短花針茅荒漠草原物種間關系的多度不對稱性對載畜率的響應

張 彬， 張 峰, 鄭佳華, 王 琪， 李雅男， 喬薺瑢, 趙天啟, 于 躍, 趙萌莉*

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院, 內蒙古 呼和浩特 010019; 2.內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特 010019; 3. 巴林右旗森林草原保護發現中心， 內蒙古 赤峰 025150)

中圖分類號：S812文獻標識碼：A

文章編號：1007-0435(2023)02-0510-08

Responses of Abundance-asymmetric of Interspecific Interaction to Stocking Rates in theStipabrevifloraDesert Steppe

ZHANG Bin1,2, ZHANG Feng1,2, ZHENG Jia-hua1,2, WANG Qi1,2, LI Ya-nan1,2, QIAO Ji-rong1,2, ZHAO Tian-qi1,2, YU Yue3, ZHAO Meng-li1,2*

(1.College of Grassland, Resource and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China; 2. Key Laboratory of Grassland Resources, Ministry of Education of China, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia Autonomous Region 010019, China; 3. Forest Grassland Protection and Discovery Center in Bairin Right Banner, Chifeng, Inner Mongolia Autonomous Region 025150, China)

Abstract:The relationship between the relative abundance of species and its interspecific relationship affecting the coexistence of species is unclear. We conducted a grazing experiment to test abundance-asymmetric of interspecific interaction in the plant communities and its responses to different stocking rates including the control,light grazing,moderate grazing and heavy grazing in theStipabrevifloradesert steppe in Inner Mongolia. Taking the plant communities ofS.brevifloradesert steppe as the research objects,the abundance and frequency of all species in the communities under control,light grazing,moderate grazing and heavy grazing were analyzed. The results showed the numbers of species in the steppe had a decreasing trend with increasing stocking rates. The codistribution index of species pairs had a significant dependence on its abundance under all different stocking rates,and common species (e.g.,S.breviflora,C.songoricaandC.aristatum) had a generally stronger effect on the abundance of other species. The interaction intensity ofS.brevifloraonC.songoricaandC.aristatumwas higher than that ofC.songoricaandC.aristatumonS.brevifloraunder all different stocking rates,showing the existence of abundance-asymmetric of interspecific interaction. Besides,grazing increased the interaction intensity ofS.brevifloraonC.songorica,while decreased the interaction intensity ofC.songoricaonS.breviflora. As a summary,there was an abundance-asymmetric of interspecific interaction among species,and the livestock grazing further imposed a change on the intensity of interspecific interaction.

Keywords:Desert steppe;Grazing;Abundance-asymmetric;Interspecific interaction

植物群落中的各物種之間會競爭營養、光線和空間等資源，然而其利用資源的方式卻存在很大差異[1]。植物群落通常物種組成豐富，但大多數物種個體較少，僅有少數物種個體較多[2-3]，造成群落出現多度分布不均勻的格局。群落構建機制提出以來，較多生態學家從不同理論角度闡述、歸納總結了多樣性的維持機制[4-6]，試圖揭示個體數較少的稀有種如何與個體數較多的常見種實現共存，如生態位和中性理論[7-9]。其中，群落構建過程中相關理論機制對于了解常見種與稀有種間的長期共存至關重要，如同種負密度制約效應[10-12]、種間關系的“隨機稀釋”假說[13]。“多度不對稱假說”認為群落中植物個體與個體之間發生相互的作用均等，則會造成種間關系與物種多度相關[14]；個體數較多的常見種間更容易檢測到物種間的相互作用[15]。種間關系與物種多度顯著正相關[16]。雖然較多研究從不同理論、角度支持該假說，但較少有研究對其進行相關驗證。

