菌藻共生系統削減抗生素類污染物的去除途徑及脅迫響應

應璐瑤，王榮昌

（同濟大學環境科學與工程學院 長江水環境教育部重點實驗室，上海 200092）

近幾十年來，抗生素在人類和動物醫學中得到廣泛的應用。由于抗生素未經徹底降解而排入環境中，導致許多自然環境中可檢測到各類抗生素的賦存，包括土壤、地下水、地表水和地表水沉積物等[1?3]?；前奉愃幬?、β?內酰胺類抗生素、四環素類抗生素等都是眾所周知的牲畜農場排放的微污染物[4]。然而，傳統的污水處理工藝（WWTP）對這些抗生素類微污染物的去除效果有限。目前，污水中抗生素的去除技術主要包括：物理法、化學法和生物處理法。物理法主要有過濾，可以去除但并沒有降解污染物；化學法主要有混凝、絮凝、沉淀等，這些過程需要繼續處理濃縮了污染物的固相。生物處理法中最常見的是活性污泥處理工藝，其有較好的處理效果，但當污染物毒性過大或濃度過高時，仍然需要尋找有效的強化措施或者組合工藝[5]。

微藻是一種廣泛存在于多種水基質中的光合微生物，近年來逐漸被應用于污水處理過程中。微藻生長需要吸收氮、磷、二氧化碳等物質用于合成細胞中的蛋白質、磷酸和磷脂等[6]，因此可以在污水處理過程中高效去除氮磷等營養物質的同時，實現二氧化碳固定和微藻生物質資源回收。例如，附著在聚氨酯材料上生長的微藻生物量和脂質質量分別可以達到(812±12)mg 和(376±37)mg[7]。但在污水處理的工程應用中，由于環境的開放性導致純藻系統很難維持，一般都是菌藻共生的系統。菌藻共生系統不僅在廢水處理中對營養物質的去除效率高，且能夠一定程度上解決純藻系統中難以控制雜菌污染的難題。此外，與單一純培養系統相比，菌藻共生系統擁有更強的抗沖擊負荷能力和運行穩定性。

已有許多研究表明菌藻共生系統在去除抗生素上有顯著效果。在水力停留時間（HRT）為3～4d的情況下，攪拌罐光生物反應器（STPBR）菌藻系統對撲熱息痛、阿司匹林和酮洛芬的混合物能夠起到75%～100%的去除效果[8]。此外，菌藻共生體在光照和黑暗實驗條件下對磺胺甲唑（SMX）濃度去除率分別為54.34%±2.35%和42.31%±2.59%，頭孢氨芐（CFX）和紅霉素（ERY）去除率分別達到96.54%和92.38%[9?10]。但是，目前對菌藻共生系統去除水體中抗生素的去除機制以及菌藻系統對抗生素脅迫的響應機制地尚缺乏系統的論述。因此，本綜述旨在總結菌藻共生系統對抗生素類污染物的去除機制，介紹現有的降解抗生素的生物反應器類型，同時揭示菌藻共生系統應對抗生素脅迫的短期和長期的響應機制。

1 菌藻對抗生素類污染物的去除機制

研究表明，菌藻共生系統去除抗生素的途徑主要包括生物吸附、生物累積和生物降解[11?12]，如圖1所示，其中生物累積主要發生在微藻系統中。此外，在菌藻共生系統中，一些抗生素可以通過光降解和揮發進一步間接去除[13]。

