圈養藍鷴雌鳥雄化現象的初步觀察※

●張 敬 莫嘉琪 陳絢姣 李 靜 普天春 王 丹 蔡勤輝陳足金 丁 楠 張恩權※※ 吳其銳※※

（1.北京動物園管理處 北京 100044；2.北京動物園圈養野生動物技術北京市重點實驗室 北京 100044；3.廣州動物園 廣東 廣州 510070）

圈養雉類雌性個體出現雄性性征的現象被稱為“雌鳥雄化”[1]。該現象僅發生于雌性鳥類，當其年齡到了相當于人類更年期的時候，便不再產卵，隨后體羽會逐漸出現雄性特有的羽毛顏色。

皇鷴，1924年被首次發現，一直被作為一個獨立物種。1990年曾在野外捕獲一只，之后野外再未見到，因此被認為已滅絕。20世紀末，經標本比對，圈養雜交試驗及DNA分析研究證明，皇鷴是越南鷴（Lophura edwardsi）與白鷴（Lophura nythemera）的雜交體，目前皇鷴已從雉亞科中被移除[2]。雉類雌鳥雄化現象于20世紀70年代開始引起人們的關注，第一只被發現的雄化雌鳥是倫敦動物園的一只老年雌性皇鷴，其死去時全身羽毛顏色已經很接近雄性。1998年世界雉類協會（WPA）在歐洲動物園范圍內調查雌鳥雄化個體，發現有20多種雉類出現過雄化個體，其中有紅腹錦雞、白腹錦雞、黃腹角雉、灰腹角雉、戴氏火背鷴、棕尾火背鷴、環頸雉、銅長尾雉和大眼斑雉，這些雌鳥的雄化年齡在10～13歲，也有戴氏火背鷴3～4歲就出現了雄化現象，推斷這些火背鷴個體可能是近親繁殖的后代。這些雉類的雌雄表型均為異型異色，原因是不同的表型容易被人們辨認。目前尚沒有野外觀察到雌鳥雄化個體的報道，很可能是由于雄性化過程中，雌鳥身體狀況不佳，行動緩慢，很容易被野外天敵所捕獲[3-4]。

目前國際上對圈養雉類雌鳥雄化現象的報道較少，我國尚未見相關報道。藍鷴（Lophura swinhoii）又名藍腹鷴，隸屬于雞形目雉科，為我國特有鳥種，僅分布于臺灣中低海拔的山地森林中。IUCN瀕危物種紅色目錄（2012）將其列為近危動物，我國則將其列為國家一級重點保護野生動物。藍鷴的雌雄個體表現為異型異色，雄鳥羽毛靚麗，易在籠養下繁殖[5]，是我國動物園中飼養較為普遍的一種雉類（圖1）。2021年在北京動物園飼養的藍鷴中，發現有1只雌鳥外貌與雄性相似。在廣州動物園飼養的40多只藍鷴個體中，也發現有部分雌鳥“變成雄鳥”的現象。本文首次對廣州動物園和北京動物園飼養的藍鷴中出現的雌鳥雄化的個體進行了初步觀察報道，以便為今后開展珍稀雉類的相關研究提供參考。

圖1 藍鷴雌鳥（右）和雄鳥（左）

1 材料與方法

1.1 材料

廣州動物園（表中簡稱“廣”）和北京動物園（表中簡稱“北”）飼養的藍鷴中7只雌鳥雄化個體信息，見表1。

表1 2022年廣州動物園和北京動物園藍鷴雌鳥雄化個體信息

1.2 飼養方法

藍鷴飼養籠舍為矩形，面積在15～50 m2，籠舍地面為土地面或水泥地面上鋪墊沙土，舍內種植低矮植物及灌木。飼養籠舍分內、外兩部分，有室內或石棉瓦封頂的避雨遮陽棚，室外部分頂部、兩側及四面為軟網或金屬網。室內外均設有棲架，以供藍鷴棲息。