放牧是荒漠草原主要利用方式之一[17]。荒漠草原作為我國北方天然生態屏障，但是過度放牧造成其不同程度的退化[18]。以往的研究中，較多研究從群落結構[19]、種群空間分布[20]及穩定性[21]等角度對放牧干擾下植被群落進行相關研究，也有較多研究試圖通過種間關聯[19]、物種間空間分布關系[22]、灌木-草本關系[23]等角度研究群落物種間關系，但并未能揭示物種間關系的不對稱性。與稀有種相比，常見種種群個體數較多，更易與其他常見種或稀有種相遇[3]，從而造成常見種對其他物種的影響強度偏大；而稀有種由于種群個體數相對較少而難以與其他物種相遇，而造成稀有種對常見種或稀有種均影響較小，由此造成物種間關系強度不對稱。植物群落內物種的相對多度與其種間關系存在一定的內部聯系。然而，這種關系如何進一步影響群落內物種共存仍不清晰；故本文試圖以短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原植被群落為研究對象，通過分析其群落出現物種的種群多度變化，試圖檢測物種間關系的多度不對稱性，并試圖揭示其物種關系的多度不對稱性對不同載畜率的響應，為草地合理利用提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗區位于內蒙古農牧業科學院綜合試驗示范中心四子王基地(41°46′44″ N,111°53′42″ E)，海拔約1 456 m，典型中溫帶大陸性季風氣候。年均溫3.4℃，年均降水量約為250 mm。植被主要由多年生叢生禾草、雜類草和灌木、半灌木等組成，建群種為短花針茅(S.breviflora)，主要優勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)，其他常見植物還有銀灰旋花(Convolvulusammanni)、刺穗藜(Chenopodumaristatum)和冷蒿(Artimisiafrigida)等。植被稀疏低矮，群落平均高度為8 cm左右；土壤較貧瘠，主要為淡栗鈣土；土壤有機質含量較低，具有缺磷、少氮、鉀有余的特點。試驗區于2004年進行圍建，在設立之前，該地區主要為放牧場，全年放牧綿羊且放牧強度相對較高；植被覆蓋率為17%～20%，平均植物高度為8 cm。在長期放牧過程中(2004—2020年間)，隨著放牧強度增大，群落中物種數逐漸降低，主要表現為銀灰旋花、冷蒿等多年生雜類草，及篦齒蒿(Neopallasiapetinata)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等一、二年生植物物種的減少；主要原因在于放牧家畜的選擇性采食性；相比于多年生叢生禾草，多年生雜類草及一、二年生植物適口性整體較高。

1.2 試驗設計及取樣

試驗區于2004年進行圍建，設置對照區(Control，CK)、輕度放牧(Light grazing，LG)、中度放牧(Moderate grazing，MG)和重度放牧(Heavy grazing，HG) 4個放牧強度，各3次重復，共12個小區(4.4 公頃·小區-1)。放牧家畜為當地成年蒙古羯綿羊，載畜率分別為0(CK)，1.80(LG)，3.60(MG)和5.40(HG)羊單位·hm-2·a-1；對照區、輕度、中度及重度放牧區放牧綿羊數分別為0,4,8和12只。自2004年起進行連續放牧，每年放牧期于6月初開始并于11月底結束。

本試驗于2020年8月生物量高峰期時，在各小區均設置10條樣帶，每條樣帶各設置10個0.5 m×0.5 m樣方，共計1 200個樣方。記錄各樣方中所有出現物種的多度(密度)，即單位面積內出現的同種個體的數量；其次，通過調查的樣方物種數據計算各物種的出現頻率，即物種出現的樣方數與總樣方數之比的百分率。

1.3 物種的同分布指數

CO1,2=O1,2/O1

(1)

其中，O1,2代表兩個物種同時出現的樣方數，O1代表只有物種1出現的樣方數。如果CO1,2值很大，說明物種2在物種1出現的大多數樣方都出現，物種1受到物種2影響的可能性比較大;如果CO1,2值很小，說明在物種1分布的大多數樣方內，都沒有物種2個體，二者發生作用的可能性很小。

