海南桉樹人工林林下植物多樣性特征研究

杜 珊，余雪標，史茂源，周 華，陳海輝，黃 海，吳金群

海南大學林學院，海南海口 570228

海南自 1917年引種桉樹，已有百年歷史，現有桉樹人工林面積12.94萬hm2，蓄積555.60萬 m3[1-2]，是海南重要的人工生態系統，不僅具有很大的經濟價值，還具有不可替代的生態價值，對推進海南資源節約型和環境友好型社會的建設有著重要貢獻。

有關林下植被的研究，最早可追溯至19世紀末[3]，近幾十年國內也已有大量相關研究，主要包括不同人工林林下植被多樣性[4-6]、林下植被的功能研究[7-8]、影響林下植被的因素[9-10]等。目前，對于人工林植物多樣性的定量表述，往往借助于多樣性指數，這些指數多集中于豐富度、多度、均勻度等方面，最常用的是α多樣性指數，許多學者將這些指數的計算結果用于評價森林生態功能的一部分，但近年來，已有一些學者認識到其存在的局限性[11-13]。在森林生態系統發揮功能的過程中，生物量也是其結構和功能的重要測度，它不僅能直接反映群落結構特征和植被生長狀況，還是生態系統功能的重要表現形式[14-16]，因此林下植被生物量也是評價人工林生態功能的一個重要方面。

目前，已有一些學者研究相關評價指標體系來評價森林生態功能，這些指標體系往往包括林分結構因子、環境因子、生物多樣性、生物量等多方面因素[17-19]，更適用于長期監測多方面因子的條件，而不適宜人工速生林的短期評價。生物量與物種多樣性都是植被本身的重要因素，當人工林林下植被多樣性指數水平相近時評價林下植被生態功能，生物量就是一個很重要的影響因素。研究表明，生物量的增長會使植被生態服務功能增強，森林生態系統服務功能的大小與生物量有著十分密切的關系，一般情況下生態系統功能與生物量呈正比，即生物量越大，生態系統的功能就越強[20]。已有不少學者對林下植被生物量開展相關研究，但絕大部分研究是在探究α多樣性指數與生物量的相關性[21-23]，雖然在二者相關性的研究方面眾多學者得出的結論有所不同，但是基本共識是生物量與植物多樣性均對森林生態系統具有積極的促進作用。

鑒于此，本研究選取海南不同區域桉樹人工林為研究對象，通過調查林下植物組成，測定林下植物地上部分生物量，再以α多樣性指數與地上生物量的乘積構造綜合功能指數（Yd），再比較α多樣性指數與 Yd指數，以期能夠更合理地判斷人工林的生態功能。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

海南島是僅次于臺灣島的中國第二大島，是我國最大的“熱帶寶地”，土地總面積344.2萬hm2，占全國熱帶土地面積約42.5%。海南地處熱帶北緣，整體屬熱帶季風氣候，年平均氣溫22~27℃，年光照時長為1750~2650 h，光照率為50%~60%，年降水量在1000~2600 mm之間，年平均降水量為1639 mm。海南島由山地、丘陵、臺地、平原構成環形層狀地貌，梯級結構明顯，這樣的地形讓海南18個市（縣）的局部氣候有明顯差異，可分為濕潤區、半濕潤區、山地濕潤區、半干旱區、半干旱半濕潤區五大區。本研究選取定安（DA）、臨高（LG）、屯昌（TC）、東方（DF）4個調查區域。

1.2 方法

1.2.1 樣地、樣方設置 2020年8月，通過查詢資料和實地勘查，在定安（DA）、臨高（LG）、屯昌（TC）、東方（DF）選取林齡相近且具代表性的桉樹人工林，分別設置3個20 m×20 m的標準樣地，在每個樣地中心點用GPS定位，記錄經緯度和海拔等地理信息。在每個樣地的四角分別設置5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，同時，在每個樣地的中心增設1個1 m×1 m的草本樣方，樣地概況見表1。

