不同產量水平麥田小麥光合特性和13C同化物分配的差異

江繼順石玉于振文張永麗

(山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室/農業部作物生理生態與耕作重點實驗室，山東 泰安 271018)

黃淮海平原是我國重要的小麥主產區[1]，隨著土壤肥力的提高和栽培技術的改進，公頃產量10 500 kg的麥田越來越多[2]，不同田塊之間小麥的產量水平差異可高達4 000 kg·hm-2[3，4]。因此，明確不同產量水平麥田小麥光合特性和產量形成的差異，對其高產栽培研究具有重要意義。

前人關于6 000～9 000 kg·hm-2產量水平麥田的小麥光合和干物質積累轉運的研究較多:小麥開花期的凈光合速率與蒸騰速率等光合生理特性的整體水平低，是導致其產量較低的主要生理原因[5]；亦有研究表明，旗葉凈光合速率與小麥產量呈顯著正相關[6]；干物質積累差異主要從拔節期開始，開花期干物質積累差異達到最大，隨著生育進程的推進，各產量水平干物質積累量的差值逐漸增大[7]。然而針對公頃產量10 500 kg麥田光合特性和產量形成特征研究的報道較少[8]。本研究以10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2產量水平麥田為研究對象，利用13C穩定性同位素示蹤技術，研究不同產量水平麥田小麥光合特性、13C同化物分配、籽粒灌漿特性的差異，探究不同產量水平麥田產量差異形成的原因，為實現黃淮海平原小麥高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗田概況

試驗于2021—2022年在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史家王子村(35°40′9.41″N，116°41′43.66″E)進行。該地屬于典型的溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫13.6℃。小麥播前3個水平試驗田0～20 cm土層土壤養分含量見表1。

表1 不同產量水平麥田播前0～20 cm土層養分含量狀況

1.2 試驗設計

供試品種為高產小麥煙農1212。選擇3個產量水平麥田:10 500、9 000 kg·hm-2和7 500 kg·hm-2，分別用S、H和M表示。小區面積2 m×30 m＝60 m2。重復3次。所有試驗田施肥量均為純N 240 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2，50%氮肥和全部磷、鉀肥于播種前施入，剩余50%氮肥于拔節期開溝追施。氮、磷、鉀肥分別選用尿素(N 46%)、磷酸二銨(P2O546%)和硫酸鉀(K2O 50%)。所有試驗田灌溉管理一致，于小麥拔節期和開花期分別均勻灌水60 mm，2021年10月22日播種，三葉期定苗，留苗密度均為330萬株·hm-2，2022年6月10日收獲。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 旗葉SPAD值的測定 在晴朗天氣下，每個處理選取10片長勢一致旗葉，用美國產CCM-200型葉綠素儀分別于小麥開花期和開花后7、14、21、28、35 d上午9∶30—11∶30測定。

1.3.2 旗葉光合特性的測定 分別于開花期及開花后7、14、21、28、35 d，采用美國公司生產的LI-6400XT型光合作用測定系統在自然光照條件下測定旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。

1.3.313C含量的測定 小麥開花期標記同一天開花的單莖，于該期上午9∶00—11∶00用封口袋套住整個小麥旗葉并密封，再用注射器注入13CO2氣體3.5 mL，立即用膠帶將針孔密封。光合反應30 min后，先用NaOH溶液回收殘留于袋中的13CO2，然后去除封口袋。于標記后72 h和成熟期取樣，每次取樣3株。72 h的樣品分為葉片、莖稈＋葉鞘、穎殼＋穗軸三部分；成熟期的樣品分為葉片、莖稈＋葉鞘、穎殼＋穗軸、籽粒四部分，烘至恒重后測定干物質。干樣用德國Retsch公司生產的MM400混合球磨儀研磨后，采用英國Isoprime 100穩定同位素質譜儀和德國Elementar公司生產的Vario MICRO cube元素分析儀聯用，測定δ13C含量。通過下面公式計算13C豐度(Fi)、各器官13C積累量以及13C在各器官的轉運量[9]。

式中:Fi為13C豐度；δ13C為植株的13C自然豐度；RPBD為碳同位素的標準比值＝0.0112372。

各器官13C積累量＝(標記樣品13C豐度-未標記樣品13C豐度)×器官總質量×器官全碳含量。

13C在各器官的分配率(%)＝某一器官13C積累量/單莖13C總積累量×100。

開花前營養器官貯藏干物質轉運量＝開花期干重-成熟期干重。

1.3.4 籽粒灌漿速率的測定 于開花期標記同一天開花的單莖，分別于開花期及開花后7、14、21、28、35 d取標記穗，烘至恒重后脫粒，計算千粒重和籽粒灌漿速率。