1.4 數據處理

基于所有1 200個0.5 m×0.5 m樣方對植被群落各種群多度(密度)及頻度原始數據進行初步整理后統計其物種豐富度，篩選出不同載畜率下的有效物種，即各處理下篩選出種群個體數大于10株的物種。其次，篩選出各載畜率水平下共有物種，根據種群多度進行降序排列；并通過計算各物種的同分布指數結合種群多度進行氣泡圖制作。所有圖表在SigmaPlot 14.0制作。

2 結果與分析

2.1 物種多度及出現頻率

從圖1可以看出，對試驗區1 200個樣方調查發現，共出現48種植物，各物種多度差異較大，在1～45 743株之間，合計85 226株。其中，刺穗藜種群多度最高，共45 743株；個體數在1 000株以上的物種有8種，分別為刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅等；而個體數低于10株的物種有12種，分別為細葉鳶尾(Iristenuifolia)、扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)和點地梅(Androsaceumbellata)等。對群落調查發現，個體數較多的物種相對較少，而個體數較少的物種相對較多。

從圖2可以看出，樣方調查出現的48種植物中，各物種出現頻率差異較大，在0.08%～96.92%之間。其中，短花針茅種群出現頻率最高，為96.92%，無芒隱子草次之，為92.72%。僅有7種植物出現頻率大于10%，分別為短花針茅、無芒隱子草和刺穗藜等；而出現頻率低于1%的物種有16種，分別為達烏里芯芭(Cymbariadahurica)、砂珍棘豆(Oxytropisgracilima)和細葉鳶尾等。對群落調查發現，出現頻率高的物種相對較少，而出現頻率低的物種相對較多。

圖1 試驗區出現的所有物種及其多度Fig.1 The appearance and abundance of the all species in the experimental sites

圖2 試驗區各物種的頻率Fig.2 The occurrence frequency of the species in the experimental sites

2.2 不同載畜率下有效物種的物種多度

從圖3可以看出，不同載畜率下有效物種(個體數大于10株)存在一定差異，CK,LG,MG及HG的有效物種數分別為30，29，18和12種；隨著載畜率增大，有效物種數呈現出降低的趨勢。此外，不同載畜率下物種多度排序發生變化，CK和LG下主要以刺穗藜、銀灰旋花和短花針茅為主，MG下主要以刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅為主，而HG主要物種與MG相同，但排序發生變化。再者，不同載畜率下刺穗藜種群多度差異較大，CK,LG,MG及HG下刺穗藜種群多度分別為3 738，9 037，19 522和13 446株。

圖3 不同載畜率下有效物種的物種多度Fig.3 The abundance of effective species under the different stocking rates

2.3 不同載畜率下群落物種同分布指數

從圖4可以看出，對不同載畜率下共同出現的11種植物進行兩兩物種對的同分布指數分析發現，不同載畜率下同分布指數CO均存在明顯的多度依賴性，總體呈現出“左小右大”的結構，表明CO值的大小主要受物種2(X軸物種)多度的影響。此外，當物種2(X軸物種)較小時，無論物種1(Y軸物種)個體數多或少，CO值大多較小，表示稀有種對其他物種的作用可能性普遍很小；表明稀有種之間很難相遇，而常見種與常見種之間相遇的概率比較大。再者，不同載畜率下物種對的同分布指數存在一定差異，但各載畜率下主要表現為刺穗藜、短花針茅和無芒隱子草(X軸物種)對其他物種表現出較強的種間關系。

圖4 不同載畜率下物種同分布指數與多度的關系Fig. 4 The relationship between codistribution index and species abundance under the different stocking rates注：橫、縱坐標物種多度均從坐標原點向兩軸逐漸增加；圖中氣泡表示物種之間的同分布指數，其氣泡越大表明其作用關系越強Note:The species abundance in horizontal or vertical coordinate increases gradually from the origin along the coordinate. The individual bubbles represent the co-distribution index between two species. The larger the bubble is,the stronger the interaction relationship between two species exists