表1 樣地基本信息Tab.1 General information of sample sites

1.2.2 植被調查 采用樣方調查法進行植被調查，用測高儀、卷尺、胸徑尺等工具，分喬木層、灌木層、草本層展開，具體如下：

喬木層，在20 m×20 m樣方內進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、枝下高等。

灌木層，調查5 m×5 m樣方內所有灌木，包括木質藤本植物及胸徑（DBH）＜5 cm的喬木幼苗的種類、高度、蓋度等。

草本層，調查1 m×1 m樣方內所有草本，包括蕨類植物和未在灌木層樣方出現的藤本植物的種類、高度、蓋度等。

1.2.3 地上部分生物量測定 采用標準木法與收獲法相結合的方法測定5 m×5 m樣方內灌木的地上生物量；采用全部收獲法測定1 m×1 m樣方內草本的地上生物量[24]。每種植物取不少于 500 g的樣品（除個別量少的草本植物）帶回實驗室，用烘箱設置105℃殺青30 min，再設置85℃烘至恒重，稱其干重，生物量（B）計算公式如下，某一物種的生物量：

式中，W0為某物種干重，S0為調查面積，生物量B的單位為t/hm2。

本研究僅測定所調查植物的地上部分生物量，文中出現生物量均指地上部分生物量。

1.2.4 物種多樣性指數 本研究采用森林生態學領域應用廣泛的Patrik豐富度指數（D）、Simpson多樣性指數（R）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（J）4種指標來測度林下植被生物多樣性水平。公式如下[25]：

式中，S為調查樣方內的物種數，Pi為物種i個體數占個體數總和的比例，i=1, 2, 3......,N，N為樣方內的總個體數。

1.2.5 Yd指數 將地上生物量分別引入本文所采用的4種多樣性指數，構建綜合功能指數（Yd）：

式中，Bi表示物種i的生物量，單位為t/hm2。

根據 Yd指數的公式可知，該指數是多樣性指數與生物量相乘的結果，表明多樣性指數與生物量共同決定 Yd指數的大小，并且當多樣性指數與生物量這2個變量其中1個數值相近時，就由另一變量決定 Yd指數的大小。這種特性與多樣性指數和生物量對森林生態服務功能的正相關關系一致[26]。α多樣性指數在數值上越大表明其多樣性水平越高，同時，植被生物量越高表明生態系統服務功能越強，因此，由α多樣性指數與生物量乘積所得的Yd指數也是一個正向指標，即Yd指數在數值上越大就表明生態系統的功能性越強。

1.3 數據處理

本研究采用Excel 2019和SPSS 26.0軟件對實驗數據進行整理和分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和皮爾遜相關分析法（Pearson）進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 桉樹人工林林下植被的組成

桉樹人工林林下植物共 101種，其中灌木層49種，隸屬31科45屬，草本層52種，隸屬28科48屬。定安的桉樹人工林林下植物有16科21屬21種；臨高的桉樹人工林林下植物有29科39屬42種；屯昌的桉樹人工林林下植物有27科34屬35種；東方的桉樹人工林林下植物有22科30屬32種（表2）。由此可知，4個區域桉樹人工林林下植物科、屬、種的數量從大到小順序一致，均為臨高＞屯昌＞東方＞定安。灌木層植物的科數量為屯昌＞東方＞臨高＞定安，屬和種的數量為東方＞屯昌＞臨高＞定安；草本層科、屬、種的數量均為臨高＞屯昌＞東方＞定安。

表2 不同區域桉樹人工林林下植被組成概況Tab.2 Understory vegetation composition of eucalyptus plantations in different areas

桉樹人工林下灌木層、草本層主要植物種類見表3（表中僅列出非單種科）。定安的灌木層優勢科為大戟科（Euphorbiaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）和蕓香科（Rutaceae），各有2種；臨高的灌木層優勢科為馬鞭草科和茜草科（Rubiaceae），各有 2種；屯昌的灌木層優勢科為大戟科和樟科（Lauraceae），各有2種；東方的灌木層中大戟科為明顯優勢科，有5種，番荔枝科（Annonaceae）、樟科（Lauraceae）、楝科（Meliaceae）、椴樹科（Tiliaceae）為次優勢科，分別有 2種。定安的草本層優勢科為禾本科（Gramineae），臨高的草本層優勢科為豆科（Leguminosae）、茜草科、禾本科、海金沙科（Lygodiaceae），分別有5、4、3、2種。屯昌的草本層優勢科為菊科（Asteraceae）、禾本科、烏毛蕨科（Blechnaceae）和豆科，分別有3、2、2、2種。東方的草本層優勢科為豆科，有 2種。綜上可知，不同區域桉樹林下灌木層、草本層的優勢科具有一定的相似性，但又有差異；大戟科和禾本科分別為海南桉樹人工林灌木層和草本層中的絕對優勢科，對桉樹人工林林下生態系統的穩定性至關重要。

