氯鹽種類與濃度對(duì)西瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收分配的影響

柳雪 李雪芳 王西娜 郝雯悅 霍慶柱 譚軍利

摘要：采用水培試驗(yàn)，研究不同氯鹽種類及濃度對(duì)西瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懀蕴剿髀塞}對(duì)西瓜生長(zhǎng)抑制的生理機(jī)制，為安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）與對(duì)照相比，中、高濃度氯處理（80 mmol/L 和160 mmol/L）的西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)均降低，中高濃度NaCl處理葉綠素含量降低，中濃度NH4Cl處理增加，CaCl2、KCl處理葉綠素含量無(wú)顯著變化，不同濃度外源氯能夠促進(jìn)N、Cl-吸收、抑制P、K吸收，同時(shí)促使Cl-、P、K向地上部運(yùn)輸，養(yǎng)分吸收運(yùn)輸表現(xiàn)出不連貫性，整株植株氯離子含量顯著增加，全氮含量隨氯濃度增加大體呈先增后降的趨勢(shì)，高氯下全磷含量以CaCl2處理最高，中氯處理的根系全鉀含量亦以CaCl2處理最高，營(yíng)養(yǎng)元素比例失調(diào)，養(yǎng)分吸收利用受阻，抑制了西瓜植株生長(zhǎng)；（2）中濃度CaCl2和中高濃度KCl處理對(duì)西瓜干物質(zhì)無(wú)明顯影響，CaCl2處理較其他氯源能夠抑制根系對(duì)Cl-的吸收，同時(shí)也能促進(jìn)K+向地上部運(yùn)輸，且高濃度植株全磷含量比其他氯源處理高；KCl會(huì)促進(jìn)根系鉀離子吸收，且高濃度KCl處理Cl-運(yùn)輸比最低，NH4Cl處理的葉綠素含量與CaCl2和KCl處理間無(wú)顯著差異，但比NaCl處理高，在NH4Cl處理下全氮含量最高。可見(jiàn)，減少根系對(duì)氯吸收，促進(jìn)鉀元素吸收運(yùn)輸，使西瓜保持低水平氯離子含量和高濃度K+含量，有利于提高西瓜的耐氯性。

