灌叢化草原小葉錦雞兒灌叢地上生物量測量方法研究

戎榮，孫斌，武志濤，高志海，杜自強，滕思翰

（1.山西大學黃土高原研究所，山西 太原 030006；2.中國林業科學研究院資源信息研究所，北京 100091；3.國家林業和草原局林業遙感與信息技術重點實驗室，北京 100091；4.內蒙古自治區大數據中心，內蒙古 呼和浩特 010000）

草原是生態系統的重要組成部分［1］，作為一種自然資本，它對保護生物多樣性、保持水土和維護全球生態系統的平衡和穩定等具有重要作用［2］。近年來，由于全球氣候變化問題與人類對土地利用方式的改變，全球草地分布區中灌木植物大面積擴張，這使得原本成片分布的草原被其侵占生態位并分為不同的斑塊大小，這種植被景觀被稱為灌叢化草原（shrub-encroached grassland，SEG）［3-6］。在全球，灌叢化草原占干旱半干旱區域總面積的10%～20%［7］。灌叢化現象在中國也十分普遍，小葉錦雞兒（Caragana microphylla）是我國灌叢化草原中最常見的灌木植物，約有510萬hm2［8］。這些灌叢群落的廣泛分布，改變了原有草原生態系統的物種組成、群落結構以及生產力水平，進而影響了整個生態系統的結構和功能。灌叢地上生物量（above-ground biomass，AGB）［9-10］是衡量植被生產力的重要指標，也是評價干旱半干旱地區生態系統功能的基礎。因此，開展灌叢化草原小葉錦雞兒灌叢地上生物量測量方法研究對正確評估灌叢化草原生態系統的生態學效應以及保護和恢復區域生態環境具有十分重要的意義［11-13］。

目前針對小葉錦雞兒灌叢地上生物量的研究多集中在定性地描述其變化趨勢、原因和結果，定量研究以及尋找適宜收獲小葉錦雞兒地上生物量的方法研究仍較少［14-15］。王娟等［16］測定小葉錦雞兒生物量采用伐倒標準木后稱其各器官（枝、葉、根）生物量，對灌叢生態系統的固碳功能進行了深入的研究；裴淑蘭等［17］在樣地中選取了6株標準株小葉錦雞兒并在每株不同方向上剪取不同年齡段的枝條，獲取的生物量被用來確定小葉錦雞兒最佳采收時期。這些研究中采用的收割法［18］作為一種對生物量的傳統獲取方法，對干旱、半干旱草原地區這種脆弱的生態系統有很大破壞性，這些局限性推動了測量方法的不斷更新，除收割必要的地上生物量作為驗證數據外，利用無害化、無損化技術手段精確估測生物量、減少測量中的相對誤差［19］是當前亟待解決的問題。RTK（real-time kinematic）載波相位差分技術測量方法改變了傳統的測量模式，具有操作簡單、成本較低、精度高、實時性強、覆蓋率廣等優點，極大地提高了作業效率［20］。該方法雖然大多應用于測繪工作，但因其顯著的優越性逐漸地應用于地理學［21］、林業［22］等野外測量工作中。因此本研究利用RTK技術方法獲取到了小葉錦雞兒灌叢眾多測量因子［23-25］，但如何找到適用的易測因子、將測量因子作為生物量預測因子也是本研究的重要內容。趙宏勝等［26］通過主成分分析確定最優變量，根據自變量與因變量的相關關系，利用函數建立單株灌叢生物量模型；董道瑞等［27］根據劃分灌叢的大、中、小等級，采用統計相關法對灌叢年齡及地徑關系進行分析，構建灌叢直立枝與單叢地上生物量估測模型。以上研究均利用了灌叢的易測因子推演其地上生物量，對于本研究提取適宜的易測因子具有極大的參考意義。同時通過眾多研究運用的數學模型預測發現［28-30］，冪函數模型相較于其他函數模型預測小葉錦雞兒灌叢地上生物量精度高，線性函數在達到較高預測精度的同時計算還非常簡便，指數函數與對數函數為比較選擇也常運用其中，以上函數模型的運用也為本研究提供了方法借鑒。

