學淬滅系數分別比CK升高39.91%、72.7%和84.9%，差異顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，F-LR和F-MR處理葉片非光化學淬滅系數較復水前下降23.3%和21.0%，且復水前后差異顯著，F-HR處理葉片非光化學淬滅系數復水前后差異不顯著。

圖3 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯qP的比較

圖4 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯Fv/Fm的比較

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，葉片非光化學淬滅系數亦均明顯升高，且隨著干旱程度加重升高幅度呈現先升高后下降的趨勢，P-L、P-M和P-H處理葉片非光化學淬滅系數分別比CK升高52.0%、83.9%和48.7%，差異顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，P-LR和P-MR處理葉片非光化學淬滅系數較復水前下降19.8%和17.6%，復水前后差異顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片非光化學淬滅系數顯著升高，輕、中度干旱持續5d后復水非光化學淬滅系數明顯降低，重度干旱復水前后差異不顯著。塊莖膨大期重度干旱下葉片非光化學淬滅系數較中度干旱處理顯著下降，熱耗散能力明顯降低。

2.3 兩關鍵期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯生長及產量影響的差異

2.3.1 葉面積指數

由圖6可見，開花期干旱脅迫條件下，F-L、F-M和F-H處理葉面積指數分別比CK降低17.6%、39.5%和45.9%，差異顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，F-LR和F-MR處理葉面積指數較復水前升高17.7%和26.0%，且復水前后差異顯著，F-HR處理葉面積指數恢復性增加幅度很小，差異不顯著。

塊莖膨大期干旱脅迫條件下，P-L、P-M和P-H處理葉面積指數分別比CK降低19.0%、39.9%和50.3%，差異顯著；復水后，各處理葉面積指數均有一定程度的恢復，復水前后差異不顯著。

圖5 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯NPQ的比較

Fig. 5 Comparison of NPQ between different degrees of drought stress and rehydration after 5 days during flowering and tuber expansion period

圖6 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯葉面積指數的比較

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯葉片葉面積指數明顯減小，各級處理持續5d后復水葉片葉面積指數均有所恢復，且開花期輕、中度干旱持續5d后復水，葉片葉面積指數比干旱處理會有10%以上的提高。塊莖膨大期，復水后葉片葉面積指數各處理較復水前變化不大。

2.3.2 干物質分配

由圖7可見，隨著干旱強度的增加，開花期馬鈴薯總干重顯著降低，F-L、F-M和F-H處理總干重分別比CK降低27.6%、32%和49.6%，差異顯著（P<0.05）；各級干旱持續5d后復水處理中，總干重顯著升高，各干旱處理與復水前相比分別升高7.6%、13.9%和23.9%。隨著干旱強度的增加，各干旱脅迫處理與CK相比葉片干重分別降低22.6%、25.3%和46.5%，各干旱脅迫處理與CK相比薯塊干重分別降低31.4%、35.9%和52.6%，差異顯著。

塊莖膨大期，隨著干旱強度的增加，馬鈴薯總干重顯著降低，各干旱處理總干重分別比CK降低23.4%、33.9%和51.4%，差異顯著；各級干旱持續5d后復水處理中，總干重顯著升高，各干旱處理與復水前相比分別升高13.5%、11.4%和18.4%。隨著干旱強度的增加，各干旱脅迫處理與CK相比葉片干重分別降低37.5%、46.5%和58.1%，各干旱脅迫處理與CK相比薯塊干重分別降低13.5%、25.0%和47.1%，差異顯著。

由此可見，開花期和塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使馬鈴薯總干重、葉和薯塊干重明顯降低，各級處理持續5d后復水干重均有所恢復。隨著干旱強度的增加，塊莖膨大期葉片干重較開花期降低幅度更大，薯塊干重較開花期降低幅度更小。

2.3.3 薯塊產量

由表1可見，在馬鈴薯不同生育期進行水分脅迫，對馬鈴薯產量的影響不同。在開花期，大薯單產隨著干旱脅迫程度加強分別降低1.0%、17.0%和22.9%，小薯單產隨著干旱脅迫程度加強分別降低0.4%、13.5%和15.8%，總產量隨著脅迫程度加強分別降低1.0%、15.4%和19.6%，F-M和F-H處理與CK相比差異顯著；在塊莖膨大期，大薯單產隨著脅迫程度加強分別降低13.2%、28.1%和43.3%，小薯單產隨著干旱脅迫程度加強分別降低3.3%、16.8%和20.0%，各處理總產量與CK相比分別降低8.6%、22.8%和30.5%，各干旱脅迫處理與CK相比差異顯著。隨著干旱脅迫加劇，馬鈴薯商品薯率下降。不同生育期干旱脅迫對馬鈴薯單產影響大小表現為塊莖膨大期大于開花期，說明塊莖膨大期是馬鈴薯的需水關鍵期，此期缺水會造成馬鈴薯大幅減產。

圖7 開花期和塊莖膨大期不同程度干旱脅迫以及持續5d后復水處理間馬鈴薯干物質分配的比較

表1 開花期和塊莖膨大期干旱脅迫對馬鈴薯產量的影響

注：小寫字母代表干旱強度處理間達到95%顯著差異水平（例：CK、F-L、F-M、F-H和CK、P-L、P-M、P-H）。大于150g為大薯，小于150g為小薯。

Note: Multiple comparisons were made between different treatments at different growth stages. Larger than 150g is the large potato, less than 150g is the small potato.