圖1 菌藻共生系統去除抗生素的途徑及機制

1.1 生物降解

生物降解是微生物分解有機污染的過程[14]，也是大部分生物系統中去除抗生素的最主要機制。

氨氧化微生物可以降解抗生素已經被廣泛報道。Dawas?Massalha 等[15]認為硝化菌代謝中，氨氮是主要的電子供體，但在高濃度氨環境下，會抑制藥物活性化合物（PhACs）的共代謝轉化。Wang等[16]對比了有無氨情況下硝化系統對頭孢氨芐（CFX）的去除率，有氨情況下去除率遠高于無氨，證明了氨氧化細菌（AOB）可以實現對CFX 的共代謝。硝化過程受到抑制時，CFX的下降主要歸因于異養生物的生物降解和吸附。Xu 等[17]的研究證明，AOB 對藥物的生物降解遵循共代謝路徑，其中氨是微生物生長和酶誘導的主要底物和能量來源。Yang等[18]在序批式活性污泥反應器（SBR）中同時處理了磺胺甲唑（SMX）、磺胺二甲氧嘧啶（SDM）和磺胺間甲氧嘧啶（SMM）三種磺胺類抗生素，并觀察到幾小時內便達到吸附平衡，卻在11～13d 內才實現對三種抗生素的完全去除。此外，對比有菌和無菌系統中SMX 的降解情況，可證明SMX的生物降解是其去除的主要途徑[19]。同時研究得出溫度對SMX 的生物降解有顯著影響，且污染物的初始濃度對生物降解速率影響不顯著。此外，添加其他碳源增加了SMX 的去除，也證實了抗生素共代謝機制的存在。Liu 等[20]研究發現，由Fe3+/g?C3N4和生物膜組成的光催化和生物降解系統（ICPB）中對COD的去除途徑主要為生物降解，對SMX 的去除則包括光催化降解、生物降解和吸附等途徑。

生物降解已被證明是微藻去除抗生素的最有效的機制。Xie 等[21]報道了衣藻（Chlamydomonassp.）對環丙沙星的100%去除效率。對于磺胺甲唑，雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis）、銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）對其的生物降解率分別達到了90%、70%以上[22]。Kiki 等[23]調查了4 種微藻菌株去除10 種抗生素的能力，分別為雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis）、 山 羊 草（Selenastrum capricornutum）、柵 藻（Scenedesmus quadricauda）和小球藻（Chlorella vulgaris），發現生物降解貢獻了23%～99%的去除效率。有研究利用萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）、小球 藻（Chlorella sorokiniana）、杜氏鹽藻（Dunaliella tertiolecta）和月牙藻（Pseudokirchneriella subcapitata）4種藻類對多種抗生素進行去除，發現其中大環內酯（阿奇霉素、克拉霉素、紅霉素）的去除途徑以生物降解為主[24]。

1.2 生物吸附

抗生素可在微生物細胞壁或者胞外聚合物（EPS）上發生生物吸附[13]，這主要是由于帶正電荷的基團與微生物細胞壁或EPS 表面帶負電荷基團（如氨基）相互作用的結果[25]。

生物吸附是微生物去除某些抗生素的主要機制之一。研究表明，β?內酰胺類的氨芐青霉素（AMP）、氟喹諾酮類的諾氟沙星（NOR）、氧氟沙星（OFL）和環丙沙星（CIP）、四環素類（TC）抗生素、大環內酯類的羅紅霉素（ROX）和脫水紅霉素（ERY?H2O）的主要去除途徑是生物吸附[26]。活性污泥會在短時間內快速吸附大量抗生素，并在10h 之內達到吸附平衡，其中四環素（TC）在15min內吸附率高達90%以上。而磺胺類抗生素不易被吸附。研究發現，在Fe3+/g?C3N4與生物膜耦合的光催化生物降解系統（ICPB）中SMX 的去除作用最主要的是光催化，載體的吸附作用最少[20]。

微藻的生物吸附能力是可變的。Guo 等[27]研究發現，小球藻（Chlorellasp.）、衣藻（Chlamydomonassp.）、麥可屬（Mychonastessp.）對7?氨基頭孢烷酸的吸附在最初10min內非常迅速，其吸附容量分別為4.74mg/g、3.09mg/g 和2.95mg/g。無生命的小球藻對480mg/L左右的頭孢氨芐生物吸附去除率能達到71%[28]。普通的小球藻對甲硝唑、四環素的去除中也觀察到生物吸附[29?30]。此外，由于生物吸附是熱力學過程，且依賴水性介質中的電離或水解，因此溫度、pH 等因素都會影響抗生素生物吸附去除的效果[31]。

