兩種海洋初級生產力模型在長江口毗鄰海區的應用比較?

于 源， 高詠卉， 朱天蒙， 李 紀??

(1.上海交通大學海洋學院， 上海 200030; 2. 杜克大學， 北卡羅來納州 27708)

海洋初級生產力(Primary production,PP)是海洋浮游植物通過光合作用將無機物轉換為有機物的能力[1-2]。初級生產力又可以分為總初級生產力(Gross primary production,GPP)和凈初級生產力(Net primary production,NPP)，前者是指自養生物產生的總有機碳，后者是總初級生產力扣除自身呼吸消耗。研究海洋初級生產力對研究全球熱量收支、氣候變化以及生態平衡等重要問題都具有不可或缺的重要意義[3]。對海洋初級生產力進行定量研究有助于定量把握水體碳、氮、磷等物質的生物地球化學循環，以及合理規劃水生生物資源[3-4]。

近岸海域是海洋生態系統中生產力最高的區域之一，支撐著豐富多樣的海洋動植物，并為人類提供了豐富的海產品。盡管近岸海域水體面積只占全球海洋面積的8%，然而它們所產生的初級生產力在全球海洋初級生產力中的占比卻高達30%[5]。近岸海域的復雜性不僅來自于上升流和復雜的異養生物循環，更來自于陸地及河流輸入的攜帶著大量陸源營養鹽、有色溶解性物質和懸浮顆粒的沖淡水與海水發生混合[6]。近岸海域的水體條件與遠岸相比在時間變化和空間分布上更為復雜多變，使近岸海域初級生產力的預測變得更為困難[7]。東海區域是中國生產力最高的海域之一,孕育著豐富的漁業資源[8]。每年長江沖淡水攜帶豐富的營養鹽輸入長江口毗鄰海域，支撐著此地的高初級生產力和豐富的生物資源。但由于近年富營養化問題趨于嚴重，也使長江口及其毗鄰海區成為中國近海有害藻華多發區之一[9]。同時，長江沖淡水在攜帶著營養鹽的同時也攜帶巨量的泥沙懸浮物[9]，使長江口毗鄰海域形成了獨特的生態環境特征[10]。

目前對長江口海洋初級生產力的測定方法主要是同位素方法和初級生產力垂向歸納模型(Vertical generalized production model,VGPM)法[8,11-13]。同位素法起步較早，應用廣泛，但也存在成本高、點位離散和時間上的不連續性等問題，無法大面積、長時間地對初級生產力進行測定[14]。1997年Beherenfeld和Falkowsk收集了1971—1994年全球1 698個站點的11 283組相關數據，總結出估算海洋浮游植物初級生產力的VGPM模型[15]。此模型由于其方程相對簡單，參數易于獲取等優點，自發表以來成為估算海洋初級生產力最常用的模型方法[3]，此方法也是估算中國近岸海域初級生產力最常用的模型[11,16-17]。但由于近岸與遠洋水體性質差異大，當此模型應用在近岸渾濁水體時可能會高估水體的初級生產力[6-7]。Tripathy等[6]利用VGPM模型計算日本有明海灣(Ariake Bay)的真光層初級生產力比實際生產力高2～3倍，這主要是因為遙感數據在渾濁水體中葉綠素a濃度和真光層深度的估算不合理導致的。VGPM模型中關于真光層深度的系數更適用于較清澈水體，而對于類似于Ariake Bay的近岸渾濁水體來說可能會導致生產力的高估[6]。

切薩皮克灣的水質特點和生化過程都與長江口區域有很多相似之處[9,18-19]，它是美國最大的河口區域，是美國東海岸生產力最高的水域。每年有沖淡水攜帶大量氮、磷營養鹽和顆粒物質輸入切薩皮克灣，灣內呈現富營養化趨勢。灣內春季發生藻華，夏季層化明顯，易爆發有害藻華[18-19]。2002年Harding等[20]在VGPM模型的基礎上，根據美國切薩皮克灣1982—2000年的68個航次的575個站點的GPP和NPP的實測數據,對VGPM模型進行了調整，得出了針對切薩皮克灣水域特點的切薩皮克灣生產力模型(Chesapeake Bay production model,CBPM)。CBPM中包含的GPP和NPP的計算公式用切薩皮克灣實測值檢驗時的均方根誤差分別為80.3%和47.6%[20]。此模型在保留了VGPM模型中的各變量的基礎上對模型的公式進行了對數變換,并用逐步多元線性回歸分析法對公式的參數進行了調整，使之與實測值的擬合結果更好，更加適合被應用在切薩皮克灣這樣的近岸渾濁水域[20]。Son等[21]利用CBPM模型計算了切薩皮克灣2003—2011年的初級生產力，并描述了其季節變化和年際變化。

