苗期楊樹生長和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比較分析

黃國偉, 馬林江, 陳慧玲, 樊孝萍, 龍開蓮, 張新葉,*

苗期楊樹生長和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比較分析

黃國偉1, 馬林江1, 陳慧玲1, 樊孝萍2, 龍開蓮2, 張新葉1,*

1. 湖北省林業科學研究院, 武漢 430075 2. 湖北省林科院石首楊樹研究所, 湖北石首 434400

為提高水肥效率, 指導楊樹科學澆水施肥, 以華石2號楊為材料, 通過不同的水、肥配比試驗, 對其生長和光合特征進行比較分析。結果顯示: 水分和施肥量雙因素方差分析發現, 不同土壤水分間, 苗高和地徑差異均顯著(<0.05), 不同施肥量間, 地徑差異顯著(<0.05), 而苗高差異不顯著, 生長表現最差的為A4B4(自然雨水, 0 g復合肥)處理, 生長最好的為A2B2(80%—85% 田間持水量, 15 g復合肥)處理。無論是不同施肥處理還是水分處理, 植株葉片數差異均顯著(<0.05), A4B1(自然雨水, 21 g復合肥)處理的單株葉片數最少, 均值為17.67片, 而A1B2(95%—100% 田間持水量, 15 g復合肥)處理的單株葉片數最多, 均值為39.00片。比較發現, 葉片葉綠素含量比較低的主要是施肥量少的幾個處理, 葉綠素含量比較高的主要是施肥量較高的處理。光飽和點(P)最大為處理A1B1(95%—100% 田間持水量, 21 g復合肥), 達到1961.59 μmol·m-2·s-1, 處理A2B1(80%—85% 田間持水量, 21 g復合肥)的最大凈光合速率(nmax)最高(24.75 μmol·m-2·s-1), 不同處理間光補償點(LC)和暗呼吸速率(d)沒有表現出明顯差異和規律性。提高楊樹苗期質量, 水肥并非越多越好, 保持土壤水分為田間持水量的80%—85%, 5—7月施復合肥15 g每株, 可以有效的提高葉片數, 提升葉片適應強光能力和光合潛力, 增強生長優勢。

不同水分梯度; 施肥量; 楊樹; 生長; 光合特征

0 前言

楊樹()是我國重要的速生豐產用材林樹種, 全國種植面積在700萬畝以上, 大面積的種植和推廣為社會提供了大量木材和造紙原材料, 帶來了巨大的經濟效益和環境效益[1-4]。栽培技術對楊樹的木材產量和質量有著重要影響[5-6], 如采取合理修枝, 可以極大提高楊樹出材率, 促進當年生嫩枝和整個株高生長[7], 而水和肥作為影響楊樹生長的重要物質基礎, 在楊樹栽培技術中尤為重要[8-9]。大量的研究從單一水或肥的角度出發, 通過設置不同處理, 比較楊樹的生長和生理特征變化規律[10-12], 為楊樹施肥提供技術支持。近年來, 很多學者就水肥耦合對楊樹生長和材質的影響進行了深入探討[13]。王力等研究發現, 水分對楊樹生物量影響最大, 其次是磷肥和氮肥, 水分和氮肥、氮肥和磷肥間存在交互效應[14]。王梓等關于107楊水肥耦合研究中認為對地上生物量影響作用由高到低依次為: 氮肥施入量、水肥互作、灌溉量[15]。有研究發現苗期施肥過多時, 達到奢養狀態, 對苗木會產生毒害作用[16]。水肥一體化作為新興技術, 研究證明水肥合理搭配, 能大大提高水肥利用效率, 但往往存在投入資金大, 技術要求高等現實問題[17-18]。

以往的研究主要是集中在水、肥某個因素或者水肥耦合等對楊樹生長的影響, 而設置不同土壤水分梯度, 同時施用不同肥量, 結合生長和光合特征的研究較少, 不同水分梯度能更好的切合田間情況[19], 因此為了指導江漢平原地區楊樹苗期科學合理用水和施肥, 提高利用效率, 減少浪費污染, 本研究以江漢平原廣泛推廣栽植的華石2號楊為材料, 通過容器袋扦插育苗, 設置不同梯度土壤含水量和不同肥量, 比較生長和光合特征差異, 探討合理的水肥調控措施, 最大化釋放水肥效應, 提高楊樹苗期生長速度和光合效率, 有效提升苗木質量, 為楊樹高效集約栽培提供技術支撐。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗材料