1.3.5 產量及產量構成因素的測定 小麥成熟期，每小區收獲3 m2小麥，重復3次，自然風干至籽粒含水量12.5%左右脫粒，測千粒重并稱重測產。每個處理取50穗，重復3次，計算穗粒數。調查單位面積穗數。

1.4 數據處理與分析

采用Origin 2022軟件和Microsoft Excel 2003繪圖和處理數據，運用SPSS 13.0軟件進行差異顯著性檢測(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 不同產量水平麥田旗葉SPAD值的差異

如圖1所示，S麥田開花期和開花后7 d、14 d旗葉SPAD值(葉綠素相對含量)與H、M麥田均無顯著差異，開花后21 d比H、M麥田分別高12.15%和27.98%，開花后28 d分別高93.47%和176.98%，開花后35 d分別高28.05%和90.91%。表明S處理麥田在灌漿中后期具有較高的旗葉SPAD值，有利于延緩旗葉衰老而增加旗葉功能期。

圖1 不同處理花后旗葉SPAD值

2.2 不同產量水平麥田旗葉光合特性的差異

如圖2所示，S麥田開花期和開花后7、14 d旗葉凈光合速率與H、M麥田均無顯著差異，開花后21 d比H、M麥田分別高14.63%和37.23%，開花后28 d分別高74.04%和144.59%，開花后35 d分別高108.33%和376.19%。表明S麥田在小麥灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率，有利于光合產物積累。

圖2 不同處理開花后旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)

S麥田開花期旗葉蒸騰速率與H、M麥田無顯著差異，開花后7 d旗葉蒸騰速率比H、M麥田分別高3.7%和7.6%，開花后14 d分別高11.49%和22.78%，開花后21 d分別高7.5%和17.81%，開花后28 d分別高51.11%和94.29%，開花后35 d分別高55.88%和211.76%。S麥田開花期、開花后7 d旗葉氣孔導度與H、M麥田無顯著差異，開花后14 d比H、M麥田分別高19.4%和40.35%，開花后21 d分別高17.86%和43.48%，開花后28 d分別高35.14%和92.31%，開花后35 d分別高85.00%和236.36%。表明S麥田在灌漿中后期具有較高的旗葉蒸騰速率和氣孔導度，氣體交換能力強，有利于減緩小麥灌漿期光合速率的下降。

2.3 不同產量水平麥田各器官標記后72 h和成熟期13C同化物分配量的差異

標記后72 h和成熟期，13C同化物在小麥不同器官中的分配量見表2。標記后72 h，S麥田13C同化物在莖稈＋葉鞘中的分配量達到339.78 g·hm-2，分別比H、M麥田高9.77%和21.64%，在葉片、穗軸＋穎殼中的分配量與H、M麥田無顯著差異。成熟期S麥田13C同化物在葉片中的分配量分別比H、M麥田低16.20%和22.86%，莖稈＋葉鞘中的分配量分別高7.14%和18.89%，籽粒中的分配量分別高7.22%和23.67%，穗軸＋穎殼中的分配量顯著低于H、M麥田。表明S麥田土壤肥力有利于13C同化物向籽粒分配。

表2 不同產量水平麥田標記后72 h和成熟期小麥各器官13C同化物分配量

2.4 不同產量水平麥田各器官13C同化物轉運量的差異

由圖3可知，S麥田13C同化物葉片轉運量比H、M麥田分別高6.90%和8.60%，莖稈＋葉鞘轉運量比H、M麥田分別高10.65%和22.56%，穗軸＋穎殼轉運量比H、M麥田分別高39.08%和47.00%。表明S麥田有利于光合產物向各器官轉運和積累，提高籽粒產量。

圖3 不同產量水平麥田13C同化物轉運量的差異

2.5 不同產量水平麥田開花后千粒重和籽粒灌漿速率的差異

由圖4可知，S麥田開花后0～14 d千粒重與H、M麥田無顯著差異，開花后21 d與H麥田無顯著差異，比M麥田高7.13%，開花后28 d比H、M麥田分別高6.23%和18.86%，開花后35 d比H、M麥田分別高6.78%和18.45%。開花后0～7 d籽粒灌漿速率與H、M麥田無顯著差異，開花后7～14 d比H、M麥田分別高8.85%和21.78%，開花后14～21 d分別高8.04%和20.40%，開花后21～28 d分別高9.80%和40.00%，開花后28～35 d分別高91.07%和253.85%。表明S麥田在灌漿中后期具有較高的籽粒灌漿速率，有利于粒重增加。