1.3 生物累積

生物累積是指活微藻細胞吸收抗生素后，抗生素與與細胞內蛋白質或其他化合物結合的代謝過程[11]?？股剡M入微藻細胞的途徑主要有三種：被動擴散、被動促進擴散和主動吸收[13]。被動擴散主要是由于抗生素脅迫會改變細胞膜的通透性，從而引起污染物擴散的過程。被動促進擴散是指污染物在轉運蛋白的作用下跨過細胞膜的過程，此過程不消耗能量。而主動吸收則是消耗細胞內能量，污染物通過轉運蛋白完成跨細胞膜的過程。利用普通小球藻和馴化的小球藻對左氧氟沙星進行去除的過程中觀察到生物累積[32]。有研究在去除磺胺甲唑、磺胺二甲嘧啶的過程中也觀察到生物累積，其中抗生素通過被動擴散進入微藻細胞[33]。

2 處理抗生素的菌藻生物反應器類型及特點

生物反應器的類型及其特性會影響菌藻系統的生理生化代謝活性。根據反應器內微生物的生長狀態，菌藻生物反應器分為懸浮生長系統和固定化生長系統兩大類。生物反應器中菌藻的生長方式不同會影響整個系統對污染物的去除效率。不同類型的菌藻生物反應器對抗生素的降解情況如表1 所示。

表1 降解抗生素的生物反應器類型及其去除效果

2.1 懸浮生長系統

目前最常見的懸浮光生物反應器是序批式反應器（SBR），此操作系統可以去除聚集和沉降的微藻及細菌群落[34]。已有報道稱，SBR操作的水力停留時間（HRT）在1.4～8.0d 均可實現對氮、磷良好的去除效果[35?38]。在菌藻共生體已經成熟的情況下，HRT可以縮短至0.67d[39]。

已經有研究表明，懸浮活性污泥系統可以有效

去除不同種類的抗生素。接種了來自污水處理廠活性污泥的SBR 系統，對磺胺甲唑（SMX）、磺胺二甲氧嘧啶（SDM）和磺胺甲氧嘧啶（SMM）等磺胺類抗生素具有良好的去除效果，其中磺胺甲唑的長期運行降解效率高達86%[40?41]。有研究表明，實驗室規模的SBR 對濃度為50μg/L 的磺胺甲唑（SMX） 水樣的去除效率在20%～50% 之間[41]。Song等[42]利用傳統膜生物反應器（MBR）去除消化后的豬場廢水，其中包括四環素、磺胺類、喹諾酮類和大環內酯類等11 種抗生素，并最高得到了83.8%的去除率。Xu等[43]利用序批式膜生物反應器（SMBR）去除豬廢水處理中的抗生素，包括磺胺類、四環素類和氟喹諾酮類等9種抗生素，其中磺胺類和四環素都被有效去除（>90%），而氟喹諾酮類藥物的去除率（<70%）較低。Xia等[44]構建了缺氧/好氧膜生物反應器（A/O?MBR），探究了500μg/L 濃度下四環素（TC）、土霉素（OTC）、金霉素（CTC）、磺胺甲唑（SMX）、磺胺嘧啶（SDZ）和氨芐青霉素（AMP）的處理效果，去除率均在75%以上，且磺胺嘧啶（SDZ）和氨芐青霉素（AMP）的去除率在污泥停留時間（SRT）為60d的情況下能達到99.7%以上。

近期研究發現，懸浮菌藻共生系統在去除抗生素方面取得良好效果。Ismail等[8]利用微藻?細菌系統降解人工廢水中一些常用鎮痛劑（撲熱息痛、阿司匹林和酮洛芬）的混合物，在連續光照條件下，以相對較短的3～4d 的HRT 在STPBR 中對上述三種抗生素起到了75%～100%的去除效果。對于污水處理廠出水[9?10]，活性微藻?細菌聚生體的在光照和黑暗實驗條件下對SMX 去除率分別為54.34%±2.35% 和 42.31%±2.59%， 頭 孢 氨 芐（CFX）和紅霉素（ERY）幾乎被完全去除，總去除率分別達到96.54%和92.38%。同時有研究表明，在升流式厭氧污泥床（UASB）中加入小球藻（Chlorellasp.）對豬廢水中所含四環素（TC）、氧四環素（OTC）、氯四環素（CTC）和多西環素（DC）等抗生素進行了去除，其中四環素的去除效率 最 高[45]。 在 MBR 中 加 入 雨 生 紅 球 藻（Haematococcus pluvialis）后構建了菌藻共生系統，對磺胺甲唑（SMX）、四環素（TET）和紅霉素（ERY）的去除效果有所提高，其中TET 的抗生素去除率從69.75%增加到89.73%[46]。