以江漢平原廣泛栽植的華石2號楊為試驗材料, 2019年3月份采用容器袋扦插育苗, 容器袋由無紡布制成, 大小為40 cm×40 cm, 扦插基質為石首國家楊樹良種基地苗圃土, 良種基地位于湖北省石首市東升鎮(112°25′E, 29°40′N), 土壤為潮土, pH 7.5, 土壤顆粒均勻, 質地疏松, 有機質平均含量23.27 g.kg-1, 水解性氮平均含量105.63 mg.kg-1, 速效磷平均含量14.81 mg.kg-1, 速效鉀平均含量100.91 mg.kg-1, 土壤平均含水量為16.45%, 理化性能良好。5月份根據試驗數量要求挑選生長一致, 長勢良好的植株作為試驗對象。

1.2 試驗設計

設計A、B兩個因子, 田間持水量用CF表示, 處理A為土壤含水量, 四個水平: A1(95%—100% CF), A2(80%—85% CF), A3(55%—60% CF), A4(自然雨水), A1—A3是5—7月控制土壤含水量, 之后轉為常規苗期管理, A4靠雨水供給水分, 8—9月嚴重干旱時少量人工補水維持其基本生命特征; 處理B為復合肥施肥量, 根據以往經驗及參考他人研究結果設置四個水平: B1(21 g), B2(15 g), B3(9 g), B4(不施肥), B1—B3分5、6、7三個月均勻施肥, 即每月月初分別施肥7 g、5 g、3 g, 采用穴施的方法, 選用復合肥N、P2O5、K2O比例為18:10:12。根據不同水、肥因子梯度共設置16個處理, 3次重復, 每個重復4 株小區按2×2放置, 每個重復隨機排列。采用滴灌的方式澆水, 土壤水分速測儀實時測量土壤含水量, 試驗過程中, 在每個容器袋下墊一個塑料托盆, 將整個容器袋包括托盤蓋上塑料薄膜, 防止澆水時水土流失和雨水干擾, 每天早、中、晚3次用土壤水分測定儀實時測量, 根據測量結果早晚兩次補水, 通過滴灌時間長短來調控土壤含水量, 控制各處理土壤含水量處于設定標準范圍內。水分控制時間為5—7月, 后期進行常規的苗期管理。通過測量苗期生長、葉片數、葉綠素含量、光合等特征, 分析不同處理差異, 開展水肥調控研究。

1.3 測量指標與方法

1.3.1 苗高和基徑

苗高是指從基部到頂稍的高度, 精確到小數點后2位, 單位m; 基徑是指基部直徑, 數字游標卡尺精確到小數點后2位, 單位為mm, 3次重復, 落葉后測量全部植株。

從頂端第1 片完全展開的葉片數起直到基部最后1 片保存葉片, 總數即為葉片數, 3次重復, 8月初測量。

1.3.3 葉綠素相對含量

8月初用葉綠素儀對各個處理葉片葉綠素SPAD值(葉綠素相對值)進行測定, 單株6次重復, 即每株自上而下從第3 片成熟健康葉片開始, 測量6 片葉子。

1.3.4 光響應曲線測量

采用美國里格公司生產的LI-6400XT光合測定系統, 8月初選擇晴朗無風的天氣, 在8:30—11:30進行光響應曲線測量, 采用LED紅藍光源葉室, 光合有效輻射值(R)在0—2000 μmol·m-2·s-1范圍內設置13個梯度, 即: 2000、1500、1000、800、600、400、200、120、80、60、40、20、0, CO2濃度設為400 μmol·mol-1, 通過系統自動測量程序測定相應的凈光合速率(P), 選擇主干中間部位成熟健康的葉片作為測量對象, 3次重復。

