大熊貓棲息地森林群落喬木層與林下冷箭竹關系研究

秦煒銳，潘 翰，程 勇，宋心強，付明霞，劉景怡，張遠彬，周材權，楊 彪

(1.西華師范大學 a.栗子坪大熊貓生態與保護四川省野外科學觀測研究站，b.生態研究院，四川 南充 637009；2.北京市企業家環保基金會，北京 100020；3.滎經縣大相嶺自然保護區管理局，四川 雅安 625000；4.中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所，成都 610041)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是全球生物多樣性保護的旗艦物種與傘護物種。過去幾十年大熊貓保護取得了舉世矚目的成就，但該物種仍然面臨繁殖力弱、存活率低、棲息地破碎化等問題[1]。根據全國第四次大熊貓調查的結果，仍有30%的大熊貓棲息地質量有問題[2]。由于自然隔離和人為干擾，大熊貓棲息地被隔離成33個斑塊，面積小于10 000 hm2的斑塊有9個，棲息地破碎化將給野生大熊貓種群的生存、繁衍帶來威脅[3]。大相嶺山系有大熊貓38只[2]，是六大山系中種群數量最少的[4]，該區域棲息地面積小、破碎化程度高、人類活動干擾嚴重，亟待加強保護[4]。伴隨大熊貓國家公園的建立，棲息地恢復工作是未來大熊貓國家公園保護管理工作的重點。

大熊貓是森林類型的物種，竹類資源、森林起源以及遮蔽條件是影響大熊貓生境利用的主要因素[5]。森林中的喬木為大熊貓提供躲避、休息以及巢穴，林下竹子作為大熊貓主要的食物來源，是大熊貓生存的基礎。已有研究表明，森林群落喬木層郁閉度對林下植物的生長起重要作用[6-9]，喬木是森林群落恢復過程中重要的生物因子[10]，喬木層通過對光的透射、反射和吸收，直接影響林下光照的強度和分布，而光照對于絕大多數森林樹種而言，是決定更新個體能否生存和生長的關鍵[11]。喬木層郁閉度對竹子的高度、基徑和密度等具有重要的影響[7,12]。因此，研究喬木層結構特征與林下竹子生長指標之間的關系是棲息地恢復的基礎，對提升大熊貓棲息地質量、保護大熊貓及全球生物多樣性具有重要的作用。

基于此，本研究選擇大相嶺山系的大熊貓棲息地作為研究對象，針對大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下冷箭竹(Bashaniafaberi)生長指標開展調查，定量分析兩者之間的關系，并建立大熊貓棲息地森林群落喬木層特征與林下冷箭竹生長關系的模型，以期為該區域大熊貓棲息地恢復提供量化依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

樣地設置在大相嶺大熊貓野化放歸基地周邊原生森林生態系統林下分布有冷箭竹的區域(圖1)。該區域位于大熊貓國家公園滎經片區，海拔2 363～2 429 m，氣溫15.0～17.6℃，年降水量1 200～1 800 mm，屬亞熱帶高山山地氣候。植被類型為以冷杉(Abiesfabri)、槭樹(Acerspp.)等為主要樹種的針闊混交林，林下以冷箭竹為主，是理想的大熊貓棲息地。

1.2 野外調查

調查于2021年5月進行。設置4條樣線，在樣線上隨機布設20 m×20 m的喬木樣方共98個，記錄樣方的海拔(m)、坡度(°)、坡向(°)、坡位(背坡、山肩、山頂、麓坡、趾坡)、坡型(均勻坡、復合坡、凹坡、凸坡)、植被起源(原始林和次生林)，以及喬木層郁閉度、喬木平均胸徑、喬木平均高度等。每個喬木樣方內分別按“品”字型獲取3個1 m×1 m的冷箭竹樣方，共計294個冷箭竹樣方，計數每個樣方中冷箭竹發筍量和竹子總株數，測其基徑和高度。

1.3 數據處理方法

首先對野外調查所得的294個冷箭竹樣方進行初步篩選，剔除6個數據不完整的樣方，最終保留288個樣方數據進行建模。將喬木郁閉度劃分為4個級別：0～0.25，0.26～0.50，0.51～0.75，0.76～1.00；將喬木平均高度劃分為3個級別：≤10 m，11～20 m，21～30 m；將喬木株數劃分為5個級別：1～10株，11～20株，21～30株，31～40株，>40株；將喬木平均胸徑劃分為3個級別：粗(>70 cm)，中(35～75 cm)，細(<35 cm)。