3 結論與討論

3.1 討論

光合作用是植株生長的生理基礎，可以反映植株的抗旱性[16]。現有研究表明，隨著干旱程度加劇，馬鈴薯葉片氣孔導度值降低，凈光合速率降低[17]，這是由于在輕度水分脅迫下，葉肉細胞膨壓下降，植株葉片為了保持水分，氣孔導度降低甚至氣孔關閉，氣孔因素是葉片凈光合速率降低的主要因素[18]。相關研究結果表明，適度干旱脅迫后進行復水，葉片凈光合速率能夠恢復[19]。本研究表明，輕度干旱持續5d后復水，葉片凈光合速率雖然達不到CK水平但比干旱處理顯著升高，這是由于氣孔因素導致的光合抑制是可逆的，當干旱脅迫沒有超過一定的閾值時，復水后氣孔反應較敏感，氣孔導度能很快恢復，植株獲得最大限度的供給，使光合速率快速恢復[20]。而中、重度干旱脅迫復水后，凈光合速率仍低于復水前，這是由于當干旱脅迫超過閾值時，非氣孔因素成為限制植株光合作用的重要因素。在嚴重水分脅迫下，由于細胞和葉綠體失水，葉綠體間質離子濃度增加，間質酸化導致葉綠體中一些參與碳固定的酶活性受到抑制，導致細胞內CO2濃度增大，外界環境與葉片內的CO2濃度差降低，造成凈光合速率下降[21?22]。嚴重的干旱脅迫甚至會造成植株光合器官受到損傷，這種情況下復水后植株的光合作用也難以恢復。

葉綠素熒光參數是體現葉綠體狀態及光合效率的重要參數，從能量吸收、傳遞以及轉換等方面描述植物光合作用機理[23]。多數研究結果表明，干旱脅迫下光化學淬滅系數下降，光能轉換率減小[24]，這是由于干旱脅迫會破壞PSII反應中心，導致PSII反應中心的開放程度下降，從而使得光化學反應效率降低，電子傳遞效率下降，光能轉換率降低[25]。已有研究表明，干旱脅迫下，非光化學淬滅系數升高[26]。本研究表明，干旱脅迫下，非光化學淬滅系數呈現先升高后下降的趨勢，這可能是由于干旱脅迫使PSII光化學活性變弱，導致光能過剩，馬鈴薯通過提高非光化學淬滅系數，及時耗散過剩的光能起到保護其光合機構的作用，重度脅迫使馬鈴薯PSII系統受到抑制，導致熱耗散能力降低[27]。有研究發現，適度干旱脅迫處理導致馬鈴薯葉片PSII反應中心受到抑制，但并未受到不可逆的損傷[28]。這與本研究結果一致，開花期輕度干旱持續5d后復水，葉綠素熒光參數有所恢復。而塊莖膨大期復水后，中重度干旱脅迫的光化學淬滅系數并未恢復，這可能是由于吸收的光能在光系統局部大量積累，引發PSII結構的破壞和反應中心的光化學活性降低[29]。

葉片是植株進行光合作用的重要器官，葉面積指數是反映葉片覆蓋度、作物長勢以及產量潛力的重要參數[30]。已有研究表明，干旱脅迫下植物脫落酸含量增加，促進葉片衰老、葉面積減少，進而導致葉面積指數降低[31]。本研究得出，葉面積指數隨干旱脅迫程度的增加顯著降低；對各級干旱處理的馬鈴薯進行復水，其中開花期輕旱和中旱處理的葉面積指數在復水后恢復到復水前的值，這可能是由于復水后部分葉片產生了補償效應，光合作用增強，光合產物增加，葉面積有所增大，導致葉面積指數升高[32?33]，塊莖膨大期復水后，各處理間葉面積指數差異不顯著，可能是由于馬鈴薯生長后期，累積的干物質主要支持薯塊生長，葉面積指數變化不大[34]。