2.4 不同載畜率下主要物種對的同分布指數

從圖5可以看出，對不同載畜率下主要物種對的同分布指數進行分析表明，CK和HG下短花針茅對刺穗藜表現出很強的作用強度，其次則是對無芒隱子草表現出較強的作用強度；而LG和MG下短花針茅對無芒隱子草表現出很強的作用強度，其次則是對刺穗藜表現出較強的作用強度。此外，CK和LG下短花針茅還對銀灰旋花表現出較強的作用強度，而HG下短花針茅則是對地錦表現出較強的作用強度。主要物種對的同分布指數表明，優勢種對其他物種的作用強度普遍較強(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)。

從圖6可以看出，不同載畜率下短花針茅對無芒隱子草及刺穗藜的作用強度要高于無芒隱子草和刺穗藜對短花針茅的作用強度，表現出物種間作用強度存在不對稱性。此外，放牧使得短花針茅對無芒隱子草的作用強度呈現出增大的趨勢，使得無芒隱子草對短花針茅的作用強度呈現出降低的趨勢；而MG使得刺穗藜對短花針茅的作用強度呈現出增大的趨勢。

圖5 不同載畜率下主要物種對的同分布指數Fig.5 Codistribution index of major species pairs under the different stocking rates

圖6 不同載畜率下短花針茅-無芒隱子草及短花針茅-刺穗藜物種對的同分布指數Fig.6 Codistribution index of species pairs between Stipa breviflora-Cleistogenes songorica and Stipa breviflora-Chenopodium aristatum under the different stocking rates

3 討論

3.1 不同載畜率對物種出現頻率及多度的影響

在長期放牧干擾下，草地群落結構發生改變，競爭力較弱的優良牧草易被競爭力較強的雜類草替代，從而造成群落格局發生變化[24]。此外，由于營養、光線和空間等資源的限制，植物群落中各物種之間會存在一定的競爭[1]。由于植物群落中的各物種種群的個體數不同，物種關系之間可能存在一定的多度依賴性[3]。本研究表明，植物群落中個體數較多的物種相對較少，而個體數較少的物種相對較多；出現頻率高的物種相對較少，而出現頻率低的物種相對較多。有研究表明，由于家畜的選擇性采食作用，放牧會造成適口性高的物種的種群多度降低[25]。也有研究表明，放牧過程中，家畜選擇性采食、踐踏及游走等牧食行為易造成種群出現破碎化，從而造成叢生禾草植物多度增加[26]。此外，放牧通過采食植株地上部分降低其頂端優勢，從而促進叢生禾草分蘗，也可造成其種群多度增加[27]。個體數較多的常見種與其他物種的相遇較大，容易受到其他物種較強的排斥作用，從而在一定程度上限制其種群增長，故造成個體數較多的物種偏少[3]。稀有種與其他物種的相遇概率較小，雖然缺乏競爭優勢，但可以通過種群聚集分布而在一定程度上達到局部優勢，從而達到與個體數較多的常見種共存；但局部共存的種群聚集分布方式與物種繁殖方式、種子擴散方式、傳播距離或環境異質性有關[3]。本研究中，有些物種雖然種群個體數較多，但并未有較多的種群出現頻率，可能是由于物種個體數較少而自身生存策略上的聚集分布已達到與其他物種的局部共存，主要是由于種群分布格局會造成其種內及種間競爭能力[28]。有研究表明，物種若具有較強的聚集性，則會具有較強種內競爭力,而聚集性較弱的物種則具有較強的種間競爭力[29]；而稀有種更傾向于聚集分布[30-31]。