本研究在小葉錦雞兒灌叢地上生物量野外收集時采用了“標準枝”［31］和“標準樣方”［32］兩種測量方法進行地上生物量比對，在無損條件下利用RTK獲取到了灌叢的高度、冠幅、冠幅面積、冠幅周長等數據，將這些易測因子進行相關性分析，并把關系緊密的因子進行分類，與生物量做進一步相關分析。提取到的最佳因子是組內外業測量中的首選因子，并且作為自變量構建生物量模型并對模型精度進行檢驗，這將為研究干旱半干旱地區生態系統生產能力及利用無人機和衛星遙感等手段估測灌木生物量提供依據［33］。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究調查區域位于錫林郭勒盟下轄旗中的鑲黃旗、正鑲白旗，地理位置113°22′-115°37′E、41°56′-43°01′N（圖1，表1）。研究區屬于溫帶大陸性氣候，年均氣溫2～3℃，年溫差與日溫差較大，年均降水量290 mm，且多集中在7、8、9月［34-35］。研究區內灌木在草原區分布廣泛，小葉錦雞兒是其中最具代表性的景觀植物。該植物為豆科錦雞兒屬，花期5-6月，果期7-8月，多生長在草原、沙地和丘陵坡地，在我國主要集中分布于陜西北部、內蒙古自治區和山西西部［36］。其生長特性為喜光、耐高溫與耐寒，根系還含根瘤菌用以固氮，對土壤適應性強，成為干旱半干旱地區防風固沙、保持水土的首選植物，同時也是當地良好的薪炭材資源和綠肥植物。小葉錦雞兒灌叢的生理生態學特征和生長特性與研究區的生境條件相適應，成為區域內的灌木優勢種。

表1 樣地點分布區域Table 1 Sampling points distribution area

圖1 研究區采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling points in study area

1.2 數據獲取

課題組于2021年7月30日-8月4日前往研究區進行小葉錦雞兒灌叢地上生物量調查，共布設了17個樣點，樣地布設面積為32 m×32 m（圖2）。在獲取小葉錦雞兒單株灌叢地上生物量鮮重時，主要采用“標準枝”法、“標準樣方”法和全株收獲法3種方法。“標準枝”法具體為：收獲前記錄該株灌叢的總枝數，根據灌叢實際大小可選擇3枝相對均勻的分枝或大、中、小各一枝剪取，然后根據標準枝生物量的平均大小與總枝數計算整株植物的生物量。“標準樣方”法具體為：在選取的灌叢內部設有0.5 m×0.5 m的樣方框，取其收割，收獲的生物量與其面積大小和冠幅面積對比計算整株植物的地上生物量。全株收獲法是對整株灌叢的地上生物量進行全部收割裝袋。灌叢收割裝袋都是用提前稱重好的信封紙袋收取，并且在無風干燥處立即用電子天平（梅特勒ME4002E，江蘇，0.01 g）進行稱重，測定其鮮質量并記錄。然后將信封紙袋帶回實驗室，殺青處理是在105℃條件下進行（約10 min），再于65℃烘箱中烘干至恒重（8～12 h），測量并記錄其干重。本研究共測量和收獲了17個標準株灌叢，17個“標準枝”與17個“標準樣方”的數據，以期對比獲得野外最佳直接測量方法。

圖2 小葉錦雞兒灌叢數據獲取與處理Fig.2 Data acquisition and processing of C.microphylla shrubs

野外作業同時利用RTK得到樣地和單株灌叢的精確定位以及對灌叢形態參數的測量工作，數據經處理后可得到不規則的冠幅面積，不規則冠幅的周長，東西、南北冠幅長度等灌叢的易測因子信息。由于RTK在工作中對樣地和灌叢不會造成破壞，所以在每個樣點中均有RTK的測量數據，這些數據將與最佳直接測量方法得到的生物量值共同參與研究估算單株小葉錦雞兒地上生物量。