表3 桉樹人工林林下植被主要組成植物名錄Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation

2.2 桉樹人工林林下植物的多樣性指數

海南不同區域桉樹人工林下灌木層、草本層的 α多樣性指數，即豐富度指數（D）、Simpson指數（R）、Shannon-Wiener指數（H）和 Pielou指數（J）見圖1。灌木層方面，豐富度指數介于6.667~11.333之間，東方＞屯昌＞臨高＞定安；Simpson指數介于0.435~0.576之間，臨高＞屯昌＞東方＞定安；Shannon指數介于0.763~1.125之間，東方＞臨高＞屯昌＞定安；Pielou指數介于0.6360~0.808之間，臨高＞屯昌＞定安＞東方，4個指數在不同區域均無顯著差異。草本層方面，豐富度指數介于6.333~13.333之間，臨高＞屯昌＞東方＞定安，臨高的豐富度指數顯著大于東方和定安（P＜0.05）；Simpson指數介于0.502~0.729之間，Shannon指數介于0.864~1.401之間，二者均為臨高＞屯昌＞定安＞東方，且臨高的顯著大于其他區域（P＜0.05）；Pielou指數介于0.743~0.931之間，臨高＞屯昌＞定安＞東方。說明臨高和東方的灌木層多樣性水平較高，定安最低，但是水平相差小；臨高的草本層多樣性水平最高，其次是屯昌、定安、東方。

圖1 不同區域桉樹人工林林下植物多樣性指數Fig.1 Understory plant diversity indices of eucalyptus plantations in different areas

續表3 桉樹人工林林下植被主要組成植物名錄Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation (continued)

2.3 桉樹人工林林下植被的地上生物量

海南不同區域桉樹人工林下植被地上部分生物量分配情況見表4。林下灌木層、草本層地上部分生物量總計為2.35~3.71 t/hm2，表現為定安＞屯昌＞臨高＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。灌木層占比51.75%~88.65%，表現為屯昌＞東方＞定安＞臨高，且屯昌和東方顯著高于定安和臨高（P＜0.05）；草本層占比11.35%~48.43%，表現為定安＞臨高＞屯昌＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。說明在不同區域桉樹林下灌木層、草本層地上部分生物量分配情況有差異。

表4 不同區域桉樹人工林下植被地上生物量分配情況Tab.4 Distribution of aboveground biomass under eucalyptus plantations indifferent areas t/hm2

2.4 Yd指數的應用

不同區域桉樹人工林的Yd指數見表5。灌木層方面，Yd1指數：東方＞屯昌＞定安＞臨高，Yd2指數：屯昌＞東方＞臨高＞定安，Yd3指數：東方＞屯昌＞臨高＞定安，Yd4指數：屯昌＞東方=定安＞臨高，4個Yd指數在不同區域無顯著差異。草本層方面，Yd1指數：臨高＞定安＞屯昌＞東方，且臨高顯著大于屯昌和東方（P＜0.05）；Yd2指數和Yd3指數的結果一致，定安＞臨高＞屯昌＞東方，且定安和臨高之間無顯著差異，但均顯著大于屯昌和臨高（P＜0.05）；Yd4指數：定安＞臨高＞屯昌＞東方，兩兩之間差異顯著（P＜0.05）。說明4個區域的桉樹林灌木層綜合功能水平相當；而東方的草本層 Yd指數均最小，并且定安和臨高基本大于屯昌和東方，說明桉樹林下定安和臨高的草本層綜合功能較強，東方最弱。

表5 不同區域桉樹人工林林下植被的Yd指數Tab.5 Yd index of understory plant of eucalyptus plantations in different areas

2.5 Yd指數與多樣性指數、生物量的相關性分析

由表6可知，桉樹人工林灌木層豐富度（D）與 Yd1、Yd2、Yd3指數均呈極顯著正相關（P＜0.01）；Simpson指數（R）與4個Yd指數均呈顯著正相關（P＜0.05），且與 Yd2、Yd3、Yd4指數均呈極顯著正相關（P＜0.01）；Shannon-Wiener指數（H）與 4個 Yd指數均呈顯著正相關（P＜0.05），且與 Yd1、Yd2、Yd3指數均呈極顯著正相關（P＜0.01）；Pielou指數（J）與 Yd4指數呈極顯著正相關（P＜0.01），同時與Yd2指數呈顯著正相關（P＜0.05）。α多樣性指數與地上生物量（B）的相關系數有正有負，且絕對值很小；Yd指數與地上生物量均呈正相關（P＜0.05），且均呈顯著水平。由此可知，桉樹人工林下灌木層α多樣性指數與Yd指數關系十分密切。