關(guān)鍵詞：西瓜；葉綠素；Cl-；N、P、K含量；養(yǎng)分吸收；養(yǎng)分運(yùn)輸

中圖分類號(hào)：S651.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）24-0133-08

氯（Cl）是高等植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素之一，生長(zhǎng)介質(zhì)中氯虧缺或過(guò)量均會(huì)抑制植物生長(zhǎng)［1］。大多數(shù)植物可以從降水及灌溉水中獲得足夠數(shù)量的氯，因此不需額外施用氯肥。西瓜是寧夏自治區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)作物之一，由于當(dāng)?shù)馗珊瞪儆辏r(nóng)民長(zhǎng)期采用含氯30 mmol/L左右的地下微咸水進(jìn)行補(bǔ)灌，這在一定年限內(nèi)有效緩解了干旱缺水的狀況，保障了西瓜的生產(chǎn)，但長(zhǎng)期灌溉會(huì)導(dǎo)致土壤中累積大量氯離子（Cl-），進(jìn)而影響西瓜的生長(zhǎng)。因此，闡明氯對(duì)西瓜生長(zhǎng)抑制的機(jī)制對(duì)安全利用含氯微咸水具有重要意義。Cl-通過(guò)穩(wěn)定光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的水裂解過(guò)程或析氧復(fù)合體參與光合作用，并能調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放、提高氮利用效率［2-4］。但當(dāng)Cl-在植物中積累過(guò)多時(shí)則可能變成細(xì)胞質(zhì)中的主要有毒元素，對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響［5］，Cl-還通過(guò)滲透脅迫，造成植物內(nèi)部水分虧缺，以及K+、NO-3等其他離子的不平衡或缺乏來(lái)阻礙植物生長(zhǎng)［6-8］。適量的氯會(huì)促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，增加干物質(zhì)量［9］及地上部全氮含量，地上和地下部全磷、全鉀含量［10］，增加作物生物量，促進(jìn)作物對(duì)氮、鉀、磷的吸收［11］。然而，氯過(guò)量則抑制根系對(duì)養(yǎng)分的吸收［12］。在外源氯脅迫下，為維持滲透平衡植物根系會(huì)吸收大量的無(wú)機(jī)氯離子，但高濃度的氯離子會(huì)對(duì)植株造成離子毒害，影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收運(yùn)輸及分配［13］。NaCl脅迫時(shí)會(huì)顯著抑制黃瓜幼苗的生長(zhǎng)，降低葉片葉綠素含量［14］，并顯著降低苜蓿和羊角草的鉀含量，對(duì)全氮、全磷含量無(wú)明顯影響［15］。康文欽等通過(guò)NaCl對(duì)小麥和燕麥的脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，植株全氮、全鉀含量有所下降，而全磷含量增加［16］。張科等發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于土壤介質(zhì)，鹽角草根系離子的吸收倍數(shù)為3.7～129.4，地上部相對(duì)于根的運(yùn)輸倍數(shù)為1.1～2.8［17］。前人研究大多集中于NaCl脅迫下氯離子對(duì)作物生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收、分配、運(yùn)輸?shù)挠绊懀煌然锼鶖y帶的陽(yáng)離子不同，其對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也必然不同。本研究通過(guò)水培試驗(yàn)，研究了不同氯化物及濃度對(duì)西瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收分配的影響，探索不同情況下，氯對(duì)作物的抑制機(jī)制，以期為安全利用含氯微咸水和含氯肥料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為當(dāng)?shù)仄毡槭褂玫奈鞴霞藿用纾枘緸榻鸪茄┓灏鬃涯瞎希铀胛鞴掀贩N為金城5號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2021年4—6月在寧夏大學(xué)農(nóng)科實(shí)訓(xùn)基地日光溫室中進(jìn)行。選擇CaCl2、NaCl、KCl、NH4Cl等4種氯化物，每種氯化物設(shè)置無(wú)氯（CK，0 mmol/L）、中氯濃度（80 mmol/L）、高氯濃度（160 mmol/L）3個(gè)濃度水平，共12個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)6次，共72盆，每盆3株。試驗(yàn)盆缽直徑為 18 cm，高為12 cm。栽培基質(zhì)采用石英砂與蛭石以體積比為2 ∶[KG-*3]1混合。營(yíng)養(yǎng)液為霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液，每隔2 d澆灌1次，澆灌前用0.5 mol/L H2SO4調(diào)節(jié)使pH值維持在6.0～6.5。

為防止高濃度鹽刺激，營(yíng)養(yǎng)液的氯濃度處理采用逐漸遞增的方式，即從20 mmol/L開(kāi)始，每次增加20 mmol/L，每2 d增加1次，當(dāng)達(dá)到處理濃度時(shí)，繼續(xù)培養(yǎng)7 d，然后進(jìn)行第1次樣品采集，此后每隔7 d取樣1次，共取5次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量測(cè)定：將西瓜植株洗凈之后，立即吸干外部水分，稱鮮質(zhì)量，然后在105 ℃殺青 30 min，最后調(diào)節(jié)到75 ℃烘干，稱干質(zhì)量；用乙醇提取法［18］測(cè)葉綠素含量；采用莫爾法［19］測(cè)定氯離子含量；植株樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量，火焰光度計(jì)測(cè)定全鉀含量。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

Cl-吸收比和運(yùn)輸比的計(jì)算［17］：

吸收比（ARCl-）=根Cl-/介質(zhì)中Cl-；（1）

運(yùn)輸比（TRCl-）=a器官（X）/b器官（X）。（2）

式中：a表示地上部；b表示根系；X表示離子含量。

利用Excel和DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯鹽種類及濃度對(duì)西瓜生物量的影響

植物受到外界脅迫時(shí)最直接的生理響應(yīng)是生長(zhǎng)被抑制、生物量降低。由圖1可知，氯脅迫會(huì)極顯著抑制西瓜生長(zhǎng)。與對(duì)照相比，不同氯處理的鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量顯著降低，且氯化物和濃度對(duì)生物量影響的交互作用達(dá)顯著水平（P<0.05）。同一氯化物下不同濃度會(huì)顯著影響西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)。與無(wú)氯對(duì)照相比，不同氯化物中濃度和高濃度氯下西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)均降低，其中NaCl處理的鮮質(zhì)量顯著降低36.08%和51.25%，干物質(zhì)量降低34.88%和62.21%；NH4Cl處理的鮮質(zhì)量、干物質(zhì)量分別降低36.08%和51.25%、20.16%和47.48%；CaCl2處理的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著降低25.07%和47.52%、11.24%和50.58%；KCl處理的鮮質(zhì)量分別降低了28.75%和36.28%，干物質(zhì)量雖有降低趨勢(shì)但與對(duì)照間差異不顯著。同一濃度處理的不同氯化物對(duì)西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)的影響達(dá)顯著水平，均以NaCl處理最低。氯濃度在 80 mmol/L 時(shí)，西瓜鮮質(zhì)量以CaCl2處理最高，與NH4Cl和KCl處理無(wú)顯著差異，比NaCl處理顯著提高17.24%；西瓜干物質(zhì)量以KCl處理最高，比NaCl處理顯著提高44.35%，與NH4Cl和CaCl2處理均無(wú)顯著差異；氯濃度在160 mmol/L時(shí)，西瓜鮮質(zhì)量與干物質(zhì)量均以KCl處理最高，分別比NaCl、NH4Cl、CaCl2處理高30.70%和109.23%、23.15%和50.55%、21.43%和60.00%。可見(jiàn)，中、高濃度的氯均會(huì)在一定程度上抑制西瓜鮮質(zhì)量和干物質(zhì)的合成，但NaCl對(duì)西瓜生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，其次為NH4Cl、CaCl2、KCl，但中濃度NH4Cl、CaCl2處理和中、高濃度KCl對(duì)西瓜干物質(zhì)影響均不顯著。