本文將使用CBPM模型，結合現場實測數據和衛星數據，估算長江口毗鄰海域初級生產力，并得出調查海域的初級生產力平面分布。同時通過同一套數據代入VGPM模型并且計算結果從而比較二者在結果上的差異，以期改進長江口毗鄰海區初級生產力的估算方法。研究對進一步厘清中國近岸碳循環過程，為合理規劃漁業捕撈和保護河口生態環境等提供有益參考。

1 數據與方法

1.1 數據來源

如圖1所示，研究所用的葉綠素濃度、海表面溫度、溶解氧和水深數據等現場實測數據均來自國家自然科學基金委“長江口共享航次”在長江口附近海域和杭州灣外海(28.5°N—32.5°N,122°E—124°E)的3個航次。3個航次均設有78個站位，調查時間分別為2018年3月10—19日，7月15—20日，10月12—22日。海表面葉綠素濃度為現場CTD在取得樣品后，按照《海洋調查規范》[22]中的分光光度法測得的實測值。

圖1 調查海區站位分布圖

海表面有效光合輻射(E0)數據和海水漫射衰減系數(Kd490)來自NASA Ocean Color數據網站(https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/browse.pl)3、7、10月調查時間段內的AQUA衛星MODIS的二級遙感產品。真光層深度Zeu的計算是根據李國勝等利用東海真光層深度實測值推演得到的針對東海真光層深度的遙感反演公式[23]。公式如下：

(1)

其中Kd490代表490 nm波段海水漫射衰減系數，單位為m-1。

1.2 估算模型

CBPM是以VGPM為基礎，對VGPM進行對數變換后針對近岸水體，結合長期生產力實測數據調整參數建立的初級生產力模型[20]。其公式如下：

logGPP=0.161 9+0.772 1×logChla+
2.034 4×logtE0+0.811 5×logZeu+0.034 2×
logDirr+1.2817×logT,

(2)

logNPP=0.946 0+0.635 5×logChla+
0.861 1×logtE0+0.813 3×logZeu-0.201 7×
logDirr+1.263 8×logT-0.557 1×logH。

(3)

其中：GPP和NPP分別為總初級生產力和凈初級生產力，單位是mg·m-2·d-1；Chla為海表面葉綠素a濃度的實測值，單位為mg·m-3；E0代表海表面光合有效輻射，取自遙感數據，單位為E·m-2·d-1；Zeu為真光層深度，單位為m；根據遙感數據及上文公式計算，Dirr代表日照時長，其單位為h，根據站位所在經緯度得出；T代表海表面的攝氏溫度，單位為℃，由CTD數據讀取；H代表海水深度，單位為m，為走航實測數據。

而VGPM是計算海洋浮游植物初級生產力的常用公式，其計算公式如下：

(4)

(5)

1.3 數據處理

采用Excel計算各個站位的生產力數據，使用SPSS 20軟件對生產力計算結果以及相關參數數據進行相關性分析，計算變量間的Pearson相關性系數和進行相關性的顯著性分析。用MATLAB 2018軟件繪制調查區域生產力和各項參數的平面分布圖，將數據在平面上進行差值后得到均勻的平面分布圖。文中提到的生產力數據平均值均為平均值±標準差。