表6 桉樹人工林林下灌木層Yd指數與多樣性指數的相關性Tab.6 Correlation between Yd index and diversity index in shrub layer of eucalyptus plantation

由表7可知，桉樹人工林草本層的豐富度指數（D）與 Yd1指數呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；Simpson指數（R）與Yd1指數、Yd3指數呈顯著正相關（P＜0.05）；Shannon-Wiener指數（H）與Yd1指數呈極顯著正相關（P＜0.01），同時與 Yd3指數呈顯著正相關（P＜ 0.05）；而地上生物量（B）與4種Yd指數均呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。由此可知，只有 Yd1指數、Yd3指數與 α多樣性指數呈顯著相關，表明 Yd指數與 α多樣性指數的相關性一般，主要是因為此時 Yd指數與地上部分生物量的相關性極強。

表7 桉樹人工林林下草本層Yd指數與多樣性指數的相關系數Tab.7 Correlation between Yd index and diversity index in herbaceous layer of eucalyptus plantation

3 討論

通過對海南島不同區域桉樹人工林的調查分析發現，桉樹人工林下植物共101種，灌木層植物有31科45屬49種，草本層植物有28科48屬52種。與楊再鴻等[27]調查海南島桉樹人工林224種植物相比，種類數不到一半，主要是因為本研究的調查范圍較小，但是本次調查顯示的幾個優勢科和出現頻率較高的白背葉、銀柴、飛機草等與之相似，說明隨著近年來桉樹人工林群落的發展，這些植物仍適宜桉樹林下的生長環境。

林下植物多樣性指數反映了林下植物的均勻度和豐富度，與群落的結構類型、林分發展階段及穩定程度有關[28]。本研究結果顯示，不同區域桉樹人工林灌木層的4種多樣性指數均無顯著差異，臨高的桉樹人工林草本層3種多樣性指數顯著大于另外3個區域，這說明不同區域對桉樹人工林下的草本層植物組成影響較大，因為草本植物的生長周期較短，更易受其他因素的干擾，對環境的響應更為敏感[29]。

地上部分生物量能夠較好地反映生態系統的結構與功能，地上部分生物量的大小和分布是受多種因素的共同作用[30]。本研究結果顯示，桉樹林下灌木層地上部分生物量為(1.57±0.05)~(2.19±0.06)t/hm2，草本層地上部分生物量為(0.28±0.07)~(1.79±0.05)t/hm2，雖然灌木層生物量始終大于草本層，但因分布區域不同其分配比例波動幅度較大。相關性分析結果顯示，桉樹林灌木層、草本層 α多樣性指數與地上生物量無顯著相關性，這與龐榮榮等[31]對太白山次生林的研究結果一致，這可能是研究尺度相同導致的，同時這一結果也證明α多樣性指數與生物量對林下植被層生態功能的反映并不一致。

雖然α多樣性水平與地上生物量對林下植被的生態功能的影響均是正向的，但二者的關系并無定論[23]，本研究提出的 Yd指數則直接將這 2個方面結合，以此來判斷桉樹林下植被的綜合功能。本研究結果表明，不同區域桉樹人工林的灌木層Yd指數均無顯著差異，這與 α多樣性指數結果相同，因為不同區域的α多樣性指數和地上生物量在數值上較為接近，Yd指數結果是對α多樣性指數和地上生物量的綜合反映；臨高和定安的草本層Yd指數均大于屯昌和東方，這與α多樣性指數的比較結果不同，這是由于地上生物量部分相差較大，對Yd指數結果產生了一定影響。

4 結論

本研究以海南桉樹人工林為研究對象，通過樣方調查和統計分析，得到4個不同區域桉樹林林下植物組成、多樣性及地上生物量特征；并將α多樣性指數與地上生物量結合構造一個綜合性的Yd指數，結果發現Yd指數將生物量納入公式，綜合考慮多樣性與生物量2個重要方面，能更為準確地表示桉樹人工林林下植被的生態功能性。本研究能反映一段時間內海南桉樹人工林的林下植被特征，這對于研究整個人工林長期過程來說是必不可少的，能為制定更科學、更合理的熱帶人工林經營措施提供理論依據。構建的綜合功能指數可為人工林生態系統功能的短期評價提供新思路，但是影響林下植被的因素是多方面的，包括林分結構、環境因子等，今后將繼續探索 Yd指數的影響因子。