2.2 氯鹽種類及濃度對(duì)西瓜葉綠素含量的影響

生長(zhǎng)環(huán)境中氯含量變化會(huì)對(duì)植物各種生理過(guò)程造成影響，從而間接或直接地影響葉綠素含量。雙因素方差分析結(jié)果表明，不同氯化物對(duì)葉綠素含量的主效應(yīng)達(dá)極顯著水平（圖2）。相同氯濃度下不同氯化物會(huì)顯著影響葉片葉綠素含量。氯濃度在 80 mmol/L 時(shí)，NH4Cl處理西瓜葉片葉綠素含量比NaCl處理顯著提高94.84%，與CaCl2和KCl處理差異不顯著；氯濃度在160 mmol/L時(shí)，葉片葉綠素含量仍以NH4Cl處理最高，NaCl處理最低，兩者相差87.84%。從濃度角度來(lái)看，NaCl處理的葉片葉綠素含量隨氯濃度增加呈降低趨勢(shì)，中、高氯濃度處理的葉綠素含量比對(duì)照分別顯著降低32.64%、48.61%；NH4Cl處理時(shí)，中濃度的葉綠素含量比對(duì)照顯著增加29.45%，高濃度的則與對(duì)照無(wú)顯著差異；CaCl2和KCl為氯源時(shí)，隨濃度增加葉綠素含量無(wú)顯著變化。可見(jiàn)，添加NaCl會(huì)顯著降低西瓜葉片的葉綠素含量，而適量濃度NH4Cl則會(huì)增加葉片葉綠素含量，CaCl2和KCl對(duì)葉綠素含量無(wú)顯著影響。

2.3 氯對(duì)西瓜養(yǎng)分含量及吸收分配的影響

2.3.1 氯對(duì)西瓜Cl-含量的影響

雙因素方差分析結(jié)果（表1）表明，氯源種類和濃度對(duì)西瓜根、莖、葉和整株Cl-含量的主效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平，而二者的交互作用對(duì)莖和整株Cl-含量的影響分別達(dá)到了極顯著和顯著水平。對(duì)于同種氯源來(lái)說(shuō)，西瓜各器官和整個(gè)植株Cl-含量均隨著氯離子濃度的增加而顯著增加。與對(duì)照相比，中、高濃度氯濃度下，NaCl、NH4Cl、CaCl2、KCl處理的西瓜植株體內(nèi)氯離子含量分別增加2.33倍和3.17倍、3.10倍和4.31倍、3.05倍和4.61倍、2.03倍和2.70倍。對(duì)于同一氯濃度來(lái)說(shuō)，80 mmol/L時(shí)，不同氯源種類的根系氯離子含量之間無(wú)顯著差異，莖中氯離子含量以CaCl2處理最高，比KCl處理顯著提高41.88%，葉片氯離子含量以CaCl2處理最高，比NaCl和KCl處理分別顯著提高32.80%和38.38%，整株氯含量以NH4Cl處理最高，比NaCl和KCl處理顯著提高23.10%和35.11%；160 mmol/L氯濃度，不同氯化物處理之間根系氯離子含量無(wú)顯著差異，莖中氯含量以NH4Cl處理最高，比NaCl、KCl處理顯著提高40.51%、82.06%，與CaCl2處理無(wú)顯著差異，葉片氯含量以CaCl2處理最高，比NaCl、NH4Cl、KCl處理顯著提高46.42%、34.39%、50.18%，整株氯含量以CaCl2處理最高，比NaCl和KCl處理顯著增加33.12%、49.93%。可見(jiàn)，添加氯化物均會(huì)增加西瓜植株體內(nèi)的Cl-含量，但增加幅度以NH4Cl和CaCl2處理較高，NaCl處理次之，而KCl處理最低，說(shuō)明鉀離子可在一定程度上抑制植株對(duì)氯離子的過(guò)度吸收。