1.4 數據處理

用Excel2007進行數據處理, 通過SPSS19.0統計軟件進行雙因素方差分析和多重比較(采用Duncan新復極差法)。

雙因素統計分析研究目的是要分析兩個控制變量水分和施肥量的作用及其交互作用是否對測量特征產生了顯著影響。自變量為測量特征值, 包括苗高、地徑、葉片數、葉綠素含量等, 水分(A)和施肥量(B)作為固定因子, F值用各變異來源平方和的均方與試驗誤差均方的比值來計算。

選用的光響應曲線擬合方程如式[20]

拍攝開始了。少海與靜宜在蘋果園里一起工作，一起探討果樹種植技術，一起收獲累累碩果，一起在落日余暉下散步。在這里，他們度過了人生最美好的時光。忽然有一天，靜宜正在工作，少海高高興興要過來幫她，卻被她拒絕了，少海不明所以，暗自惆悵。原來，是一張讓靜宜返城的通知熄滅了兩顆火熱的心。對農場的不舍，對蘋果園的愛，讓靜宜陷入了兩難的抉擇。最終，靜宜還是選擇了離開，而少海卻堅定地留在了他深深熱愛著的果園。

P=(1-PA)×PA/(1+PA)-d(1)

式(1)中,、、是3個系數,P為凈光合速率;R是光合有效輻射;d是暗呼吸速率, 當P=0時對應的R即為光補償點(P), 根據式(2)—(3)分別求出飽和光強(P)和最大光合速率(Pmax)。

2 結果與分析

2.1 不同處理生長特征比較

對水分和施肥量雙因素方差分析, 從表1可以看出, 不同土壤水分間, 苗高和地徑差異均顯著(<0.05), 不同施肥量間, 地徑差異顯著(<0.05), 而苗高差異不顯著。水分與施肥量的交互作用對苗高和地徑的影響均沒達到顯著水平。對不同處理間生長均值進行多重比較, 各處理按水分高低依次排開, 從圖1、圖2結果中可以明顯看出自然雨水處理(A4)與其他處理的苗高和地徑差異均顯著(<0.05), 生長表現最差的為處理A4B4, 生長最好的為處理A2B2, 前者苗高和地徑分別僅為后者的42.24%和38.27%。其中水分最高施肥最多的A1B1生長表現并非最好, 不過除了自然雨水處理, 其他處理之間生長差異大多不顯著, 但水分充足(A1,A2)和施肥較多(B1,B2)的處理還是具有一定的生長優勢, 尤其是水分對生長的影響更加明顯。因此苗期保持土壤濕潤, 適當施肥即可保證植株健康快速生長。

2.2 不同處理葉片數比較

不同水分和施肥處理雙因素方差分析發現(表1), 不同施肥處理間, 植株葉片數差異顯著(<0.05), 不同水分處理間, 植株葉片數同樣差異顯著(<0.05), 但兩因素交互作用對葉片數影響差異不顯著。如圖3所示, 進一步進行不同處理間多重比較發現, 自然雨水處理(A4)的植株葉片數最少, 且與大部分處理間差異都達到了顯著水平(<0.05), 如A4B1處理的單株葉片數最少, 均值為17.67 片, 而A1B2處理的單株葉片數最多, 均值為39.00 片。從結果中還可以看出自然雨水條件下, 施肥多少都沒有顯著改變葉片數量, 而高土壤水分條件下(A1,A2), 同時再適當施加肥料, 植株葉片明顯較多。可見, 水分對植株葉片數有著決定性作用。

表1 主要特征雙因素方差分析

注: 不同小寫字母表示0.05水平下差異顯著, 下同。

Figure 1 Comparison of seedling height for different treatments

圖2 不同處理地徑比較

Figure 2 Comparison of ground diameter for different treatments

圖3 不同處理葉片數比較

Figure 3 Comparison of leaf number for different treatments

2.3 不同處理葉綠素SPAD值比較

8月中旬測量葉綠素SPAD 值, 如表1結果顯示, 雙因素方差分析為不同施肥處理間, 葉綠素含量差異顯著(<0.05), 不同土壤水分間葉綠素含量差異不顯著, 且兩因素交互作用對葉綠素含量影響也沒有達到顯著水平。說明施肥量會顯著影響葉片葉綠素含量。不同處理間多重比較發現(圖4), 葉片葉綠素含量比較低的主要是施肥量少的處理(B4), 葉綠素含量比較高的主要是施肥量較高的處理(B1,B2), 這與其他測量指標受水分影響更大的結果明顯不同。

