生態凈化池塘浮游動物群落結構特征及其與環境因子的關系

閔文武， 王龍燕， 陳飛雄， 周其椿, 趙瑞平

(1.貴州省水產研究所， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州省特種水產工程技術中心， 貴州 貴陽 550025； 3.貴州省生物研究所， 貴州 貴陽 550009；4.陜西省南鄭區水產發展中心， 陜西 漢中 723100)

0 引言

【研究意義】浮游動物(Zooplankton)是水域生態系統中的初級消費者，其物種組成和群落結構可有效控制浮游植物的群落結構，降低水體初級生產力[1]。浮游動物也是水質評價的重要指示生物，其物種組成、優勢種、豐度以及生物量等指標可反映出水質狀況，預測水質變化趨勢[2-3]。探究生態凈化池塘浮游動物群落結構特征及其與環境的相關性，對了解水質狀況和有效管理水質具有重要意義。【前人研究進展】浮游動物已廣泛應用于湖泊、水庫和河流等水域系統魚產力評估和水環境監測評價[4-5]。孫龍啟等[6-7]研究表明，循環水養殖是高效、綠色和健康的養殖模式，正朝著標準化、機械化和信息化的生態高效養殖方向發展。陳學洲等[8-9]報道，“集裝箱+生態池塘”循環水養殖模式可營造養殖動物最佳的生存和生長條件，是產質量均較高的新型養殖模式。謝輝亮等[10]報道了“流水養殖槽-蝦-蟹”串聯式循環水養殖模式的凈化效能。張曉蕾等[11]對池塘循環流水養殖模式中浮游植物群落結構的空間變化進行了研究。肖坤等[12]研究了循環水養殖系統微濾機過濾對調節水體細菌群落結構的影響。董興國等[13]評價了循環水處理系統對規模化水產養殖的影響。吳振斌等[14]研究了人工濕地循環處理的養殖水體中浮游動物動態變化。王俊等[15]報道了富春江富陽段浮游動物群落結構時空變化及與環境因子的關系。林青等[16]研究了滴水湖浮游動物群落結構及其與環境因子的關系。閔文武等[17]報道了赤水河秋季浮游動物群落結構及其與環境因子的關系。【研究切入點】“集裝箱+生態池塘”循環水養殖模式是農業部2018-2020年主推的養殖模式之一，對水產養殖智能化和精細化發展具有促進作用[18]，目前關于生態池塘水生生物的研究報道較少。為此，選擇遵義市某“集裝箱+生態池塘”循環水養殖基地中生態凈化池塘為研究對象，探究其水質狀況與浮游動物群落結構特征。【擬解決的關鍵問題】探明生態凈化池塘的水質變化與浮游動物群落結構演替規律，以期為循環水養殖系統的水質管理與“集裝箱+生態池塘”循環水養殖技術高質量發展提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 集裝箱 集裝箱(6.1 m×2.8 m×2.4 m)共計20個，養殖容積為 25 m3/個。

1.1.2 養殖魚 養殖品種為鯉魚(Cyprinuscarpio)、大口黑鱸(Micropterussalmoides)、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)、草魚(Ctenopharyngodonidella)和斑點叉尾鮰(Ietaluruspunetaus)，魚苗種均購于遵義播州苗種繁育場。

1.1.3 儀器 哈希HACH Hq30d便攜式水質分析儀，購于上海玖析科學儀器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集 試驗于2020年在貴州省遵義市某“集裝箱+生態池塘”循環水養殖基地進行，尾水異位處理系統由物理過濾區、沉淀池和生態凈化池塘組成。1月、4-12月中旬在生態凈化池塘內分別采樣1次，共計采樣10次。

1.2.2 水環境因子測定 水環境因子測定采用現場測定和實驗室測定相結合的方法進行，現場采用水質分析儀測定水溫、溶解氧(DO)和 pH，用聚乙烯樣本瓶采集水樣24 h內送實驗室，參照文獻[19]的方法測定總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)和懸浮物(SS)。浮游動物定性、定量樣本采集參照文獻[20-21]的方法進行，物種鑒定和計數參照文獻[22-26]的方法進行。

1.3 數據分析

1.3.1 群落結構特征分析 采用浮游動物物種數、密度、生物量、Shannon-wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數進行群落結構特征分析，浮游動物優勢物種根據優勢度指數(Y)判定，Y>0.02即為優勢種。