氯鹽濃度和氯源種類對(duì)Cl-吸收運(yùn)輸?shù)慕换プ饔梦催_(dá)顯著水平。以NH4Cl和CaCl2為氯源時(shí)，Cl-運(yùn)輸比隨氯離子濃度增加而升高，以NaCl和KCl為氯源時(shí)，氯運(yùn)輸比在80 mmol/L時(shí)最高；與對(duì)照相比，中高氯濃度下Cl-運(yùn)輸比顯著增加。地上部Cl-分配率隨濃度增加呈先增后減的趨勢(shì)；中、高水平NaCl處理的Cl-分配與對(duì)照無(wú)顯著差異，而其他氯源處理時(shí)Cl-在地上部分配率比對(duì)照顯著增加。氯鹽種類會(huì)顯著影響Cl-吸收運(yùn)輸和分配。80 mmol/L 時(shí)，各氯源間的Cl-吸收比和運(yùn)輸比無(wú)顯著差異，氯在地上部的分配率以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2處理顯著升高2.58%、1.83%；160 mmol/L時(shí)，各氯化物處理的Cl-吸收比無(wú)顯著性差異，CaCl2與NaCl、NH4Cl處理的氯運(yùn)輸比間差異不顯著，但CaCl2處理比KCl處理顯著提高74.30%，NH4Cl與CaCl2、KCl處理間氯在地上部的分配率差異不顯著，但NH4Cl處理比NaCl處理顯著增加5.46%，CaCl2、KCl處理氯地上部分配較NaCl有所增加但差異不顯著。進(jìn)一步說(shuō)明，施加外源氯可促進(jìn)氯由地下部向地上部的運(yùn)輸，增加氯在地上部的分配比率；NaCl處理不會(huì)對(duì)氯吸收運(yùn)輸和分配造成顯著差異，NH4Cl處理會(huì)一定程度促進(jìn)Cl-吸收，增加地上部分配率，CaCl2則促進(jìn)氯向地上部運(yùn)輸，KCl則抑制氯向西瓜地上部的運(yùn)輸，減少過(guò)量氯對(duì)地上部生長(zhǎng)的毒害。

2.3.2 氯對(duì)西瓜全氮含量的影響

由表2可知，不同氯化物和濃度對(duì)西瓜葉片全氮含量的影響存在顯著交互效應(yīng)，氯濃度對(duì)根、莖、葉、整株的全氮含量影響顯著或極顯著，氯化物種類對(duì)西瓜莖、葉和整株全氮含量的影響均達(dá)到極顯著水平。NaCl、NH4Cl、KCl處理的西瓜根系中全氮含量受氯濃度的影響不顯著，而CaCl2處理時(shí)，中濃度氯濃度的根系全氮含量比對(duì)照顯著增加61.33%。與無(wú)氯對(duì)照相比，中濃度NaCl和KCl處理時(shí)，莖中全氮含量顯著提高41.69%和32.26%；CaCl2為氯源時(shí)無(wú)顯著差異；NH4Cl處理中高濃度下莖中全氮含量分別顯著增加114.82%和114.52%，葉片全氮含量分別顯著增加61.76%和77.82%；高濃度NaCl處理下顯著降低20.55%。西瓜整株全氮含量在中、高濃度NH4Cl處理時(shí)分別比不施氯增加121.10%和81.64%。同一氯濃度時(shí)，不同氯化物對(duì)根系氮含量的主效應(yīng)不顯著，但對(duì)莖、葉、整株的全氮含量影響極顯著。80 mmol/L和160 mmol/L氯濃度下，莖、葉、整株的全氮含量均以NH4Cl處理最高，且與NaCl、CaCl2、KCl處理間存在顯著差異，原因可能是其攜帶的NH+4可作為氮源被西瓜吸收，用于合成氨基酸，參與蛋白質(zhì)合成。