2.4 不同處理光合特征比較

如圖5所示, 不同處理光響應曲線比較發現, 無論是95%—100% 田間持水量, 還是80%—85% 田間持水量以及自然雨水條件下, 隨著施肥量由高到低, 光合速率基本也呈逐步下降趨勢, 光合能力逐漸降低, 尤其是不施肥處理(B4), 光合速率明顯低于施肥處理。同時, 高土壤含水量下(A1,A2), 植株光合速率明顯高于低土壤含水量及自然雨水處理的植株光合速率。根據擬合方程, 計算不同處理光響應曲線特征值比較(表2), 發現光飽和點比較高的幾個處理是A1B1、A2B1、A2B2, 最大凈光合速率比較高的幾個處理是A1B1、A2B1、A2B2, 光補償點比較高的幾個處理是A3B1、A4B3、A1B4, 呼吸速率比較大的幾個處理是A2B3、A3B4、A1B1, 可以看出, 土壤水分充足, 施肥量大, 植株適應強光能力突出, 光合潛力較大, 而不同處理間補償點和呼吸速率沒有表現出明顯差異和規律性。

圖4 不同處理葉片葉綠素比較

Figure 4 Comparison of SPAD value for different treatments

圖5 不同處理光響應曲線比較

Figure 5 Comparison of light response curves for different treatments

3 討論

水肥供給與植株長勢緊密相關, 從研究結果中可以看出, 不同土壤水分間, 苗高和地徑差異均顯著(<0.05), 不同施肥量間, 地徑差異顯著(<0.05), 而苗高差異不顯著, 低水低肥(A4B4)生長最差, 低水高肥(A4B1)同樣長勢不好, 高水低肥(A1B4)生長中等偏下, 高水高肥(A1B1)則長勢中等偏上, 生長最好的為A2B2處理, 但水肥較高的幾個處理之間生長特征無顯著現差異, 整體結果還可以看出水、肥兩個因子, 水分對生長的影響權重更大, 但過量澆水施肥會造成浪費, 王梓等在北京對107楊進行水肥耦合研究結果認為氮肥施入量對地上生物量影響作用最大[15], 與本研究結果存在差異, 這可能主要與土壤養分本底數據和地域氣候差異有關。張秋英在玉米的水肥耦合研究中認為保持土壤濕潤, 適量施肥即可促進玉米苗期快速生長, 與本研究結果相似[21]。在單株葉片數的數據對比中發現, 與生長特征的研究結果相似, 水分極大的影響著葉片數量, 充足的水分供應加上適量施肥會促進葉片數增加, 有效的提高進行光合作用的葉片面積, 周振江在番茄的研究中同樣發現水分供給對葉片數有著極顯著的影響[22]。葉綠素含量則表現出不同的結果, 對比發現施肥多會顯著提高葉片葉綠素含量, 土壤水分含量不同沒有顯著的影響葉片葉綠素含量, 這可能與葉綠素的合成途徑有關, 葉綠素合成需要大量的N, 因此施肥會顯著增加葉綠素含量[23-24]。

從光合特征的比較結果可以看出, 土壤水分含量高, 施肥多則植株的飽和光強, 最大凈光合能力有明顯優勢, 會顯著提高楊樹適應強光的能力, 提升光合速率潛力, 利于提高光合產物[25]。僅靠自然雨水供給水分, 即使大量施肥, 也會嚴重影響植株的光合能力。王孟本等研究發現, 只有充足的水分供應, 植株才能發揮最大光合潛力[26]。如表3所示, 進一步對測量的主要特征進行相關分析發現, 葉片數和苗高、地徑、P、nmax等均呈極顯著正相關, 苗高和地徑與P、nmax等均呈極顯著正相關, 楊浩在山椒子的光合研究中, 也發現不同生長特征與光合因子之間存在著緊密的相關性[27]。從相關分析的結果中可以看出, 光合能力強, 葉片數多, 光合葉片面積大, 會促進植株苗高和地徑的快速增加[28]。