圖4 不同產量水平麥田開花后不同時期小麥千粒重和籽粒灌漿速率

2.6 不同產量水平麥田小麥產量及其構成因素的差異

由表3可知，與M麥田相比，H麥田公頃穗數和穗粒數顯著提高，產量也顯著提高，公頃穗數提高12.84%，穗粒數提高7.17%；與H麥田相比，S麥田公頃穗數和千粒重顯著提高，產量也顯著提高，公頃穗數提高12.67%，千粒重提高6.73%；與H、M麥田相比，S麥田產量分別提高19.64%和51.68%。表明，公頃產量水平從7 500 kg提高到9 000 kg是通過增加穗數和穗粒數獲得，公頃產量水平從9 000 kg提高到10 500 kg是通過增加穗數和千粒重獲得。

表3 不同產量水平麥田小麥產量和產量構成因素

3 討論

光合作用是植物生長發育的基礎，小麥產量的90%以上來自于光合作用，其中旗葉的貢獻最大[10]。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。葉綠素含量可以靈敏地反映植物光合作用的綜合狀況。研究表明，高產水平麥田9 000～9 500 kg·hm-2)開花期葉綠素含量分別比中產(8 000～8 500 kg·hm-2)和低產(6 500～7 000 kg·hm-2)水平麥田高14.02%和32.33%，灌漿期分別高9.62%和18.07%[11]。在黃淮冬麥區三種土壤肥力條件下，高土壤肥力小麥開花后凈光合速率比中土壤肥力和低土壤肥力分別高21.47%和86.01%[12]。本試驗條件下，S產量水平麥田開花后35 d旗葉葉綠素相對含量比H、M麥田分別高28.05%和90.91%；旗葉凈光合速率比H、M麥田高108.33%和376.19%。表明S麥田在小麥灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率和葉綠素相對含量，有利于延長旗葉功能期，增加光合產物積累。

小麥花前干物質轉運和花后干物質生產分配是產量形成的基礎[13，14]。有研究表明，運用14C同位素標記技術，在7 500 kg·hm-2產量水平麥田下，小麥開花前貯藏同化物對籽粒的貢獻率為18.2%～30.4%[15]。亦有研究表明，運用13C同位素標記技術于小麥開花期標記，表明在產量為5 000～9 500 kg·hm-2水平下，不同生育時期相比，挑旗期13C標記后立即取樣，葉片的13C分配率最高，24 h后大部分同化物轉移到莖稈中，葉片的分配率較低；開花期仍以莖稈的13C分配率最高，其次為穎殼和葉鞘；灌漿期至成熟期莖稈和穎殼的13C分配率較高，成熟期僅少量13C同化物分配入籽粒，大部分同化物仍殘留于莖鞘中[16]。本試驗利用13C同位素標記研究，結果表明，10 500 kg·hm-2產量水平麥田成熟期13C同化物在籽粒中的分配量達338.97 g·hm-2，分別比H、M麥田高7.22%和23.67%。表明S麥田高產的關鍵在于其肥力水平有利于13C同化物向籽粒分配及光合產物向各器官的轉運與積累。

目前，提高小麥產量的方法主要集中在提高穗粒數或千粒重上，而千粒重是影響籽粒產量最重要的限制因素[17，18]。小麥粒重與灌漿特性密切相關，籽粒灌漿速率和灌漿時間決定了小麥籽粒的大小和重量[19]。前人研究表明，在肥力高的黑土種植小麥，其株高、穗長、穗粒數、千粒重和產量分別比肥力低的潮土高15.84%、13.37%、23.77%、6.26%和37.37%，且小麥植株性狀和產量與土壤養分含量呈正相關[20]。亦有研究表明，高產地塊小麥單位面積穗數分別較中、低產地塊高18%和44%，穗粒數分別較中、低產地塊高24%和70%，但高、中產地塊的千粒重卻低于低產地塊[21]。本試驗條件下，10 500 kg·hm-2產量水平麥田在開花后7～35 d保持較高的籽粒灌漿速率，使成熟期千粒重達48.83 g，分別比H、M麥田高6.73%和10.68%，從而獲得11 280.54 kg·hm-2產量。

4 結論

本研究中，10 500 kg·hm-2產量水平麥田(S)增加小麥開花至成熟期13C同化物分配量，同時提高開花后各器官貯存同化物的轉運量，維持籽粒灌漿中后期較高的光合速率和灌漿速率，提高粒重，增加單位面積穗數，獲得11 280.54 kg·hm-2產量。