氯濃度和氯化物種類的交互作用對(duì)西瓜全氮吸收運(yùn)輸及分配的影響均未達(dá)顯著水平，氯濃度對(duì)氮吸收比和分配率的影響達(dá)顯著水平，氯化物對(duì)氮運(yùn)輸和分配率的影響達(dá)極顯著水平。對(duì)氮吸收比來(lái)說(shuō)，中氯濃度CaCl2處理比對(duì)照顯著增加61.26%。氮運(yùn)輸比在中、高氯濃度下均以NH4Cl處理的最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高62.50%、115.64%、102.22%和103.31%、126.73%、138.83%。在80 mmol/L氯濃度下，氮在地上部的分配率以NH4Cl處理時(shí)最高，CaCl2處理最低，兩者相差5.42%，氮在地下部的分配率則表現(xiàn)為NH4Cl最低，CaCl2處理最高；160 mmol/L時(shí)，氮在地上部的分配率仍以NH4Cl最高，但與其他氯化物處理間無(wú)顯著差異。可見(jiàn)，中濃度外源氯能促進(jìn)氮素吸收，除NH4Cl處理外，其他氯化物處理抑制氮素向地上部的運(yùn)輸，NaCl抑制氮素吸收和地上部分配，NH4Cl為氯源時(shí)會(huì)促進(jìn)氮素的吸收和地上部分配， 中濃度CaCl2和KCl可比NH4Cl更大程度促進(jìn)氮素吸收。

2.3.3 氯對(duì)西瓜全磷含量的影響

由表3可知，氯化物種類對(duì)西瓜全磷吸收、運(yùn)輸和分配的影響均達(dá)到極顯著水平，而氯濃度僅對(duì)氯在地上和地下部分配的影響極顯著，兩者的交互作用對(duì)氯吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懽饔蔑@著。氯濃度為80 mmol/L時(shí)，KCl處理的根系全磷含量最高，與NaCl處理無(wú)顯著差異，比CaCl2和NH4Cl處理顯著提高24.65%、142.47%；葉片全磷含量以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理分別提高79.87%、97.79%、77.48%；莖和整株的全磷含量在各氯源處理間未表現(xiàn)出顯著差異。氯濃度在160 mmol/L時(shí)，根、莖和整株的全磷含量均以CaCl2處理最高，并顯著高于NaCl、NH4Cl處理；葉片全磷含量以NH4Cl處理的最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著增加54.43%、26.25%、106.97%。從氯濃度的影響來(lái)看，以NaCl為氯源時(shí)，高氯濃度處理的根系全磷含量較不施氯顯著降低26.51%，中高濃度氯處理的莖、葉全磷含量與不施氯處理間無(wú)顯著差異；以NH4Cl為氯源時(shí)，相較于不施氯對(duì)照，中高氯濃度處理均對(duì)莖中磷含量無(wú)顯著影響，根系全磷含量顯著降低56.02%和30.42%，葉片全磷含量顯著增加75.16%和65.03%，高濃度氯處理下整株磷含量顯著增加13.50%；以CaCl2為氯源時(shí)，中氯濃度處理的全磷含量與對(duì)照無(wú)顯著性差異，高濃度氯處理時(shí)莖、葉、整株的磷含量比對(duì)照顯著增加60.36%、30.72%、31.60%；KCl為氯源時(shí)，中高濃度氯處理的根系和葉片中全磷含量均與對(duì)照未表現(xiàn)出顯著差異，高濃度處理的莖和整株磷含量顯著降低20.12%和19.33%。

氯源種類和濃度的交互作用對(duì)全磷吸收運(yùn)輸?shù)挠绊戇_(dá)極顯著水平。Cl-濃度極顯著影響全磷分配。與對(duì)照相比，中高濃度NaCl處理的全磷運(yùn)輸、分配無(wú)顯著影響，吸收比在以高濃度氯處理時(shí)顯著降低26.69%；中高濃度NH4Cl處理全磷吸收比較對(duì)照顯著降低56.09%和30.26%，地上部分配率顯著增加12.90%和8.63%，比對(duì)照顯著增加全磷運(yùn)輸比213.40%和97.94%；CaCl2為氯源時(shí)，中氯濃度處理的的吸收比顯著增加1.92%，而高氯濃度的運(yùn)輸比顯著增加40.21%；中高濃度KCl處理對(duì)磷運(yùn)輸和分配無(wú)顯著影響，高濃度KCl處理的磷吸收比相較于對(duì)照顯著降低17.43%。對(duì)于不同氯源種類，80 mmol/L時(shí)，全磷吸收比以KCl處理最高，比NH4Cl處理高出143.24%，與其他氯源處理間不存在顯著差異；運(yùn)輸比以NH4Cl處理最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理的高189.52%、257.65%、245.45%；磷在地上部的分配率亦以NH4Cl處理最高，分別比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高13.48%、15.33%、9.87%。160 mmol/L時(shí)，各氯源種類的磷分配率無(wú)顯著差異，運(yùn)輸比以NH4Cl處理最高，比NaCl、CaCl2、KCl處理顯著高56.10%、41.18%、104.26%。可見(jiàn)，外源NH4Cl和高濃度NaCl處理會(huì)降低根系對(duì)磷的吸收，且NH4Cl會(huì)顯著促進(jìn)磷向地上部運(yùn)輸，顯著提高磷在地上部分配，中濃度CaCl2和KCl增進(jìn)磷吸收且不會(huì)顯著影響磷運(yùn)輸分配，而高濃度則會(huì)抑制磷吸收。