Y=Fi×Pi

式中，Y為優勢度指數，Fi為第i個物種出現頻率(出現樣點數/總采樣點數)；Pi為第i個物種相對豐度(i物種豐度/總物種豐度)。

1.3.2 浮游動物群落結構與環境因子的關系 先用浮游動物密度進行去趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA)，結果中第一軸梯度值大于4，采用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)，3～4采用CCA和冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)均可，小于3選擇RDA。分析前對生物數據和環境數據(pH除外)進行lg(x+1)轉換，用前選法(Forward selection)和999次蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test)識別各環境因子的貢獻率。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2019和Origin 9進行數據統計整理和制圖，用SPSS 19.0進行差異和相關性分析，用CANOCO 4.5進行DCA和RDA分析，用PRIMER 5進行Shannon-wiener 多樣性指數和Pielou均勻度指數計算。

2 結果與分析

2.1 生態凈化池塘的水質變化

從圖1看出，生態凈化池塘的水溫、溶解氧(DO)、pH、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)、總氮(TN)、總磷(TP)和懸浮物(SS)等水質指標的變化。水溫：全年為6.50～28.10℃，平均19.31℃，1-8月呈逐漸升高趨勢，8月升至最高28.10℃；9-12月呈逐漸降低趨勢，12月降至最低6.50℃。溶解氧(DO)含量：全年為5.85～11.94 mg/L，平均為7.60 mg/L，5月最低，11月最高。pH：全年為7.54～8.49，平均8.03，6月最低，8月最高。氨氮(NH4+-N)：全年為0.11～5.68 mg/L，平均1.69 mg/L，11月最低，5月最高。硝酸鹽氮(NO3--N)：全年為0.15～2.24 mg/L，平均0.81 mg/L，5月最低，4月最高。亞硝酸鹽氮(NO2--N)：全年為0.002～1.02 mg/L，平均0.17 mg/L，12月最低，1月最高。總氮(TN)：全年為0.89～9.68 mg/L，平均3.71 mg/L，9月最低，5月最高。總磷(TP)：全年為0.03～3.26 mg/L，平均0.68 mg/L，11月最低，5月最高。懸浮物(SS)：全年為6.00～43.00 mg/L，平均19.70 mg/L，12月最低，4月最高。

圖1 生態凈化池塘的水質變化

2.2 生態凈化池塘浮游動物的物種組成及優勢種

生態凈化池塘共檢出浮游動物4類23屬38種。其中，原生動物5種，占總物種組成的13.16%；輪蟲26種，占68.42%；枝角類4種，占10.53%；橈足類3種，占7.89%。從圖2看出，各月浮游動物物種數為5～14種，12月最低，6月最高。各月物種組成均以輪蟲為主，4月、7月和8月未檢出原生動物物種，除1月、4月和6月外，其余月份未檢出枝角類物種，5月和7月未檢出橈足類物種。從表1可知，浮游動物優勢種共有4種，其中原生動物1種，為浮游累枝蟲(Epistylisrotans)，優勢度指數為0.052 1；輪蟲3種，為萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和卜氏晶囊輪蟲(Asplanchnabrightwelli)，優勢度指數分別為0.208 1、0.045 8和0.028 3。

圖2 生態凈化池塘浮游動物的物種組成

表1 生態凈化池塘浮游動物名錄及優勢度指數

2.3 生態凈化池塘浮游動物的群落結構

從圖3看出，浮游動物的密度、生物量、Shannon-wiener 多樣性指數和Pielou均勻度指數等群落結構特征的變化。密度：全年為33.00～610.50個/L，平均221.85個/L，1月最高，6月其次，12月最低，其組成以輪蟲為主，占75.79%；其次是原生動物，占13.99%；枝角類占8.53%，橈足類占1.69%。1月、4-5月和7-10月浮游動物密度均以輪蟲為主，6月以枝角類為主，11月以原生動物為主，12月原生動物密度與輪蟲相當。生物量：全年為0.007～1.23 mg/L，平均0.16 mg/L，6月最高，1月其次，12月最低，生物量組成以枝角類為主，占76.52%；橈足類其次，占12.29%；輪蟲和原生動物分別占10.90%和0.29%，1月、4月、9月和12月浮游動物生物量均以橈足類為主，5月、7月、8月和10月生物量以輪蟲為主，6月以枝角類為主，且生物量顯著高于其余月份。Shannon-wiener 多樣性指數：全年為1.02～1.94，平均1.57，1月、5月、11月和12月明顯低于其余月份，9月最高，5月最低。Pielou均勻度指數：全年為0.52～0.86，平均0.71，1月、5月和11月明顯低于其余月份，7月最高，5月最低。

圖3 生態凈化池塘浮游動物的群落結構特征

2.4 浮游動物群落結構與環境因子的關系

2.4.1 浮游動物與環境因子的相關性 從表2可知，水環境指標間，DO與pH呈顯著正相關(ρ=0.609，P=0.047)，亞硝酸鹽氮與pH呈極顯著負相關(ρ=-0.766，P=0.010)，氨氮與TN(ρ=0.830，P=0.003)和TP(ρ=0.891，P=0.001)呈極顯著正相關，TN和TP呈極顯著正相關(ρ=0.818，P=0.004)，SS與TP呈顯著正相關(ρ=0.669，P=0.035)。環境因子與浮游動物群落結構特征間，浮游動物密度與TN呈顯著正相關(ρ=0.709，P=0.022)，浮游動物生物量與TP呈顯著正相關(ρ=0.685，P=0.029)，浮游動物密度和生物量呈顯著正相關(ρ=0.721，P=0.019)。

