濕地生態系統脫氮過程的植物調控機制

劉 文 治，張 才 芳，蔡 苗 苗，丁 幫 璟

(1.中國科學院武漢植物園 中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室，湖北 武漢 430074； 2.中國科學院 丹江口濕地生態系統野外科學觀測研究站，湖北 武漢 430074； 3.中國科學院大學，北京 100049)

0 引 言

氮是生命的基本組成元素，也是控制生態系統結構和功能的關鍵生源要素之一。自工業革命以來，人類排放到環境中的氮總量持續快速增加[1]。據模型估算，2010年全球每年人類活動導致的氮排放量約為2.1億t，幾乎是1860年的13倍[2]。其中大約有6 500萬t氮進入到河流、湖泊和海洋中，破壞了全球水域生態系統氮循環的平衡狀態，帶來了諸如水體富營養化、地下水污染、水華/赤潮暴發以及水生生物多樣性衰退等非常嚴重的生態環境問題，對人類生命健康也造成了嚴重威脅[3]。

濕地作為氮素的重要轉化器和匯，能夠有效截留和過濾陸源氮污染物，在水環境保護方面發揮了重要作用[4]。通過對非洲、亞洲、澳大利亞、歐洲和北美洲54個天然濕地的脫氮功能進行研究發現，80%的濕地氮去除能力高達67%[5]。濕地生態系統通過氨揮發、基質沉淀吸附、生物吸收、微生物轉化等途徑削減氮，其中微生物驅動的氮損失可占氮去除總量的60%～95%，是濕地氮削減的主要方式[6]。微生物脫氮過程主要包括硝化、反硝化和厭氧氨氧化。此外，植物在濕地氮轉化方面也起著重要作用，雖然植物吸收去除的氮較少，但植物可通過提供碳源、改變根際氧化還原電位、影響微生物群落結構等方式影響氮削減過程[7]。盡管已有學者對濕地脫氮的主要過程及影響機理進行了綜述[8]，但對植物調控濕地生態系統脫氮過程的機制還缺乏系統梳理。因此，本文總結了濕地脫氮過程，重點闡述了植物種類及多樣性、根系分泌物、植物凋落物對濕地脫氮過程的影響機理，并對近期需要重點關注的問題進行了展望。

1 濕地生態系統脫氮過程

1.1 微生物脫氮過程

圖1 濕地生態系統的微生物脫氮過程Fig.1 Microbial nitrogen removal processes in wetland ecosystems

1.2 植物脫氮過程

1.3 其他脫氮過程

濕地生態系統中除了微生物脫氮和植物吸收利用外，其他氮削減途徑還包括滲透、過濾、滯留、沉積等物理作用和氨揮發等方式[17]。濕地能通過土壤顆粒的吸附以及持留作用減少向周邊水體排放氮。此外，濕地緩沖帶也可通過植被來滯緩徑流，增加土壤顆粒對營養物質的截留作用，促進地表徑流中氮的沉積和入滲[18]。這些物理作用都只是將氮進行短期固定，并沒有把氮從濕地系統中徹底移出。氨揮發是指NH4+轉化為NH3并釋放到大氣中，它是非微生物驅動的物理過程。濕地氨揮發受NH4+、NO3-濃度和pH等因素的影響，通常需要在土壤pH大于8的時候才大量發生[19]。氨揮發到大氣中后可形成銨鹽顆粒促進霧霾的形成，或以干、濕沉降的方式返還地表。

2 植物調控濕地生態系統脫氮過程的機制

2.1 植物種類及多樣性對脫氮過程的影響

2.1.1不同種類植物脫氮能力差異

2.1.2植物多樣性對脫氮過程的影響

植物多樣性參與生物地球化學循環過程。已有研究表明植物多樣性主要從植物物種多樣性和功能性狀多樣性兩個角度影響脫氮過程。增加植物物種多樣性可為微生物提供更多碳源和氮源，進而提高微生物生物量和活性，調節濕地脫氮過程[26]。全球Meta分析表明，植物物種多樣性可以提高植被的生產力，從而增加土壤氮礦化和固持能力，減少水體氮污染[27-29]。植物多樣性模擬實驗的結果也顯示，隨著植物豐富度的增加，作為微生物的碳源和氮源，根系分泌物的氨基酸組成發生顯著變化[30]，顯著增加了植物氮積累，并通過提高反硝化功能基因豐度間接地促進了反硝化作用[31]。此外，植物物種多樣性還可影響溫室氣體的排放，較高的植物物種多樣性有利于以資源互補的方式促進氮吸收，減少土壤礦質氮活性，從而降低N2O排放，增加系統生產力；同時，物種組成能夠顯著影響氮去除效率和N2O排放，但對CH4排放無影響[32-33]。