總體來說，懸浮生長系統對氮、磷等營養素及抗生素等污染物的去除效果較好。純菌的懸浮生長系統對抗生素的去除效果會受到SRT 和HRT 等因素影響，且維持生物絮體顆粒懸浮所需的能耗較高。菌藻懸浮生長系統的絮凝沉淀特性良好，但沉降的菌藻固體顆粒易產生重返懸浮現象，懸浮生長系統的固液分離效果不穩定。

2.2 固定化生長系統

相比懸浮生長的活性污泥反應器系統，固定化生長的生物膜反應器系統對污染物的承受能力和降解效果有所提高。Song 等[42]研究發現，生物膜?膜生物反應器（BF?MBR） 的平均總氮去除率為23.5%～40.3%，顯著高于相同條件下未生長生物膜的膜生物反應器（MBR）中的8.5%～21.3%。這可能是由于生物膜中同時發生硝化和反硝化作用。生物膜最內層為缺氧或厭氧環境，細菌得以進行反硝化，因此對總氮的去除大大增強。在抗生素去除方面，固定化生長的系統表現出了更好的去除效果，這可能是由于固定化細胞即生物膜所處的微環境與懸浮生長的細胞有所區別，而這種微環境的變化可能導致微生物形態結構、生理特性及代謝活性的改變[47]。例如，外層的細菌起到保護最內層細菌的作用，從而逐步建立耐受性以更好地應對抗生素的脅迫。

長期以來，人們一直在研究利用菌藻固定化系統去除地表水和廢水中的養分[48?49]。例如，Adey等[50]利用藻類草坪洗滌器（ATS）裝置去除氮、磷等河流污染物。Su等[51]在實驗室條件下利用罐式生物反應器去除模擬廢水中的總懸浮物、碳、氮、磷等物質，總懸浮物含量由1.84g/L降至0.016g/L，化學需氧量、凱氏氮和磷酸鹽的平均去除率分別達到98.2%±1.3%、 88.3%±1.6% 和 64.8%±1.0%。 De Godos 等[52]在管狀生物膜光生物反應器中預處理豬場廢水，對氮、磷的去除能力分別穩定在94%～100%和70%～90%，在改善水質的同時積累了生物質產品。

在去除抗生素方面，Chen 等[53]構建了厭氧/好氧移動床生物膜（A/O?MBBR）反應器系統，對四環素類抗生素（TCs）的去除進行了一系列實驗研究。在低濃度（10μg/L）和高濃度（500μg/L）的四環素存在條件下，降解率分別是72%和21%。Peng 等[54]構建了新型微藻生物膜光生物反應器（BF?MPBR），用于去除海洋水產養殖廢水中的養分和磺酰胺（SA）等，對抗生素的去除能夠達到50%～60%。Song 等[42]的研究表明，利用生物膜?膜生物反應器（BF?MBR）處理多種抗生素（四環素、磺胺、喹諾酮和大環內酯類）時，在HRT 為5～4d、3～2d 和1d 時 的 去 除 率 分 別 為86.8%、80.2%和45.3%，而相同條件下MBR中只有83.8%、57.0% 和25.5%。在利用膜曝氣生物膜反應器（MABR）中，提高HRT 和進氣壓力均能對氧四環素（CTC）的去除起到積極作用[55]。HRT 在2.5h 和10h 下，CTC 去 除 負 荷 分 別 為0.68mg/(m2·d)和2.72mg/(m2·d)；進氣壓力在0.28atm（1atm=101325Pa）和0.41atm（HRT=2.5h）的情況下，CTC 出水負荷分別為1.66mg/(m2·d)和1.49mg/(m2·d)。有研究利用淹沒式膜生物反應器（SMPBR）對含有磺胺類抗生素的牲畜廢水進行了處理，結果表明，布朗葡萄藻（Botryococcus Braunii）可以在此過程中生物降解磺胺[56]，去除率可達50%以上。也有采用菌藻共生體在攪拌罐光生物反應器（STPBR）中對鎮痛劑（酮洛芬、撲熱息痛和阿司匹林）的混合物進行去除，并去除了95%以上的混合藥物[8]。