干旱脅迫會對馬鈴薯葉片生長過程產生抑制，從而導致光合產物降低，最終導致產量下降[35]。本研究結果表明，在開花期，輕旱處理對馬鈴薯產量的影響不大，這是由于此時葉面積指數較高，葉片作為作物光合作用制造有機物的主要器官，能夠充分利用光能，光合產物較多，減弱了干旱脅迫對馬鈴薯的影響[36]。在塊莖膨大期，隨著干旱脅迫加劇馬鈴薯產量顯著降低，這是由于水分虧缺可造成馬鈴薯葉綠素含量下降、葉綠體結構受到破壞，影響光合生理過程，進而影響光合產物積累，導致產量降低[37?38]?？傮w而言，塊莖膨大期干旱脅迫對馬鈴薯產量影響大于開花期，同時本研究中不同生育期干旱脅迫處理下，光合速率的變化規律與產量變化一致，這是由于光合作用是作物干物質積累和產量形成的基礎[39]，而本研究中塊莖膨大期凈光合速率對干旱脅迫更加敏感，因此，馬鈴薯塊莖膨大期干旱脅迫對產量影響更大。由于在干旱脅迫下，馬鈴薯的生理生化特性也會發生一系列的變化，因此，要想全面理解開花期與塊莖膨大期干旱后復水對馬鈴薯影響的差異，還需進一步開展有關干旱脅迫對于生理生化指標影響的研究。

干旱脅迫下，馬鈴薯會發生一系列復雜的生理、代謝反應，從生長發育的角度研究馬鈴薯抗旱性比較局限，本研究未能將參與滲透調節、抗氧化反應等生理生化機制進行分析。在今后的研究中應充分考慮參與調控馬鈴薯響應干旱脅迫的生理生化指標，從多角度全面分析馬鈴薯對干旱和復水的響應機制。

3.2 結論

開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使葉片氣孔導度、凈光合速率明顯減小，葉片光系統II的光化學淬滅系數、光能轉換率顯著降低，非光化學淬滅系數顯著升高。開花期輕度干旱持續5d后復水，葉片光合特性、葉綠素熒光參數有一定程度的恢復，但塊莖膨大期中、重度干旱復水前后恢復的程度很小。

開花期與塊莖膨大期遭遇干旱脅迫會使葉片葉面積指數明顯減小。開花期輕、中度干旱持續5d后復水，葉片葉面積指數有一定程度的恢復。塊莖膨大期，復水后葉片葉面積指數各處理較復水前變化不大。干旱脅迫會使馬鈴薯總干重、葉和薯塊干重明顯降低，各級處理持續5d后復水干重均有所恢復。隨著干旱強度的增加，塊莖膨大期葉片干重較開花期降低幅度更大，薯塊干重較開花期降低幅度更小。不同生育期水分脅迫對馬鈴薯產量影響大小表現為塊莖膨大期大于開花期。

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Effects of Drought Stress and Post-drought Rewatering on Potato during Flowering and Tuber Expansion Periods

WANG Li-wei, TAN Yue, ZHANG Jun-cheng, KAN Yu-meng, GUAN Lan-zhong, WANG Tian-ning, SUN Yue, LIU Li-min

(College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

A water control experiment of potato was conducted in Shenyang Agricultural University from April to July, 2021. Potato flowering period and tuber expansion period were selected, and the mild drought (relative soil moisture during flowering period is 50% and thatduring tuber expansion period is 60%), moderate drought (relative soil moisture during flowering period is 40% and thatduring tuber expansion periodis 50%) and severe drought (relative soil moisture during flowering period is 30% and that during tuber expansion period is 40%) and control (relative soil moisture during flowering period is 70% and thatduring tuber expansion period is 80%), rewatering treatment was carried out after 5 days of drought at all levels in each growth period, and the rewatering level was controlled to the control level. The effects of drought stress and post-drought rewatering on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence, growth and yield of potato were studied. The results showed that the stomatal conductance and net photosynthetic rate of leaves under drought stress during flowering and tuber expansion period were significantly lower than those under control, moreover, the photochemical quenching coefficient and light energy conversion ratio of leaf photosystem II were significantly decreased, whereas the non-photochemical quenching coefficient was significantly increased. Rewatering after 5 days of mild drought during flowering period, the leaf net photosynthetic rate increased by more than 20% compared with that of drought treatment, but the recovery degreesunder moderate and severe drought during tuber expansion period were very small. Leaf area index and dry matter weight decreased by 17.6%?50.3% and 23.4%?51.4% under different drought treatments compared with control. Compared with the control, the potato yield under different drought treatments decreased by 1.0%?19.6% during flowering period, whereas that decreased by 8.6%?30.5% during tuber expansionperiod. The reduction in potato yield caused by drought during tuberexpansionperiod was greater than that during flowering period. In conclusion, drought stress can inhibit the growth process of potato leaves, reduce photosynthetic products, and ultimately lead to the reduction in yield. Rewatering in time can alleviate the effects of droughtstress on potato and achieve the stable andhigh yield of crops.

Potato; Drought stress; Post-drought rewatering; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence; Growth and yield

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.002

王立為,譚月,張峻鋮,等.開花期與塊莖膨大期干旱脅迫及旱后復水對馬鈴薯影響的差異[J].中國農業氣象,2023,44(1):13-24

2022?01?20

國家重點研發計劃課題（2019YFD1002204）

劉利民，教授，碩士生導師，從事農業氣象災害研究，E-mail: liulimin1968@syau.edu.cn

王立為，E-mail: wlw@syau.edu.cn