每日食物有牛肉末，切碎的熟雞蛋，拌粉料；應季蔬菜、水果，如西紅柿、油菜、胡蘿卜、蔥、蘋果、梨、葡萄、西瓜等；牧草類，如青苜蓿；昆蟲類，如蝗蟲、面包蟲；人工配制的顆粒飼料。繁殖季節提供礦物質如墨魚骨、貝殼粉，添加適量多種維生素和微量元素。

1.3 觀察方法

通過實地觀察及照片對雄化個體與雌雄個體的外貌特征進行對比；查閱文獻資料，走訪飼養管理人員，查閱以往飼養繁殖記錄，總結雌鳥雄化個體的繁殖等其他特征。

2 結果與分析

2.1 雄鳥外貌特征

雄鳥頭部肉冠及臉頰裸皮血紅色，羽冠白色，頭部其他部分黑色；后頸、上背及中央尾羽為潔白色；下背、腰、尾上覆羽以及其他尾羽為黑色，各羽緣深藍色形成鱗紋；腮、喉、頸及體腹面黑色，并有鐵青色閃亮光澤；肩羽紫紅色；覆羽黑褐色，羽端有閃亮深藍色斑；初級飛羽、初級覆羽暗褐色，次級飛羽黑褐色；嘴淡黃色，腳赤紅。雄性跗跖部長有長距。

2.2 雌鳥外貌特征

雌鳥冠羽短，呈赤褐色，眼周紅色；腮、喉羽淡褐色；背、肩、胸和腹羽為赤褐色與黑色相間，各羽形成黑色和赤褐色“V”形斑；腰和尾上覆羽有黃褐色蟲蠹紋；覆羽赤褐色，羽緣黑色，飛羽黑褐色，初級飛羽有赤褐色橫斑，次級飛羽為黃褐色橫斑；尾羽暗栗色，有黑色斑紋，中間1對暗褐色；體腹面黃褐色，有黑色“V”形斑及黑褐色細紋。嘴和腳的顏色與雄鳥同。雌性不長距，在跗跖皮膚上長有一個小凸起。

2.3 雌鳥雄化個體外貌特征

雄化個體兼有雄性與雌性的特征。眼周皮膚為紅色，不具雄性肉冠；頭頂部長出雄性具有的白色羽冠。腮、喉、頸部羽毛由淡褐色變成暗黑色；后頸、上背部長出雄性特有的純白色羽毛；肩羽由雌性特有的赤褐色與黑色相間“V”形斑羽毛，不同程度地長出一些雄性特有的紫紅色肩羽；下背、腰部和尾上覆羽由雌性特有的具黃褐色蟲蠹紋的羽毛不同程度地變為雄性特有、羽緣具深藍色鱗紋的黑色羽毛；中央尾羽顏色由雌性帶黑色斑紋的暗褐色不同程度地變成雄性特有的純白色，其他尾羽也由具黑色斑紋的暗栗色變成黑色；體腹面的羽毛由雌性特有的帶黑色“V”形斑及黑褐色細紋的黃褐色轉變為黑色，且其中一些會具有鐵青色閃亮光澤；覆羽由羽緣帶黑色的赤褐色不同程度地變為雄性特有的、羽端帶閃亮深藍色的黑褐色；初級和次級飛羽由帶褐色橫斑的黑褐色變為暗黑褐色。雄化個體腿部不具有雄性特有的長距，只在跗跖皮膚上可見小凸起。雄化時間越長的個體其羽毛特征越接近雄性（圖2）。

圖2 雄化5年的雌鳥（雄化6/灰環）

2.4 雌鳥雄化個體的繁殖等特征

據調查，藍鷴雌鳥在雄化以前均能產卵繁殖，但在某年繁殖季節停止產卵；在以后的1～2年，雌鳥的羽毛會表現凌亂不整，常常精神萎靡，不活躍，容易患病，如消化道、呼吸道等疾病。雄性配偶在繁殖季節仍會向其求偶炫耀，并試圖交配（圖3）。雌鳥雄化以后不再產卵繁殖，也不具有雄性繁殖能力。