利用R軟件進行單因素方差分析，以檢驗喬木層結構特征對冷箭竹生長指標的影響，然后進行逐步回歸分析，選取顯著性最高的因子建立估測模型，根據模型評價指標，選擇最優回歸模型。由于冷箭竹平均高度和平均基徑是連續型變量，因而考慮環境因子的隨機效應，構建線性混合效應模型[13]：Yij=a0+a1Xij+bi+eij，其中，Yij表示第i類的第j個觀測的反應變量，a0表示固定截距，a1表示固定斜率，Xij表示固定效應，bi表示隨機效應(只影響截距)，eij表示殘差；冷箭竹無性系種群數量(包括發筍量和株數)是離散型變量，因而選擇泊松分布形式，考慮環境因子(海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源)的隨機效應，構建廣義線性混合模型[14-16]：g(μij)=ηij=Xijβ+Zijμi，其中，g(·)表示聯結函數，μij表示條件均數(考慮了海拔、坡度、坡向、坡位、坡型、植被起源的隨機效應)，ηij表示條件線性預測值，Xij表示解釋變量，β表示固定效應參數矢量，Zij表示與隨機效應相關的解釋變量，μi表示隨機效應。

2 結 果

2.1 冷箭竹及喬木層調查結果

結果顯示(表1)：每個冷箭竹樣方內冷箭竹總株數為(28.88±10.37)株，發筍量為(6.56±5.40)株，平均高度為(83.63±29.92) cm，平均基徑為(5.89±1.76) mm；每個喬木樣方內喬木層郁閉度為(0.42±0.26)，株數為(11.14±8.15)株，平均高度為(12.32±7.05) m，平均胸徑為(28.63±22.40) cm。

表1 冷箭竹及喬木層調查結果(平均值±標準差)

2.2 喬木層結構特征與冷箭竹生長指標的關系

單因素方差分析的結果表明(表2)，不同喬木層郁閉度下冷箭竹平均高度差異極顯著(F3,284=13.28，P<0.01)，冷箭竹株數差異顯著(F3,284=3.72，P=0.012<0.05)；不同喬木株數下的冷箭竹株數和平均高度差異極顯著(F3,284=13.02,P=<0.01；F3,284=7.98,P<0.01)；不同喬木平均高度下的冷箭竹平均高度和平均基徑差異極顯著(F2,285=13.26,P<0.01；F2,285=9.8，P<0.01)，冷箭竹發筍量差異顯著(F2,285=3.77，P<0.05)；不同喬木平均胸徑下的冷箭竹株數、平均高度和平均基徑差異極顯著(F2,285=4.92，P<0.01；F2,285=15.63，P<0.01；F2,285=12.23，P<0.01；)，冷箭竹發筍量差異顯著(F2,285=3.50，P=0.032<0.05)。

表2 喬木層結構特征不同組別的冷箭竹生長指標方差分析

2.3 模型構建

根據方差分析結果，挑選對冷箭竹生長指標有顯著影響的因子作為模型的固定效應。因此，可將喬木平均高度和平均胸徑2個因子保留在冷箭竹發筍量模型中；將喬木郁閉度、株數和平均胸徑3個因子保留在冷箭竹株數模型中；將喬木郁閉度、株數、平均高度和平均胸徑4個因子保留在冷箭竹平均高度模型中；將喬木平均高度和平均胸徑2個因子保留在冷箭竹平均基徑模型中。

采用赤池信息準則(AIC)指標來比較不同模型間的模擬效果。AIC值越小，表明模擬效果越好。結果表明，所挑選的主要因子模擬效果均好于沒有顯著性影響的因子的模型擬合效果。使用不同的有顯著性的因子作為固定效應，其混合模型的精度不同。在冷箭竹平均高度模型中，以喬木郁閉度作為固定效應的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹平均基徑模型中，以喬木平均高度作為固定效應的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹發筍量模型中，以喬木平均胸徑作為固定效應的模型AIC值最小，擬合精度最高；在冷箭竹株數模型中，以喬木株數作為固定效應的模型AIC值最小，擬合精度最高(表3)。

結果顯示(表3)，冷箭竹平均高度、平均基徑、發筍量和株數模型的固定效應截距均達到極顯著水平(P<0.01)，說明喬木層結構特征對模型變化影響極顯著。喬木株數和平均高度的固定效應系數對冷箭竹平均高度模型變化影響顯著(P<0.05)，喬木郁閉度和喬木平均胸徑的固定效應系數對冷箭竹平均高度模型變化影響均極顯著(P<0.01)；喬木平均高度和平均胸徑的固定效應系數對冷箭竹平均基徑模型變化影響極顯著(P<0.001)；喬木平均高度的固定效應系數對冷箭竹發筍量模型變化影響顯著(P<0.05)，平均胸徑對冷箭竹發筍量模型變化影響極顯著(P<0.01)；喬木株數的固定效應系數對冷箭竹發株數模型變化影響極顯著(P<0.01)。