2.3.4 氯對(duì)全鉀含量的影響

植株保持較高的全鉀含量有助于無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)，緩解外界環(huán)境中鹽濃度過(guò)高造成的生理干旱，減輕離子毒害。由表4可知，氯源種類和濃度對(duì)莖、葉、整株全鉀含量的交互作用顯著，氯源種類和濃度對(duì)根系全鉀含量的影響達(dá)極顯著水平。80 mmol/L氯濃度時(shí)，根系全鉀含量以KCl處理最高，并顯著高于CaCl2 處理；莖、葉和整株全鉀含量均以KCl處理最高，并與NaCl、NH4Cl、CaCl2處理之間存在顯著差異。160 mmol/L時(shí)，不同種類氯源處理之間的根系全鉀含量無(wú)顯著差異，莖、葉、整株的全鉀含量以KCl處理顯著較高，其中整株全鉀含量比NaCl、NH4Cl、CaCl2處理的提高404.93%、269.42%、261.76%。在同一氯源下，與對(duì)照相比，中高氯濃度NaCl處理時(shí)，根、莖、整株全鉀含量顯著降低38.87%和52.23%、18.53%和57.98%、17.84%和47.40%，葉片全鉀含量降低但無(wú)顯著差異；中高濃度NH4Cl處理根、葉中全鉀含量降低35.88%和56.75%、12.04%和41.67%，中濃度NH4Cl處理的莖全鉀含量比對(duì)照顯著增加19.73%，而高濃度NH4Cl處理的莖和整株全鉀含量則顯著降低；中、高濃度CaCl2處理會(huì)顯著降低根系全鉀含量71.67%和79.13%，中濃度CaCl2處理會(huì)使莖和整株的全鉀含量分別增加24.01%和15.38%，而高濃度CaCl2處理則會(huì)顯著降低莖和整株的全鉀含量；中高濃度KCl處理的莖、葉、整株全鉀含量均顯著增加46.76%和135.43%、1.84和3.32倍、75.88%和165.59%，但根系的全鉀含量則表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，其中高濃度KCl處理會(huì)使根系鉀含量顯著降低50.76%。可見(jiàn)，KCl會(huì)顯著增加西瓜地上部全鉀含量，而NaCl抑制了西瓜對(duì)鉀素的吸收，適中濃度的NH4Cl促進(jìn)鉀素在莖中累積，而CaCl2在中濃度時(shí)促進(jìn)鉀在莖中的累積，高濃度則表現(xiàn)出抑制作用。

氯源種類和濃度對(duì)根系K+吸收的影響達(dá)極顯著水平，二者對(duì)K+運(yùn)輸和分配具有顯著的交互作用。與對(duì)照相比，中高氯濃度NaCl處理的K+吸收比顯著降低38.85%和52.21%；中高氯濃度NH4Cl處理的鉀吸收比顯著降低35.85%和56.72%，運(yùn)輸比顯著增加73.35%和79.67%，中氯處理下鉀在地下部的分配率顯著降低70.72%；中高氯濃度CaCl2處理的鉀吸收比顯著降低71.64%和79.14%，運(yùn)輸比顯著增加377.75%和291.21%，地下部鉀分配顯著降低73.18%和61.88%；KCl為氯源時(shí)，不同氯濃度的K吸收比無(wú)顯著差異，中氯濃度下的鉀運(yùn)輸比較對(duì)照顯著增加130.77%，鉀在地下部的分配率顯著降低67.42%，160 mmol/L濃度下運(yùn)輸比顯著增加528.02%，地下部分配率降低83.21%。對(duì)于不同氯源種類來(lái)說(shuō)，80 mmol/L時(shí)，K+吸收比以CaCl2處理最低，分別與NaCl、NH4Cl、KCl處理相差53.63%、55.80%、65.46%，而K+運(yùn)輸比以CaCl2處理最高；160 mmol/L 時(shí)，各氯源之間鉀吸收比無(wú)顯著差異，鉀運(yùn)輸比和在地上部的分配率以KCl處理最高，其中運(yùn)輸比分別比NaCl、NH4Cl處理顯著增高4.26、2.50倍，地上部分配率比NaCl和NH4Cl處理顯著升高6.67%和1.27%。可見(jiàn)，施加外源氯均會(huì)在一定程度上阻礙西瓜根系從介質(zhì)中吸收K+，但KCl處理不會(huì)對(duì)鉀的吸收造成顯著影響，且各氯鹽處理均促進(jìn)K+由根系向地上部的運(yùn)輸，增加K+在地上部分配率。其中KCl和CaCl2的促進(jìn)作用較強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