1.3 研究方法

1.3.1 小葉錦雞兒灌叢形態參數提取 本研究采用RTK得到了小葉錦雞兒灌叢的高度（H）、冠幅（南北、東西冠幅的均值，D）、不規則的冠幅面積（S）、不規則的冠幅周長（C）4項參數（圖3）。由于小葉錦雞兒灌叢的整體形態類似于錐體，且有研究發現灌叢體積與生物量的關系尤為密切［38］，在考慮準確性和簡便性的前提下本研究選取了冠幅與高度乘積（DH）、冠幅周長與高度乘積（CH）、灌叢體積（V）3個具有體積代表性的復合指標。其中灌叢體積（V）將利用不規則底面積的倒圓錐體積模型作為新的參數因子，計算公式如下：

圖3 小葉錦雞兒灌叢易測因子Fig.3 Easily-measured factors of C.microphylla shrub

式中：V為灌叢體積；S為不規則灌叢面積；H為灌叢高度；π為系數。

1.3.2 測量方法對比分析 本研究在實地取樣中應用了標準枝和標準樣方兩種測量方法，為對比兩者預測灌叢地上生物量的能力，把全株收獲法獲取的生物量作為實測值并采用相關性分析進行方法比較。同時在RTK測量中，4項單因子與3項復合因子將作為初始預測指標，通過因子間的相關性分析將分別得出單因子和復合因子中的最優預測指標。最佳測量方法模型計算值將與易測因子繼續進行分析，相關系數及其顯著性值能初步反映各指標對地上生物量的預測能力。Pearson相關系數為統計指標之一，要求變量為正態分布，R的取值為-1～1，絕對值越大相關性越強。公式如下：

式中：R是x與y的Pearson相關系數；xi和yi分別為第i組樣本中x和y的值；xˉ是x的平均值；yˉ是y的平均值；n為樣本量。

1.3.3 小葉錦雞兒灌叢地上生物量模型構建與精度評價 “標準枝”與“標準樣方”通過對比分析后，最佳方法估測值將作為自變量建立線性模型。然后將7項易測因子與模型值進行回歸分析，求出各分組內函數相應參數，并選出擬合度最好、相關性最好的模型建立估測小葉錦雞兒地上生物量的模型。本研究選取了線性函數、指數函數、冪函數、對數函數進行擬合，公式如下：

式中：y為地上生物量；x為自變量；a為回歸常數；b為回歸系數。

本研究將通過樣本相關系數（R）、平均絕對誤差（mean absolute error，MAE）和均方根誤差（root mean square error，RMSE）來評判小葉錦雞兒灌叢地上生物量模型的優劣，其中R越高、RMSE和MAE值越小表明估測效果越好。其表達式如下：

為了檢驗小葉錦雞兒灌叢地上生物量回歸方程的精度，本研究采用抽樣調查隨機數法，將樣地采集的17株小葉錦雞兒灌叢隨機測試12株用來進行驗證，判斷其模型效果是否理想。

2 結果與分析

2.1 “標準枝”與“標準樣方”方法對比分析

實測生物量的平均值為1063.71 g，標準差為595.18 g，“標準枝”法與之分別相差188.48和32.53 g，差距較小，“標準樣方”法與之分別相差1188.15和872.59 g，差距較大。兩種測量方法估測生物量的樣本相關系數R均大于0.8（P＜0.01），表明兩種方法的估測值與實測生物量都有顯著的相關性且都能較好地反映灌叢的生物量（表2）。但“標準枝”法相關系數更接近于1，表示其實測值與估測值之間具有很高的相關性。同時，“標準枝”法評價指標MAE和RMSE值均小于“標準樣方”法，結合圖4驗證結果表明：應用“標準枝”法預測的生物量與實測值更為接近、效果較為理想，且預測值誤差較小、表現最佳，是野外獲取小葉錦雞兒灌叢地上生物量的適宜方法與手段。將“標準枝”為自變量建立的線性函數模型作為估測值應用于小葉錦雞兒灌叢易測因子推演地上生物量的模型構建中，其表達式為：