2 結果

2.1 水文結果

本文用到的調查海域所有站位水文參數的平均值和大小范圍(見表1)，從不同月份各個參數的大小比較來看，調查區域Chla平均濃度7月>10月>3月，E0平均值7月>3月>10月，Zeu平均值3月>10月>7月，T平均值7月>10月>3月。3、7和10月從CTD數據中提取的各個站位底層溶解氧(DO)的濃度平均值分別為6.18、2.87和3.84 mg·L-1，其大小范圍分別為5.52～6.93 mg·L-1、1.10～4.34 mg·L-1、1.71～5.66 mg·L-1，底層溶解氧濃度平均值3月>10月>7月。

表1 模型中使用的調查海域內所有站位的水文數據平均值及大小范圍Table 1 The average value and range of hydrological data of all stations in the investigated sea area used in the model

如圖2所示，3月份Chla高值區域出現在杭州灣同緯度124°E附近區域的A6-10和A6-11站位，Chla分別達到1.77和2.43 μg·L-1，而3月份Chla的最高值3.19 μg·L-1出現在A11-8站位；3月份真光層深度呈現從近岸到遠岸逐漸增大的總體趨勢；DO呈現從近岸到遠岸，從北到南逐漸增加的趨勢，3月份海域DO平均值高于其他兩個月份。7月份的Chla在高值區域、Zeu低值區域、DO低值區域均分布在122.5°E附近；而在123.5°E附近的A5-7、A7-5、A8-5、A11-8站位則出現了Zeu的高值；A1-2、A1-3、A1-4站位DO的含量均在2 mg·L-1以下，其中A1-3站的DO含量更是低至0.1 mg·L-1。10月份，此海域Chla出現了以A6-8和A9-5為中心的兩個封閉的高值區，而嵊泗列島附近的Chla高值區域與DO低值區范圍大致對應；A10-6站的DO濃度為1.7 mg·L-1，為10月份所有站位中DO濃度最低的點。

圖2 長江口及其毗鄰海區3、7、10月(左、中、右)海表面葉綠素a濃度(第一行)、海表面有效光合輻射(第二行)、真光層深度(第三行)和底層溶解氧濃度(第四行)分布圖

2.2 海區生產力結果

表2為研究海域的VGPM模型NPP和CBPM模型NPP、GPP的計算結果的平均值和變化范圍。從CBPM的NPP和GPP計算結果比較來看，無論是平均值還是單獨站位的計算結果，GPP的結果均高于NPP的結果。從兩個模型計算結果數值大小對比來看,使用VGPM計算的3個月份的NPP計算結果均大于CBPM的計算結果。逐個站位結果比較來看，3、7和10月的所有站位中分別有100%、98.7%和98.7%的站位,VGPM計算結果高于CBPM的計算結果,且VGPM所計算的NPP平均值分別比CBPM計算的NPP平均值高2.9、1.9和1.4倍。

表2 3、7、10月調查海域通過生產力垂向歸納模型(VGPM)計算的浮游植物凈初級生產力(NPP)和通過切薩皮克灣生產力模型(CBPM)計算的浮游植物總初級生產力(GPP)和NPPTable 2 Net primary production(NPP) calculated from VGPM model and gross and net primary production(GPP)and NPP calculated from CBPM model and in March, July and October mg·m-2·d-1

比較3個不同季節的初級生產力平均值來看，7月>10月>3月。從單個季節的分布規律來看，3月份所代表的春季生產力分布呈現出明顯的由近岸到遠岸，由高緯度到低緯度遞增的趨勢，CBPM模型計算的NPP最高值495.52 mg·m-2·d-1出現在杭州灣同緯度地區的A6-11站。7月份所代表的夏季生產力分布在此調查區域大致呈現出中間(122.5°E—123.0°E)高兩側低的分布規律，高值區在長江口口外和杭州灣外呈弧形分布，CBPM模型計算的NPP最高值3 139.56 mg·m-2·d-1出現在調查區域最北端的A1-3站。10月份所代表的秋季生產力出現2個明顯的封閉高值區，它們分別以A9—A5和A6—A8站為中心，高值區大體以杭州灣為中心呈現弧形分布。