3.1 氯濃度對(duì)西瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收分配的影響

植物在環(huán)境鹽分過(guò)多的條件下生長(zhǎng)表現(xiàn)為吸水困難、生物膜破壞、光合速率下降、葉綠素破壞等生理代謝紊亂，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制［20］。本研究發(fā)現(xiàn)中高濃度外源氯會(huì)降低西瓜葉片葉綠素含量，鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量，其主要原因可能是外源氯影響了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，從而直接影響葉綠素的合成與植株生長(zhǎng)［21］。外源氯處理促進(jìn)了植株對(duì)Cl-的吸收和運(yùn)輸，各器官中氯離子含量均顯著增加，并且莖葉中氯含量高，根系最低。這與胡小婉在油菜上的研究結(jié)果［22］一致。氯離子的存在及其在植物體內(nèi)的累積勢(shì)必對(duì)植物吸收N、P、K等礦質(zhì)元素產(chǎn)生一定影響。從氮素來(lái)看，外源氯促進(jìn)根系對(duì)N的吸收但抑制了N從根系向地上部的運(yùn)輸，在80 mmol/L時(shí)，西瓜植株全氮含量有所上升，而高濃度處理時(shí)N含量表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，氮在地上部的分配率降低。肖麗等研究發(fā)現(xiàn)葉片全氮累積量隨氯濃度的提高而降低，過(guò)量氯降低了植株對(duì)N的吸收并抑制N從根系到葉片的運(yùn)輸［23］，本研究結(jié)果與之一致。可見(jiàn)，高濃度氯會(huì)抑制植物對(duì)氮的吸收。目前氯對(duì)磷吸收的影響仍存在爭(zhēng)議，金世安等認(rèn)為氯對(duì)磷吸收的影響作用不大［24］，但也有人認(rèn)為Cl-和H2PO-4因在質(zhì)膜競(jìng)爭(zhēng)同一結(jié)合位點(diǎn)相互拮抗而抑制H2PO-4向地上部的吸收運(yùn)輸［25］，抑制吸收的作用不會(huì)隨濃度增加而提高，劉正祥等對(duì)沙棗幼苗的研究發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫下根莖葉中P含量顯著下降［26］。本研究表明高濃度氯抑制植株對(duì)磷的吸收比，而NH4Cl促進(jìn)了磷向地上部運(yùn)輸和分配，這可能是由于NH4Cl增加了葉片葉綠素含量，提高了光合作用，增加了對(duì)P的需要，使磷素向地上部運(yùn)輸，影響了磷養(yǎng)分再分配［27］。對(duì)鉀素而言，通常認(rèn)為兩者之間表現(xiàn)為協(xié)同作用［28］，氯濃度適當(dāng)時(shí)，K+作為平衡電荷的陽(yáng)離子伴隨陰離子Cl-被吸收進(jìn)入植物體中，當(dāng)氯濃度過(guò)高時(shí)，氯會(huì)造成植物離子失衡或離子毒害，干擾細(xì)胞的正常代謝，抑制植株對(duì)K+的吸收。本研究結(jié)果與之一致，80 mmol/L的氯處理會(huì)降低根系中全鉀含量，大多數(shù)處理會(huì)增加莖、葉中全鉀含量，高濃度時(shí)莖葉全鉀含量降低，抑制對(duì)鉀的吸收但促進(jìn)了K從根系到莖葉的運(yùn)輸，說(shuō)明氯會(huì)減弱根系對(duì)K+的吸收，增加K+在地上部的分配。