除植物物種多樣性外，植物功能性狀多樣性也可以調節土壤的氮去除能力。植物功能性狀是指能夠響應生存環境的變化并對生態系統功能有一定影響的植物性狀，比如地上或地下生物量、根表面積和深度、植物組織的元素組成及凋落物質量等[25]。有研究表明植物的功能性狀比植物優勢種更有利于預測反硝化作用[25]。土壤碳氮循環的一些過程與植物的形態性狀(比如地上生物量、根長、葉面積)[34]和物種的化學性狀(C∶N、C∶P和N∶P等)[35]有關。相比于粗根型植物，濕地細根型植物具有更高的氮去除率[36]。因此，增加植物功能性狀多樣性有利于以性狀互補的方式提高生態功能，有效調節氮去除速率[31]。此外，植物的功能性狀及其多樣性也能通過調節生境可利用資源多樣性(根系分泌物、凋落物)來促進氮循環相關微生物的活性[37-40]。研究表明，根系分泌物的量與根系保守性特征(根密度)呈負相關、與競爭性特征(根系呼吸作用、氮含量)呈正相關[41]。根系分泌物的種類及數量是塑造根際微生物的重要驅動因素，對氮循環過程的調控有非常重要的作用。除單一功能性狀外，植物的多重功能性狀共同決定了生態系統的功能，利用功能矩陣模型可有效綜合植物的多重性狀來預測土壤生態過程和功能[42]。

2.2 植物分泌物對脫氮過程的影響

2.2.1根系泌氧作用對脫氮過程的影響

2.2.2根際激發效應對脫氮過程的影響

2.2.3根系分泌物作為碳源參與脫氮過程

2.2.4根系分泌物作為信號分子調控脫氮過程

圖2 根系分泌物和凋落物對脫氮過程的影響機理Fig.2 Influence mechanisms of root exudates and litter on nitrogen removal processes

2.3 植物凋落物對脫氮過程的影響

植物從土壤中吸收養分，通過凋落物分解將碳和養分返還到土壤中。因此，凋落物是連接地上和地下環境的紐帶。凋落物分解是全球碳氮循環的主要決定因素，可以改變微生物群落豐度、多樣性和關鍵種，進而反饋調節凋落物的分解[78]。凋落物可以從兩方面影響濕地脫氮過程：

總之，目前開展植物-土壤微生物相互相用的研究多以陸生植物為主，涵蓋森林、草原、農田等多種生態系統類型。在濕地生態系統中，由于植物-土壤微生物相互作用涉及過程和成分復雜，相關定量研究結果較少[95]。根系分泌物和凋落物是土壤C、N的主要來源，其對氮循環網絡過程的影響及其機制尚待深入研究，研究結果將有助于合理構建植物群落，以提高濕地生態系統的氮削減能力。

3 結語與展望

氮素對于植物生長發育過程來說極為重要，不同植物性狀和物種多樣性均可能影響根系分泌物的種類和質量，而根系分泌物可以通過影響碳源、微生物群落結構來調控濕地脫氮過程。國內外研究已在根系分泌物對微生物招募作用方面取得了顯著進展。隨著新興技術的發展，分子生物學、宏基因組、轉錄組、代謝組、同位素示蹤等技術為研究植物調控濕地生態系統脫氮過程的機制提供了機遇。未來還需從以下幾個方面進行深入研究：

(1) 濕地生態系統中植物的氮形態偏好性研究還比較少，且植物氮偏好性如何影響濕地脫氮過程的機理也不清晰，亟待進一步深入研究。

(2) 目前的相關研究主要從物種多樣性角度分析植物多樣性對濕地脫氮過程的影響，還缺乏從系統發育多樣性和功能多樣性角度探討植物的多維多樣性對濕地脫氮過程的調控機理。

(3) 植物可以通過調控土壤微生物的豐度、多樣性以及群落結構來間接影響濕地脫氮過程。目前已有一些相關研究報道了植物和微生物在濕地脫氮過程中的協同作用，但這些研究主要停留在現象描述上，未來還應加強植物-微生物群落相互作用對濕地脫氮過程的影響機制研究。

(4) 已有的研究對濕地脫氮過程的功能微生物、關鍵轉化酶有較為清晰的認識，但是由于根系分泌物復雜多樣，各種分泌物的化學組成、作用功能也存在明顯差別，未來還需要對根際分泌物不同組分調控濕地脫氮過程的機制進一步深入研究。

(5) 濕地的脫氮功能由多個過程共同決定，溫室氣體N2O作為脫氮過程副產物威脅著全球生態環境。在國家“雙碳”戰略大背景下，未來濕地脫氮也將朝著清潔型脫氮的方向發展。因此，探討植物對濕地脫氮過程產物組成的影響及調控對于生態環境保護具有重要意義。

綜上所述，濕地生態系統脫氮過程的植物調控機制研究仍面臨諸多挑戰，需要綜合運用多項新興技術深入揭示濕地脫氮過程及其調控機制，為濕地生態系統削減水體氮污染以及N2O溫室氣體的減排提供科學依據。