表2 浮游動物與環境因子Spearman相關性

2.4.2 4個主要水環境因子對浮游動物群落結構的影響 水環境因子PCA結果中前3個主成分的特征值均大于1，其方差貢獻率分別為59.9%、18.8%和13.1%，累積方差解釋率為91.9%，表明前3個主成分能較好的代表9個水質指標。其中，水溫、氨氮、TN和TP是與前3個主成分因子載荷矩陣值的絕對值大于0.8的環境因子。浮游動物密度DCA結果中的第一軸的梯度值為3.645，因此，采用RDA分析環境變量與浮游動物群落之間的關系。從圖4看出，第一軸累積方差解釋率為20.5%，第二軸為17.9%。4個水環境因子對浮游動物群落結構的影響依次為水溫(F=1.64，P=0.13)>TN(F=1.41，P=0.19)>氨氮(F=1.39，P=0.23)>TP(F=1.11，P=0.38)。

圖4 浮游動物與4個主要水環境因子的冗余分析(RDA)

2.4.3 浮游動物密度與4個主要水環境因子的偏相關系數 從表3可知，原生動物密度與水溫和總磷呈負相關，與氨氮和總氮呈正相關。輪蟲密度與水溫呈正相關，與氨氮和總磷呈顯著正相關，與總氮呈極顯著正相關。枝角類密度與水溫呈負相關，與氨氮、總氮和總磷呈正相關。橈足類與水溫呈顯著負相關，與氨氮、總氮和總磷呈負相關。

表3 浮游動物密度與4個主要水環境因子偏相關系數

3 討論

生態凈化池塘是尾水異位處理最重要的組成部分之一，該研究的生態凈化池塘是集裝箱循環水養殖系統尾水處理的最后一步，90%的水量經過凈化池塘后直接被循環利用，其余部分通過池塘排水口溢流到外河道。研究結果表明，水溫、pH、溶解氧含量、總氮、總磷、氨氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮和懸浮物年平均分別為19.31℃、8.03、7.60 mg/L、1.69 mg/L、0.81 mg/L、0.17 mg/L、3.71 mg/L、0.68 mg/L和19.70 mg/L，5月總氮、總磷和氨氮顯著高于其余月份。根據《地表水環境質量標準》(GB 3838-2002)判別，NH3-N為Ⅴ類水質標準，其中，1月、5月和6月低于Ⅴ類水質標準，4月為Ⅴ類水質標準，7-12月優于Ⅲ類水質標準。TN低于Ⅴ類水質標準，其中，9月優于Ⅲ類水質標準，11月和12月優于Ⅳ類水質標準，其余月份均低于Ⅴ類水質標準。TP低于Ⅴ類水質標準，其中1月、4月、5月和6月均低于Ⅴ類水質標準，7月為Ⅳ類水質標準，8月為Ⅲ類水質標準，9-12月為Ⅱ類水質標準。根據《淡水池塘養殖水排放要求》(SC/T 9101-2007)判別，各月SS濃度均為一級標準。除1月、5月和6月外，TN為二級標準。4月和5月TP低于二級標準，其余月份均優于二級標準，其中7-12月優于一級標準。

尾水中污染物濃度為上半年高于下半年，主要與集裝箱養殖區的魚類養殖量和餌料投喂量等因素有關，該研究系統為2019年7月建成投產，到2020年春季多數魚類規格為500～800 g/尾，適宜的水溫促使魚類大量攝食和快速生長，大量餌料的投喂以及魚類代謝物的排放，導致尾水污染物濃度嚴重升高。從6月底開始對達到市場需求的商品魚進行銷售，到7月中旬存塘魚類已售賣60%，集裝箱內的魚類密度顯著降低，尾水污染物濃度隨之降低。