3.2 不同載畜率對物種間相互作用強度的影響

種間關系是植物群落重要的數量與結構特征，是形成植物群落結構和空間格局的主要動力[26]。本研究表明，物種間相互作用的強度具有多度依賴性；當某個物種的個體數較少時，無論其它物種的個體數多或少，此物種(個體數較少的物種)與其它物種的同分布指數均較小(即物種間的相互作用強度較小)，這說明稀有種對其他物種的作用可能性普遍較小；常見種(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)對其他物種的作用強度普遍較強；這與毛子昆等[3]對長白山闊葉紅松林進行的研究一致；其研究認為物種的聚集分布可能造成種間關系的多度不對稱性，主要是由于稀有種的聚集造成其種群分布較小，而與其他物種形成空間隔離[32-33]；而常見種由于分布范圍廣而更容易與其他物種作用而造成種間關系的多度不對稱性。在本研究中，短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜等常見種種群個體數較多，其出現頻率也相對較高，也表明其種群分布較廣，容易與其他常見種或稀有種相遇，故對其他物種的作用強度偏高。

放牧會改變物種的種群多度及物種間的關系[22]。有研究表明，放牧可以通過改變植物冠層高度造成植物截獲光照的能力發生變化，從而改變種間關系[34]；家畜的選擇性采食作用通過降低適口性高的物種的種群多度也可以改變種間關系[25]。還有研究表明，物種間相互作用的能力取決于物種的生活習性、生活型和生態幅度等，放牧可以通過改變物種的空間異質性來影響種間關系[35-36]。此外，放牧可能造成物種間的關系強度發生變化。有研究表明，圍封和輕度放牧處理下植物群落整體表現為競爭關系，而中度和重度放牧處理下群落整體呈親和關系[19]。也有研究表明，放牧干擾導致植物種群種內競爭強度增加，種間競爭強度減弱；不同放牧處理下物種間親和關系與競爭關系均存在不對稱性[37]。本研究表明，隨著載畜率增大，物種數呈現出降低的趨勢且物種多度排序發生變化，CK和LG下主要以刺穗藜、銀灰旋花和短花針茅為主，MG和HG下則主要以刺穗藜、無芒隱子草和短花針茅為主。這可能與家畜的選擇性采食有關[38-40]；相比于短花針茅和無芒隱子草等多年生叢生禾草，家畜更喜采食銀灰旋花等多年生雜類草。此外，本研究還表明，不同載畜率下，短花針茅對無芒隱子草及刺穗藜的作用強度要高于無芒隱子草和刺穗藜對短花針茅的作用強度，表現出物種間作用強度存在不對稱性。這主要是由于短花針茅種群出現頻率很高，當無芒隱子草或刺穗藜出現時，總會與短花針茅相遇，而受到短花針茅較強的作用；而短花針茅出現時，并非總是與無芒隱子草或刺穗藜相遇，而受到無芒隱子草或刺穗藜的作用相對較小。此外，放牧使得短花針茅對無芒隱子草的作用強度呈現出增大的趨勢，使得無芒隱子草對短花針茅的作用強度呈現出降低的趨勢；這主要是因為放牧造成短花針茅優勢度增大，而無芒隱子草優勢度降低；隨著載畜率增大，短花針茅與無芒隱子草相遇的概率減小，而無芒隱子草與短花針茅相遇的增大。

4 結論

植物群落中個體數較多的物種相對較少，而個體數較少的物種相對較多；出現頻率高的物種相對較少，而出現頻率低的物種相對較多。不同載畜率下，同分布指數CO均存在明顯的多度依賴性，常見種(如短花針茅、無芒隱子草及刺穗藜)對其他物種的作用強度普遍較強。此外，不同載畜率下均表現出物種間作用強度的不對稱性，短花針茅對無芒隱子草及刺穗藜的作用強度要高于無芒隱子草和刺穗藜對短花針茅的作用強度。放牧使得短花針茅對無芒隱子草的作用強度呈現出增大的趨勢，使得無芒隱子草對短花針茅的作用強度呈現出降低的趨勢；而中度放牧使得刺穗藜對短花針茅的作用強度呈現出增大的趨勢。