表2 兩種測量方法的對比分析Table 2 Comparative analysis of two measurement methods

圖4 標準枝與標準樣方預測值與實測值對比Fig.4 Relationship between the predicted and measured values of standard branch and standard quadrat

2.2 基于RTK測量的形態參數的相關性分析

本研究根據灌叢形態應用RTK提取的易測因子經相關性分析后，結果表明（圖5）：7項易測因子之間存在相關性。在單因子指標中，D、C、S三者之間相關性系數均大于0.98（P＜0.01），表明這三者之間關系緊密，而H與其他單因子的相關系數在0.67～0.72之間，表現較為一般。除單因子之外，根據體積與地上生物量之間的密切關系，H與其他單因子組建了具有體積代表性的復合指標DH、CH、V。這3項復合指標DH、CH、V之間關系緊密，其中CH與其他復合因子相關性表現最好（R＞0.98，P＜0.01）。

圖5 形態參數相關性分析Fig.5 Correlation analysis among morphological parameters

根據以上結果以及其他易測因子與H的相關程度，現將眾因子劃分為3組：第一組DH、CH、V，第二組H，第三組D、C、S。各組因子將分別與“標準枝”法函數模型值進行相關性分析，以此得到組內最佳指標并構建模型。

2.3 小葉錦雞兒灌叢地上生物量估測模型構建及精度檢驗

采用表3所列數學模型進行擬合，模型擬合結果表明：7項易測因子和地上生物量模型均呈顯著性關系。分組1中以V為自變量的冪函數模型表現最佳，其R值最大（R=0.92）以及有較小的RMSE和MAE值；分組2中以H為自變量的各項模型顯著性一般，表現較差；分組3中以D為自變量的線性函數表現最佳，其中R=0.92且各項精度評價指標數值較小。通過綜合分析以及對比各預測模型MAE和RMSE指標，分別選出了各分組內的最優回歸模型。

表3 小葉錦雞兒灌叢地上生物量統計模型Table 3 Above-ground biomass statistical model of C.microphylla shrub

以D為自變量建立的線性函數模型為：

以V為自變量建立的冪函數模型為：

為了檢驗小葉錦雞兒灌叢地上生物量預測模型的精度，圖6驗證結果表明：各模型預測值與實測值的相關性較好，其模型效果較為理想，是估算地上生物量的優選模型。

圖6 灌叢地上生物量模型構建及驗證Fig.6 Establishment and verification of above-ground biomass model of shrubs

3 討論

3.1 “標準枝”與“標準樣方”直接測量方法對比

本研究在獲取小葉錦雞兒灌叢地上生物量外業工作中，采取了“標準枝”法、“標準樣方”法兩種直接測量方法，目的是選取對干旱半干旱地區生態環境破壞較小、減少外業工作量和難度、提高工作效率且預測地上生物量較為準確的實測方法。趙宏勝等［26］應用“標準枝”法根據分枝生物量的大小計算了8種灌叢的地上部生物量并取得了較好的效果。但“標準枝”法在人為選取枝條方面存在一定的誤差，如個人對分枝理解的差異，會造成灌叢總體枝條計量的誤差，從而影響對生物量的估測。為規避此問題，在作業前組內要制定好灌叢分枝的選取方法和標準。本次外業主要以單人對灌叢分枝進行剪取和計數，避免多人操作造成的人為誤差。在本研究結果中，標準枝預測的地上生物量結果要比標準樣方預測的地上生物量結果更為準確，與實測值相差較小。而且在外業作業時，

直接測量獲取標準枝生物量比獲取標準樣方生物量對單株灌叢的整體影響和損害更小，且操作方便省力。綜合以上，“標準枝”法是目前在野外直接測量獲取小葉錦雞兒灌叢地上生物量中較為精確、簡便和損壞性較小的方法，具有一定的推廣應用價值。