相比懸浮生長系統，固定化生長系統對去除混合抗生素更具優勢（見表1），同時還可通過改變HRT 和進氣量等工藝參數來進一步強化系統對抗生素的去除效果。其中，固定化菌藻系統如流化床光生物反應器、水力藻類床等，其系統較為穩定，污水處理效果好；但需考慮生物膜與載體分離的情況，需要控制生物膜的厚度等[57]?？偠灾?，高效菌藻光生物反應器能夠發揮菌藻共生系統的優勢，在高效去除廢水中的氮磷和抗生素等污染物的同時，還能夠產生微藻生物質能源物質。

3 菌藻系統應對抗生素脅迫的響應機制

菌藻共生系統應對抗生素脅迫響應機制包括短期響應和長期響應兩種類型。其中，短期響應主要是通過產生活性氧（reactive oxygen species, ROS）響應從而激活SOS響應，長期響應則具體表現在抗生素抗性基因的富集轉移和微生物群落的演替進化等方面，如圖2所示。

圖2 菌藻共生系統應對抗生素脅迫的響應機制

3.1 應對抗生素脅迫的短期響應機制

耐藥性指的是細菌在抗生素存在的環境中仍能生長，最小抑菌濃度（minimal inhibitory concentration,MIC）明顯升高。耐受性指的是在MIC固定的某一濃度下，細菌不會被抗生素殺死[59]。而獲得耐藥性的過程中，細菌、微藻的耐受性起著主要作用。微生物應對抗生素脅迫的短期響應機制包括產生活性氧（ROS）響應和SOS響應。

活性氧（ROS）是通過連續的單電子還原所產生，包括超氧化物（O?2·）、過氧化氫（H2O2）和羥基自由基（OH·）[60]。有研究表明[61]，ROS 的產生與抗性基因的接合轉移頻率有關，添加ROS 清除劑后，抗性基因的接合轉移頻率顯著降低。ROS可以直接破壞DNA、脂質和蛋白質，或通過氧化脫氧核苷酸并間接破壞DNA[62]?？股孛{迫可能會導致TCA循環、NADH 過程中產生ROS[63]。有研究表明，藻類系統中，抗生素的刺激會阻斷光合作用過程中電子傳輸，導致電子的累積，從而誘導ROS的產生[64]。同時，低濃度的ROS誘導可能會促進耐藥性，即促進抗性基因水平轉移[60,65]。但高濃度抗生素脅迫產生的過量ROS 可能會導致嚴重的細胞損傷或死亡[66]。

SOS 響應是一種誘導型DNA 修復系統，由ROS 引起，通過修復受損的基因組來促進細胞存活[67?68]。在大腸桿菌的SOS系統中，存在40多種基因[69]。包括LexA阻遏蛋白和與之共同作用用于分離DNA 的RecA原體。此外，還有參與核苷酸切除修復的uvrABC、參與同源重組的recA和編碼轉移DNA 聚合酶的基因如dinA、dinB和umuDC等。研究表明，β?內酰胺能夠誘導金黃色葡萄球菌中的SOS反應，能夠激活RecA和LexA蛋白[70]。受到銅綠假單胞菌菌株感染的小鼠，在氧氟沙星的作用下能夠觀察到relA和spoT的調節[71]。多種抗生素藥物如環丙沙星、呋喃妥因等，均可觸發金黃色葡萄球菌中的SOS 反應，具體表現在活化了RexAB，以對DNA雙鏈斷裂進行處理[72]。