圖3 藍鷴雄鳥（右）向雄化的雌鳥（左）炫耀

3 討論

3.1 雌鳥雄化是雌雉進入老年期的自然生理現象

雌鳥雄化是雉類的自然生理現象。雉類的這一生理現象期可以稱作是雌雉進入老年的過度期，即雉類“更年期”。圈養下雉類的雄化個體并不多見，首先是由于繁殖性能好又能存活到老年期的雌性個體并不多；而且處于“更年期”的雌鳥容易患病，存活下來的個體更少；加之人們對這一現象了解尚少，經常是在雌鳥停止產卵或羽毛出現雄性特征時才注意到，這也是目前對此現象缺乏詳細記錄的主要原因。世界雉類協會對圈養雉類雌鳥雄化現象的調查結果顯示，一些雉類在10～13歲時不再產卵，失去繁殖能力，隨后出現雄性的羽毛特征。本研究首次記錄報道了藍鷴雌鳥雄化的現象。

3.2 雌鳥體內性激素水平變化是引起外貌雄性化的原因

動物的性別雖然最初由性染色體所決定，但性別的分化則受性激素所控制。自然界中母雞變公雞就是激素影響性分化的典型例證[6]。

鳥類的性別在其胚胎發育時期確定，雌性雛鳥卵巢的發育、卵原細胞的增殖和初級卵母細胞轉變在其被孵化出殼之前即已完成[7]。雌雉體內雌激素主要來源于左側卵巢的卵泡內膜細胞和卵泡顆粒細胞，正常的雌鳥繁殖期間由于卵泡大量增加能產生大量雌激素，而雌鳥的腎上腺皮質能產生少量雄激素，雌性性征在體內性激素的共同作用下得以維持。如果雌鳥左側卵巢由于種種原因（免疫或其他病理因素）失去正常功能，卵泡不再生長，雌激素分泌量也隨之減少，這時右側卵巢殘余的組織開始增生，再生的右側性腺為卵睪體（Ovotestis），為類似精巢的器官，其細胞會被激活而分泌雄性激素[7]。雌鳥體內性激素的變化會影響以后的換羽過程，隨后逐漸表現出雄性羽毛的顏色特征[3-4]。藍鷴的不同雄化個體表現出不同程度的雄性羽毛特征，可能是由于個體性激素水平上存在差異，因此使換羽受到不同程度的影響。對于雌雄表型同型同色的種類，雄化個體雖然從羽色上難以辨識，但推斷其停止產卵后，卵巢失去功能，體內性激素會發生變化，因而其性激素水平應該不同于有繁殖能力的雌鳥。目前尚沒有對雄化個體性激素方面的研究，相關的研究有待于今后進行。

3.3 開展藍鷴雌鳥雄化現象研究的意義

圈養雌性雉類雄化后，失去繁殖后代能力，對圈養種群繁殖和發展不利，開展進一步研究對珍稀圈養雉類今后的保護具有重要意義。目前我國動物園中雉類飼養管理人員對雌鳥雄化現象尚缺乏了解，更不能識別雄化個體，在飼養單位之間容易將雄化的雌鳥誤認為是亞成體或雄性輸出或引進，因而對繁殖造成影響。另外，藍鷴雌鳥雄化有年輕化趨勢，目前在我國圈養藍鷴中發現的7只雄化個體，一些個體3～4歲即停止產卵，開始雄化，推斷這些個體很可能遺傳了母親或祖母的繁殖特性，未來需要通過鑒定種群內個體親緣關系，對圈養種群的遺傳信息和繁殖進行科學管理，避免近親繁殖；引進新血統個體，提高種群遺傳多樣性等措施加以解決。