懸浮物、含氮有機物和磷是尾水中的主要污染物，與其他尾水異位處理系統污染物濃度水平比較，TN和TP平均值高于謝輝亮等[10，27]的研究結果，TN、TP、氨氮和懸浮物平均值均低于張曉蕾等[11]的研究結果，氨氮平均值高于謝輝亮等[10]的研究結果。肖坤等[12]研究表明，循環水養殖系統中安裝微濾機過濾裝置可以在去除固體懸浮物的同時有效降低潛在病原菌的數量。含氮有機物和磷是溶于水體的污染物，去除難度和工藝較固體污染物難度大。生態凈化塘去除氮的主要方式有物理、化學和生物3個方面，物理方式主要為通過直接揮發或吸附到底泥中去除，化學方式主要為氨化、硝化作用和反硝化作用，生物作用主要為通過水生生物攝取和吸收[28]。董興國等[13]研究認為，表流濕地主要通過植物吸收、微生物降解等方式去除含氮有機物，而潛流濕地主要通過硝化和反硝化作用去除氮。水體中磷的出去主要依靠水生植物吸收降解。該研究中生態凈化塘水深約2.5 m，采用浮筏種植粉綠狐尾藻(Myriophyllumaquaticum)，占池塘面積的25%，其對尾水中氮和磷的去除率和去除機制還需要對比尾水收集管污染物濃度進行研究。

不同類群浮游動物對生態環境的適應能力存在明顯差異，其種群數量變化和群落結構是指示水質環境健康狀態的敏感指標[29]。研究結果表明，共檢出浮游動物23屬38種，以輪蟲為主，其次是原生動物，浮游動物優勢種為浮游累枝蟲(Epistylisrotans)、萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和卜氏晶囊輪蟲(Asplanchnabrightwelli)；浮游動物密度、生物量、Shannon-wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數平均分別為221.85個/L、0.16 mg/L、1.57和0.71。與謝輝亮等[10，14]的研究結果具有一定差異性，主要表現為物種數量、密度和生物量等參數的差異，原因可能與養殖模式、調查頻次、水體污染物水平和區域差異等有關。浮游動物物種數和密度與魏小嵐等[30]的研究結果相近，但其生物量低于其研究結果。

王俊等[15]研究表明，小型濾食性浮游動物與TP顯著正相關，而中型捕食性浮游動物與TN顯著正相關，溫劍水蚤和葉綠素a顯著正相關。一般認為，氮和磷主要是通過直接影響浮游植物群落結構而間接影響浮游動物的群落結構。研究中的生態池塘屬于靜水環境，池塘內除了種植有水生植物外，還套養有鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)，與監測的水環境指標相比，鰱鳙魚的捕食對浮游動物群落結構的影響同樣較大。研究結果表明，原生動物密度與水溫和總磷呈負相關，與氨氮和總氮呈正相關。輪蟲密度與水溫呈正相關，與氨氮和總磷呈顯著正相關，與總氮呈極顯著正相關。枝角類密度與水溫呈負相關，與氨氮、總氮和總磷呈正相關。橈足類與水溫呈顯著負相關，與氨氮、總氮和總磷呈負相關。可能原因：一是與監測間隔過長和養殖區魚類養殖量以及尾水的排放量等有關，二是與浮游動物群落結構有關，浮游動物物種組成多為小型濾食性浮游動物，只有6月檢出了中型枝角類物種直額裸腹溞(Moinarectirostris)，從而導致6月枝角類生物量顯著高于其余月份。

大多數靜水水體中浮游動物群落結構的季節差異主要與溫度、葉綠素a以及營養鹽水平有關[16,31]，而河流等水體中浮游動物的分布主要與溫度、TN、SS及流速等的相關性較強[17,19,32]。商書芹等[33]研究顯示，高錳酸鹽指數和總磷是春季和秋季影響輪蟲群落結構的主要環境因子，水體中總磷含量增加會導致輪蟲群落結構變得單一，結構受到破壞。該研究中的輪蟲與TN、TP和氨氮均呈顯著正相關性，表明污染物濃度的增加能夠提高輪蟲的密度，污染物濃度增加導致水體中有機污染物的濃度增加，甚至出現富營養化，優越的生存環境促進輪蟲休眠卵進行孤雌生殖，該生殖方式生殖量大、生殖率高，因此輪蟲大量生長繁殖，種群迅速發展。

4 結論

水溫、pH、溶解氧(DO)、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)、總氮(TN)、總磷(TP)和懸浮物(SS)平均分別為19.31℃、8.03、7.60 mg/L、1.69 mg/L、0.81 mg/L、0.17 mg/L、3.71 mg/L、0.68 mg/L和19.70 mg/L，其中，NH4+-N、TN和TP濃度均以5月最高，且均為上半年濃度高于下半年，污染物濃度與集裝箱養殖量和餌料投喂量相關；生態凈化塘檢出浮游動物4類23屬38種，其中，原生動物5種，輪蟲26種，枝角類4種，橈足類3種，浮游動物密度、生物量、Shannon-wiener 多樣性指數和Pielou均勻度指數平均值分別為221.85個/L、0.16 mg/L、1.57和0.71，水溫、NH4+-N、TN和TP是浮游動物群落結構特征的主要環境因子，NH4+-N、TN和TP對輪蟲物種的影響顯著。