3 討論

CBPM和VGPM的計算結果中，NPP平均值和GPP平均值均呈現7月>10月>3月的規律，與丁慶霞等[17]計算的2003—2014年初級生產力月平均變化特征一致。由圖2可知，3、7和10月此海域光合有效輻射差異明顯，平均有效光合輻射7、3和10月遞減,這會直接導致浮游植物的光合作用效率遞減，進而影響到浮游植物初級生產力。另外，3個月份海表面溫度的平均值分別為11.2、25.1和22.47 ℃，由于此區域藻類的優勢種東海原甲藻和中肋骨條藻在的最適生長溫度分別為20～25 ℃和15～25 ℃[24]，由此可推測3月份浮游植物的初級生產力受低溫限制，而夏季7月份光照充足，同時，因高溫導致水體層化，使表層水體結構趨于穩定，為藻類提供穩定的生長條件。并且夏季是一年中長江沖淡水水量最大的季節[25]，沖淡水的影響范圍擴大并且能夠提供更加豐富的營養鹽支持。而秋季10月太陽輻射減弱，雖然海水溫度降低，但依舊適宜藻類生長。長江沖淡水水量減少導致營養鹽運輸減弱，因此總體初級生產力較7月低，較3月高。

從圖3來看，VGPM計算的NPP、CBPM計算的NPP和GPP結果的水平分布規律大體一致。7月份所代表的夏季生產力分布在此調查區域大致呈現出中間高兩側低的分布規律，高值區在長江口口外和杭州灣外呈弧形分布；而在生產力高值區的東側出現了初級生產力的極小值區域，這是由于在長江口近岸區域，長江沖淡水攜帶大量懸浮泥沙[9]，導致水體光照不足,限制了浮游植物的初級生產力。隨著沖淡水向外海擴散，有充分的營養鹽；泥沙沉降，水體透明度增加；夏季太陽輻射強烈使水體層化，使水體穩定度增加；以上幾點使得圖中高值區浮游植物初級生產力明顯升高。而在高值區以東出現了生產力低值區是因為沖淡水輸入的陸源營養鹽被稀釋和被浮游植物耗盡，盡管水體中懸浮物少、真光層較深，但由于水體強烈的層化阻礙了底層營養鹽向上補充，使此區域浮游植物生長受到營養鹽限制，從而出現生產力低值區[26]。

(第一列為切薩皮克灣生產力模型(CBPM)、凈初級生產力(NPP)計算結果；第二列為CBPM模型總初級生產力(GPP)計算結果；第三列為生產力垂向歸納模型(VGPM)計算的NPP。NPP calculation results of CBPM model on the first column, GPP calculation results of CBPM model on the second column, NPP calculation results of VGPM model on the third column.)

用SPSS軟件對所有站位的生產力結果與計算所使用到的參數進行相關性分析。結果顯示,DO與GPP、Chla兩個參數都有顯著的負相關關系(P<0.01)，Pearson相關性系數在-0.622～-0.403之間。這是由于浮游生物的光合作用吸收營養鹽釋放氧氣，會使相應水層水體中溶解氧水平提高，而浮游植物死亡后有機質會逐漸向底部沉降,并在底部逐漸降解，此過程則會消耗水體中的溶解氧，造成相應海域底層的缺氧現象[27]。因此Chla越大的地方也就是浮游植物聚集越多的地方，死亡后沉降到底部的有機質越多，底部水體缺氧越明顯。