一般來說，ROS的產生和SOS響應都與抗生素脅迫引起的細胞損傷有關聯。ROS的產生是抗生素與其經典靶點相互作用的結果。低濃度的ROS 誘導對微生物耐藥性的提高可能起到促進作用，而高濃度ROS 則不利于微生物耐藥性的提高。ROS 引起的SOS 響應則可以修復DNA，以達到修復細胞并應對抗生素脅迫的目的。

3.2 應對抗生素脅迫的長期響應機制

3.2.1 抗性基因富集及轉移

抗生素的存在對菌藻共生系統中抗性基因的富集和轉移有一定的影響。微生物通過三種機制產生對特定抗生素的抗性[73]：①轉座因子（MGEs）上的水平轉移；②染色體上的基因突變；③微生物群落的進化等。菌藻共生系統中抗生素抗性基因水平轉移機制如圖3所示。首先，整合酶將游離基因盒插入整合子中；然后整合子轉移至轉座子中；最后通過轉座酶和解離酶將轉座子插入質粒中，完成抗性基因在細胞內的水平轉移，最終實現在微生物群落中的擴散。

圖3 菌藻共生系統中抗生素抗性基因水平轉移機制示意圖

Yang等[74]通過宏基因組測序得到了污水處理廠活性污泥中的抗性基因，并觀察到三種抗生素耐藥基因（ARGs）的季節性波動。有研究發現，廢水處理過程中ARGs 的豐度有所增加[75]。Yuan 等[76]在南極土壤中也發現了大量抗生素耐藥基因（ARGs），其中某些ARG 亞型（例如bacA，ceoB，dfrE，mdtB，amrB和acrB）在南極土壤中比其他亞型更豐富。污水處理廠中觀察到隨著磺胺甲唑（SMX）的降解，群落中磺胺基因（sulI）的絕對豐度有所上升[77]。已有磺胺甲唑抗性基因的轉移機制表明[78]，在intI上攜帶sulI，但是在質粒中也檢測到了sulII，這可能導致在水生環境中sulI的泛濫。Wang 等[16]通過定量逆轉錄PCR 分析表明，頭孢氨芐（CFX）的添加使amoA基因的表達水平顯著上調（高達3 倍，p<0.05），而一旦CFX 減少，氨氧化細菌（AOB）降至正常水平，這表明AOB 通過更有效地代謝氨來中和CFX 的毒性。在萘普生（NPX）和磺胺甲唑（SMX）的刺激下，微生物電化學反應器中總ARGs 豐度、ARGs 多樣性菌有所上升[79]。

但在厭氧消化池中，通過三氯卡班（TCC）、三氯生（TCS）的刺激，仍然未觀察到intI1相對豐度的變化[80?81]。在菌藻系統中，微藻和細菌之間的共生相互作用不僅在頭孢氨芐（CFX）和紅霉素（ERY）的動力學去除中起作用，而且培養一段時間后ARGs 的豐度下降，其中ermB的減少高于blaTEM

[10]。短期實驗中，菌藻系統去除SMX 的過程中沒有觀察到sulI相對豐度的變化，但絕對豐度有所增加[9]。

大部分研究表明，在抗生素去除過程中ARGs的豐富均有所增加，同時在轉座子上也發現了轉移的抗性基因，但不同的抗生素作用下對抗性基因的豐度差異影響較大，且菌藻系統對抗性基因豐度的增加有一定的抑制作用。

3.2.2 微生物群落演替及進化

作為外源性刺激，抗生素會對菌藻共生系統產生選擇壓力，從而促進微生物群落演替和進化，即改變微生物群落的結構和功能[73]。

在菌藻共生系統中，陶厄氏菌屬（Thauera phenylacetia）是在菌藻中發現的最豐富的細菌種類[82]，菌毛單胞菌（Fimbriimonas ginsengisoli）是第二豐富的細菌，可以利用各種碳源[83]。因此，它們可能是微藻將有機物轉化為CO2的原因。番荔枝屬（Pantanalinema rosaneae）是含量最豐富的微藻物種[84]，主要負責吸收二氧化碳和養分，同時通過光合反應產生氧氣。此外，在菌藻共生體的內層檢測到真核微藻（如綠藻），其有助于加強顆粒結構和沉降性[85?86]。在除磷方面，番荔枝屬（Pantanalinema rosaneae）是主要貢獻者，其次是綠藻[87]。