表2 不同處理光響應曲線特征值比較

表3 主要測量特征相關分析

注: **表示在0 .01 水平(雙側)上顯著相關。

4 結論

不同土壤水分間, 苗高和地徑差異均顯著(< 0.05), 不同施肥量間, 地徑差異顯著(<0.05), 而苗高差異不顯著。苗期保持土壤濕潤, 適當施肥即可保證植株健康快速生長。

施肥的多少都沒有顯著改變葉片數量, 而高土壤水分條件下(A1,A2), 同時再適當施加肥料, 植株葉片明顯較多。

葉片葉綠素含量比較低的主要是施肥量少的處理(B4), 葉綠素含量比較高的主要是施肥量較高的處理(B1,B2), 可見施肥量會顯著影響葉片葉綠素含量。

相關分析發現葉片數和苗高、地徑、P、Pmax等均呈極顯著正相關, 苗高和地徑與P、Pmax等均呈極顯著正相關。總的來看, 土壤水分適中, 施肥量大, 則植株葉片多, 適應強光能力突出, 光合潛力較大, 生長優勢明顯。

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Comparative analysis of the growth and photosynthetic characteristics of the Poplar seedlings in different water gradient and fertilizer amount

HUANG Guowei1, MA Linjiang1, CHEN Huiling1, FAN Xiaoping2, LONG Kailian2, ZHANG Xinye1,*

1. Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075, China 2. Shishou Research Institute of Poplar for Hubei Academy of Forestry, Hubei Shishou 434400, China

In order to improve the efficiency of water and fertilizer , and guide the scientific watering and fertilization of the poplar, usingBartr.Huashi 2 as the material, the growth and photosynthetic characteristics were compared and analyzed in different water gradient and fertilizer amount. The two-factor analysis of variance of water and fertilization showed significant difference in seedling height and ground diameter between different soil water (<0.05), significant difference in ground diameter between different fertilizer amount (<0.05), but no significant difference in seedling height. The growth of A4B4 was the worst,and the growth of A2B2 was the best. No matter different fertilizer amount or soil water, the numbers of leaves were significantly different (<0.05),the numbers of leaves in A4B1 were the least, the mean value was 17.67, while the numbers of leaves in A1B2 were the largest, with an average value of 39.00. It was found that the treatments with lower chlorophyll content were mainly those with less fertilizer amount (B4), while the treatments with higher chlorophyll content were mainly those with higher fertilizer amount (B1,B2). The maximum light saturation point (P) was A1B1(1961.59 μmol·m-2·s-1), and the maximum net photosynthetic rate (P) of A2B1 was the highest (24.75 μmol·m-2·s-1). There was no significant difference and regularity about the light compensation point (P) and dark respiration rate (R). To improve the quality of poplar seedlings, water and fertilizer were not the morethe better. Keeping soil water as 80%-85% of field water holding capacity and applying compound fertilizer 15 g withone plant from May to July could effectively increase the number of leaves, enhance the ability of leaf to adapt to strong light and photosynthetic potential, and enhance the growth advantage.

different water gradients;fertilizer amount;Poplar; growth; photosynthetic characteristics

黃國偉, 馬林江, 陳慧玲, 等. 苗期楊樹生長和光合特征在不同水分梯度和施肥下的比較分析[J]. 生態科學, 2023, 42(1): 137–145.

HUANG Guowei, MA Linjiang, CHEN Huiling, et al. Comparative analysis of the growth and photosynthetic characteristics of the Poplar seedlings in different water gradient and fertilizer amount[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 137–145.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.016

S722.3

A

1008-8873(2023)01-137-09

2020-11-13;

2021-03-14

國家重點研發計劃課題“美洲黑楊大徑級工業資源材精準高效培育技術研究”(2021YFD2201202)

黃國偉(1987—), 男, 河南平頂山人, 助理研究員, 主要從事林木栽培和育種研究, E-mail: huangguowei1987@163.com

張新葉(1973—), 女, 博士, 研究員, 主要從事林木栽培和育種研究, E-mail: ydyxy73@aliyun.com