3.2 小葉錦雞兒灌叢地上生物量最佳形態參數

灌叢地上生物量形態參數眾多，科學選取測量因子既減少了外業測量的工作量，又提高了估測生物量方法的精度。本研究對幾種常見的灌叢生物量易測因子進行了對比分析，探討了其對灌叢地上生物量的預測能力。研究結果表明，單因素測量指標中冠幅與灌叢地上生物量之間的相關性較好，預示著其對生物量的預測能力較強，姚雪玲等［39］在其研究中也有類似結論。冠幅作為重要的預測因子，目前的測量手段還是以皮尺、卷尺等傳統工具量取，與其相關的冠幅面積或周長大多還是利用長、短冠幅為半徑來計算的，因此計算面積與實際面積有一定的偏差。本研究利用RTK對標準株灌叢本身形態進行測點圈存，其數據經過ArcMap處理后，可獲取到每一灌叢的定位、冠幅、冠幅面積、冠幅周長等數據，這在一定程度上提高了數據的精確性，并且減少了人工測量工作。復合因子中體積與生物量的相關性最好，而其他指標則表現一般，預示著復合指標還需要進一步提高對灌叢地上生物量預測能力［40］，同時如何利用更精準的手段如基于激光雷達點云數據等反演灌叢體積也成為今后工作的重難點。因此在野外測量指標充分的情況下，冠幅和復合變量體積更適宜用來預測灌叢地上生物量，且該預測指標僅適用于小葉錦雞兒灌叢而其他類型灌叢還應繼續研究。

3.3 展望與不足

本研究采用統計模型估算小葉錦雞兒地上生物量，其預測精度較高且計算簡便。但同時需要說明的是灌木的生長狀況、生態構型與局部的立地環境、生長季節等條件密切相關［41］。因此建立的地上生物量回歸模型僅受限于小葉錦雞兒灌叢和立地環境，當環境發生變化或測試對象發生改變時，必須對回歸方程進行校正。故在今后的研究中應增加其他變量，從而提高所建模型的使用范圍，進一步完善上述預測模型。單株灌木及樣方水平的生物量可以通過模型法得到，但在更大的區域內如何估測仍是研究的難點。如何解決生物量估算由小尺度到大尺度之間的轉換、如何利用無人機激光雷達手段和遙感影像結合實現大尺度灌木生物量的估算工作將是下一步研究的重點。

4 結論

本研究通過對“標準枝”法和“標準樣方”法兩種直接測量方法的對比分析以及在無損條件下采用RTK測量易測因子的方法，開展了灌叢化草原中小葉錦雞兒灌叢地上生物量估測研究，結果表明：

1）運用“標準枝”法的估測值與實測值的相關性（R=0.95，P＜0.01）高于“標準樣方”法（R=0.84，P＜0.01），且“標準枝”法的評價指標MAE和RMSE值更小，因此“標準枝”作為野外直接測量獲取小葉錦雞兒灌叢地上生物量的方法可達到誤差小、精度高和破壞性小的效果。

2）在易測因子相關性分析中，通過RTK測量得到的冠幅、不規則冠幅周長、不規則冠幅面積3項易測指標之間關系緊密，其中冠幅與地上生物量相關性最高（R=0.92，P＜0.01）。高度與其他單因子相關性較差，且僅通過高度因子預測生物量精度較低，但是由高度衍生的復合指標能夠提高生物量預測精度，其中以體積與地上生物量關系最為顯著（R=0.92，P＜0.01）。

3）基于RTK獲取的形態參數，構建了內蒙古灌叢化草原小葉錦雞兒灌叢地上生物量估算模型：以單因子冠幅為自變量建立的線性函數模型y=2143.6x-2597.68，以復合因子體積為自變量建立的冪函數模型y=2554.31x0.86，可為區域生物量實測提供一定參考。