3.2 氯化物對(duì)西瓜生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收分配的影響

吸收比能夠反映西瓜根系對(duì)外界環(huán)境中各種有效離子選擇吸收的能力，且根細(xì)胞膜對(duì)各離子的選擇吸收不同［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，各養(yǎng)分間吸收比差異較大，整體表現(xiàn)為全鉀含量>全磷含量>全氮含量>Cl-含量；而離子間的運(yùn)輸比差距較小，由莖到葉的離子運(yùn)輸中，TR（Cl-）>TR（K+），表明離子的吸收和運(yùn)輸存在著不連貫性。K+和Cl-是植物體內(nèi)的滲透離子，參與細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)，K+是植物所必需的唯一一種以相對(duì)高濃度存在的陽(yáng)離子，細(xì)胞質(zhì)中維持高于某特定濃度的K+對(duì)于植物生長(zhǎng)及耐鹽性都是必要的［17］，可避免根、葉生長(zhǎng)活躍點(diǎn)K+養(yǎng)分虧缺，維持植株正常的生理活動(dòng)。本研究發(fā)現(xiàn)，相同濃度時(shí)，多數(shù)氯鹽品種處理間根系鉀、氯含量無(wú)顯著差異，葉片中鉀含量整體表現(xiàn)為KCl>CaCl2>NH4Cl>NaCl，KCl處理時(shí)莖、葉中氯離子濃度相對(duì)較低，CaCl2會(huì)抑制根系對(duì)Cl-的吸收，促進(jìn)其向地上部運(yùn)輸，現(xiàn)在普遍認(rèn)為降低植株地上部Cl-濃度是植物鹽適應(yīng)機(jī)制之一［30］，同時(shí)耐氯植物能夠抑制根系對(duì)Na+和Cl-的吸收，促使這些離子在液泡中積累，降低Cl-在細(xì)胞壁或細(xì)胞質(zhì)中的濃度，減輕離子毒害［31］。而NH+4會(huì)促進(jìn)Cl-吸收，故NH4Cl處理增加了地上部氯離子分配，造成離子毒害，而NaCl處理會(huì)顯著降低西瓜葉片葉綠素含量。因此，CaCl2和KCl處理可保持西瓜植株鮮質(zhì)量與干物質(zhì)量較高，NH4Cl處理可以增加營(yíng)養(yǎng)器官中全氮、全磷、葉綠素含量，促進(jìn)全氮、全磷吸收運(yùn)輸，補(bǔ)充西瓜生長(zhǎng)點(diǎn)所需營(yíng)養(yǎng)元素，參與植物光合作用。說(shuō)明，不同氯源的伴隨陽(yáng)離子不同是其導(dǎo)致西瓜養(yǎng)分吸收運(yùn)輸及生長(zhǎng)產(chǎn)生差異的主要原因之一。

3.3 結(jié)論

高水平NaCl會(huì)抑制N、P、K吸收而促進(jìn)Cl-吸收運(yùn)輸，導(dǎo)致西瓜生長(zhǎng)過(guò)程中必需養(yǎng)分虧缺和氯離子毒害，從而使葉綠素含量、鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量降低。高水平NH4Cl會(huì)通過(guò)抑制P、K吸收和促進(jìn)P、K向地上部運(yùn)輸而降低根系的P、K含量，抑制根系生長(zhǎng)；同時(shí)，NH+4促進(jìn)Cl-吸收運(yùn)輸并增加氯在地上部的分配，氯離子毒害作用加強(qiáng)，西瓜生物量降低。CaCl2可抑制根系對(duì)氯的吸收而促進(jìn)對(duì)氮素的吸收，從而增強(qiáng)根系生長(zhǎng)，并促進(jìn)K在地上部的運(yùn)輸分配，因此，西瓜耐氯性較高，其干物質(zhì)量不會(huì)受到顯著影響。KCl不會(huì)顯著影響K+吸收，高濃度KCl會(huì)抑制P吸收，降低西瓜N、P含量，增加K含量，未影響P運(yùn)輸分配而促進(jìn)K在地上部的運(yùn)輸分配，雖然KCl促進(jìn)Cl-運(yùn)輸及分配，但相對(duì)其他氯源，KCl處理下西瓜地上部的Cl-含量較低，通過(guò)降低莖葉氯含量增強(qiáng)西瓜氯鹽適應(yīng)性，因此，KCl處理下西瓜生物量降低但干物質(zhì)累積未受到顯著影響。可見(jiàn)，增加根系生長(zhǎng)，抑制根系毒害鹽離子Cl-吸收以及降低地上部氯含量可能是提高西瓜氯鹽適應(yīng)性的機(jī)制之一。

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