根據模型結果可知：隨著喬木層郁閉度的增加，冷箭竹平均高度表現出減小趨勢；隨著喬木株數、平均高度和平均胸徑的增加，冷箭竹平均高度均表現出增加趨勢；隨著喬木平均高度和喬木平均胸徑增加，冷箭竹平均基徑和發筍量均表現出增加趨勢；隨著喬木層郁閉度和株數的增加，冷箭竹株數均表現出減少趨勢；隨著喬木平均胸徑的增加，冷箭竹株數表現出增加趨勢(表3)。

表3 冷箭竹生長指標模型擬合結果

3 討 論

森林群落結構是在環境因子、群落物種間以及干擾因子等因素綜合影響下形成的。本研究在大相嶺大熊貓野化放歸基地周邊原生森林生態系統林下分布有冷箭竹的區域，利用樣線法和樣方法，開展森林群落喬木層與林下冷箭竹調查，并利用模型構建了大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下冷箭竹生長指標的關系，這為大熊貓棲息地恢復提供了定量的數據支撐。

竹子的空間分布對于大熊貓棲息地的分布具有重要影響[17]。竹子密度、基徑、高度和幼竹所占比例是衡量森林中竹子資源的重要指標[18]，也是表征竹子生長狀況的指標[19]。本研究結果表明，喬木平均高度和平均胸徑對冷箭竹平均高度、平均基徑和發筍量變化均影響顯著，喬木株數對冷箭竹株數及平均高度影響顯著。已有研究表明，竹類生長和更新受喬木層郁閉度影響[20]，喬木層郁閉度的大小是影響缺苞箭竹(Fargesiadenudat)更新的最主要因子[21]，魏輔文和馮祚建[22]認為成竹、發筍量、老筍比例、死亡率與上層喬木郁閉度呈負相關，宋利霞等[23]認為華西箭竹(Fargesianitida)分株種群的長勢隨林冠郁閉度的增大而漸差，Li等[24]對箭竹的研究表明箭竹幼苗密度隨著海拔高度和喬木郁閉度的增加呈現先增加后減小的趨勢。而本研究中，冷箭竹株數隨著喬木株數的增加而減少，這可以解釋為隨著喬木株數增加，喬木層郁閉度也增加，過分蔭蔽的環境影響根系的發育,使竹子幼苗的根系生長脆弱,根系競爭能力差，影響幼苗對水分和養分的吸收，造成幼苗死亡[21]，冷箭竹株數減少。隨著喬木層郁閉度的增加，冷箭竹平均高度減少，這與宋利霞[25]和張聰等[26]對華西箭竹的研究結果一致，但是與解蕊等[27]對缺苞箭竹的研究結果不一致。這說明郁閉度過高不利于冷箭竹生長，也體現了不同克隆植物對應環境異質性策略的差異。華西箭竹在大林窗(400 m2)環境具有較強的生長優勢,這暗示了冷箭竹較華西箭竹的耐陰性差，適生于郁閉度更小的環境中[27]。本研究結果表明，冷箭竹平均高度與喬木株數、喬木平均高度和平均胸徑均呈正相關關系，這與Kang等[19]的研究結果不一致。這可能與森林喬木層的樹種組成有關。

大熊貓國家公園滎經片區是大相嶺山系大熊貓種群的核心分布和集中分布區，也是連接大相嶺山系和邛崍山山系大熊貓種群基因交流的關鍵區。因此，對該區域大熊貓棲息地進行修復是恢復大相嶺山系大熊貓棲息地的重要基礎，也是保護、維持大熊貓種群數量的有效途徑。在大熊貓棲息地恢復過程中，能自然恢復的應盡量自然恢復，不能自然恢復的可以進行人工恢復。大熊貓、森林和竹子三者協同進化[28]，所以可將森林和竹子之間的關系作為大熊貓棲息地人工恢復的參考標準。通過研究了解大相嶺山系大熊貓棲息地森林群落喬木層結構特征與林下冷箭竹的生長指標之間的關系，可以科學合理地采取經營措施，以確保合理的喬木層結構特征，促進大熊貓取食竹更新生長。