而抗生素的脅迫可以改變群落內細菌、微藻的分布和種類，且菌藻共生體可以對抗生素做出防御反應。一方面，有些物種，如屬于β?變形細菌類的陶厄氏菌屬（Thaurea），僅在暴露于磺胺異唑（SFX）之前才能檢測到，它代表了污水處理系統中的典型反硝化細菌[88]。另一方面，β?變形菌（Betaproteobacteria）和γ?變形菌（Gammaproteobacteria）據報道是對抗生素具有抗性的優勢菌種[41,89]。丙型變形菌 綱（Gammaproteobacteria） 的 絲 硫 細 菌 屬（Thiothrixspp.）能夠降解含硫化合物[90]，并且隨著SMX 濃度增加它們的豐度增加。在門水平上，菌藻系統中的變形菌門（Proteobacteria）含量（質量分數77%）顯著高于活性污泥系統中（48%）[46]。

在菌藻系統中，在四環素濃度為10mg/L 時，綠藻和變形菌的相對豐度仍然保持穩定，但藍藻的豐度顯著下降[91]。此外，四環素的存在促進了胞外聚合物（EPS）的分泌，可作為減輕四環素毒性作用的保護屏障，同時促進了松散相互連接的團聚體的形成，進一步減少了與四環素的比接觸面積。

細菌和微藻在共存期間可以交換各種營養元素以及分泌信號物質，以達到更好的協同作用。微藻會通過某種機制來響應細菌群體感應QS信號分子。細菌能夠產生?；|內酯（AHL），這是一種能促進藻類形成細胞膜的化學信號，從而影響微藻的新陳代謝[92?93]。紫球藻屬（Porphyridium cruentumUTEX 161 菌株） 和假交替單胞菌屬（Pseudoalteromonassp.MEBiC 03485 菌株）的共生對P. cruentum的EPS分泌有正向影響[94]。有研究發現[95]，微藻生物量濃度與Pusillimonas屬細菌有密切聯系。同時，藻類產生的信號物質也會對細菌的生長產生影響。小球藻（Chlorella saccharophilaCCAP211/48）和小球藻（Chlorella vulgarisCCAP211/12）能夠抑制假單胞菌中AHL 信號分子的活性[96]?？傊诰骞采到y中，細菌和微藻之間的信號調節仍然有待進一步深入探究。

細菌?微藻共生體的研究表明，菌藻共生體在污水處理過程中，尤其在污水中抗生素的去除方面擁有廣闊的應用前景。盡管已有大量關于菌藻共生體對抗生素去除的研究，但大多仍處于實驗室階段，而達到工業化應用的案例還不多，且菌藻共生系統應對抗生素脅迫的具體機制目前尚未徹底探明。因此，深刻分析菌藻共生系統應對抗生素的內在生理生態學機制，將有助于將菌藻共生系統應用于實際廢水污染物的去除以及微藻生物質資源的回收利用。

4 結語

（1）生物降解、生物吸附和生物累積是菌藻系統中最為常見的去除抗生素的途徑，此外還存在光降解和揮發等其他途徑。

（2）利用生物反應器降解抗生素的類型主要有懸浮生長系統和固定化生長系統。懸浮系統處理效果好但不夠穩定，固定化生長系統較為穩定但需要優化載體和生物的固定等。由于藻類的固碳特性以及菌藻系統的高效去除優勢，菌藻光生物反應器在去除抗生素方面具有一定的優勢。

（3）在抗生素脅迫下，細菌和微藻會產生短期和長期的響應以產生耐藥性，ROS的產生和SOS響應都與短期抗生素脅迫引起的細胞損傷有關?？股乜剐曰蚋患D移和微生物群落演替進化是菌藻共生系統應對抗生素脅迫的長期響應。