如表3所示，Gong等[28]在2008年1月用14C法在東海32°N以南測得的NPP為(187±117) mg·m-2·d-1。而與本文研究區域重合的16、19和29站位NPP實測值分別為138、111和47 mg·m-2·d-1[28]。顯然，使用CBPM模型計算得出的3月份NPP結果比VGPM的結果更符合Gong等[28]報道的實測值。以往文獻中對夏季NPP實測數據報道較多。2009年8月Liu等[29]在25°N—32°N,120°E—127°E海域使用14C方法實測的NPP為(1 150±1 190) mg·m-2·d-1，更接近本文CBPM計算的結果；并且文獻中與本文研究區域重合的2個站位NPP值分別為170和244 mg·m-2·d-1[29]。本次調查中最接近文獻中位置的站位——A3-4和A3-6站通過CBPM模型計算的NPP結果分別為118.19和864.68 mg·m-2·d-1，而使用VGPM模型計算得出的NPP結果分別為292.96和3 298.45 mg·m-2·d-1。由此可見，使用CBPM模型計算得出的7月份NPP結果更符合Liu等[29]報道的實測值。此外，Ji等[30]使用物理-生物地球化學耦合模型(ROMS-NPZD)計算得出整個東海1982—2005年10月的平均初級生產力分別為220 mg·m-2·d-1。Chen等[31]在1998年6—7月在與本文重合的長江口毗鄰海域的14C方法實測值分別為4 500、1 470和640 mg·m-2·d-1。周偉華等[10]在2002年8月在29°N—32°N,122°E—123.5°E用14C方法測得的NPP范圍為12～1 446 mg·m-2·d-1，平均值為609 mg·m-2·d-1。楊磊[32]在2016年夏季B2站位(31°N,123°E附近)通過14C方法測得的NPP為1 440 mg·m-2·d-1。而本研究與之相近站位為A4-5站，根據CBPM和VGPM得出的NPP結果分別為607.12和2 776.53 mg·m-2·d-1，同樣是CBPM結果更接近實測值。由以上文獻中的實測數據和ROMS-NPZD數據與本文兩個模型計算結果的比較可知，CBPM的NPP計算結果更接近文獻中記載的實測值。因此CBPM更加適用于長江口毗鄰海域渾濁水域NPP的計算,而VGPM計算結果大多高于實測值。

表3 文獻中記載的和本文計算的長江口毗鄰海區凈初級生產力(NPP)Table 3 Reported and calculated net primary production (NPP) in the Changjiang River Estuary and its adjacent sea

由于近岸渾濁水體相較于開闊大洋水體光學上的復雜性，衛星數據對Chla和Zeu的反演誤差遠遠大于大洋中的誤差[7,33-34]。現有衛星產品的標準水色算法(SeaWiFs/OC4、MODIS/OC3M等)對Chla的高估范圍可達到800%[7]。Tan和Shi[39]將Chla實測值與衛星數據進行了比較，也得出Chla在衛星數據中被高估的結論。由于初級生產力與浮游植物生物量正相關，因此衛星數據中Chla的誤差將直接轉化為初級生產力誤差。因此，在近岸使用模型方法計算初級生產力時最好使用Chla和Zeu的實測值進行計算。然而本文計算結果說明，即使使用同一套數據進行計算，VGPM仍高估了NPP。這是由于CBPM是以VGPM公式為基礎，根據河口及近岸渾濁水域實測數據調整過參數的模型，并且加入例如T和水深這樣的相關環境參數，使各個參數系數的調節更加靈活，從而使公式的計算結果能夠更加接近真實河口及近岸渾濁水域的初級生產力值[20]；此外，CBPM模型還根據GPP的實測值調整了模型，得出了適用于河口及近岸渾濁水域的GPP計算公式[20]。

4 結語

從CBPM模型計算的NPP結果的平均值來看，7月>10月>3月；從平面分布上來看，VGPM計算所得的NPP和CBPM計算所得的NPP和GPP在研究區域的分布基本一致：在3月大致從高緯度近岸到低緯度遠岸遞增，且在杭州灣同緯度遠岸出現生產力最高值；7月初級生產力高值區以長江口和杭州灣為中心呈弧形分布，這主要是受水體層化和光限制影響的；10月初級生產力在杭州灣同緯度及以南有兩個封閉的高值區。另外，DO與GPP、Chla在各個月份都有明顯的負相關關系。

本文結合將實測數據與衛星數據代入CBPM和VGPM兩個模型中計算NPP,并對比其結果,通過與歷史14C實測數據對比可知，CBPM計算所得長江口毗鄰海域NPP更加接近歷史實測數據。CBPM相比于VGPM而言是更加適合長江口毗鄰海域NPP計算的模型。以NPP和GPP實測值為基礎發展針對長江口毗鄰海域的初級生產力模型是本文未來研究方向。

致謝：本研究的數據及樣品采集得到國家自然科學基金委員會共享航次計劃項目的資助。該航次(航次編號：NORC2018-03、NORC2018-06、NORC2018-10)由“科學三號”科考船實施，在此一并致謝。