任志華,賈貴林,郭超越,那智威,左之才
(四川農業大學動物醫學院,環境公害與動物疾病四川省高校重點實驗室,四川 成都 611130)
母牛不孕癥是指初產母牛達到適配年齡后3個月依舊沒有發情,或者產后母牛在過了3 個發情周期后配種或人工授精依然無法受孕的疾病總稱。造成母牛不孕的原因很復雜,除了子宮發育不良、子宮角形態畸形、卵巢空間過分狹小等先天因素外,還包括營養、疾病、飼養管理和一些人為因素[1-2]。其中營養對繁殖性能的影響主要體現在日糧中營養物質是否全面,含量是否過剩或缺乏。本文就不同種類營養物質是如何影響肉牛繁殖性能的進行分析討論。
1.1 常量礦物元素 鈣和磷是礦物質中最常見的元素,它們不僅有助于肉牛的生長發育還對肉牛的繁殖力起到很大作用。研究發現,在肉牛飼料中添加脂肪酸鈣(100 g/d)可明顯增加肉牛排卵、受精的幾率以及超數排卵的可用胚數[3]。相反,如果妊娠母牛缺鈣、磷或鈣磷比例失調,就會阻礙母體和胎兒的正常發育。缺鈣可以引起妊娠母牛出現產后截癱、胎衣不下等病癥。在妊娠后期,胎兒為了滿足自身骨骼發育的需求會從母體攝取大量的鈣和磷,進而導致母體內鈣磷含量降低,此時,如果日糧中缺乏鈣磷,可引起母牛后肢跛行,牙齒也容易受到缺鈣的影響而磨損較快。母體內缺乏磷元素可以導致母牛性成熟延遲,卵巢萎縮,受胎率下降,甚至流產。對于犢牛而言,缺鈣會阻礙早期的生長發育,成年后還容易導致骨質疏松。鈣磷是不可分割的兩種元素,缺磷會影響鈣的吸收,研究發現日糧中鈣磷比在1.5~2∶1時,肉牛的生產性能最佳[4]。
1.2 微量礦物元素 微量元素主要是微量的礦物質,如銅、錳、鐵、鋅、硒、鉬和鉻等,這些微量元素又分為無機微量元素與有機微量元素。有機微量元素是指微量元素添加劑中的金屬離子與有機物及其分解產物通過配位鍵的形式形成的絡合物[5]。與無機微量元素相比,有機微量元素的生物利用率更高,更容易被動物利用[6]。
正常情況下牛血中硒濃度為1.01 μmol/L(80 ng/mL)。硒是肉牛生長繁殖所必需的微量元素,具有某些與維生素E相似的作用,能夠直接或間接影響動物的生長、發育和繁殖。缺硒會導致牛出現繁殖機能障礙,例如胎衣不下、死胎、胎兒發育不良等。Brozos 等[7]給456 頭干奶期奶牛的飼糧中添加維生素E 和硒,結果發現奶牛胎衣不下的風險顯著下降。這或許是因為硒能夠增加母畜體內的前列腺素,使子宮平滑肌進一步收縮所致[8]。
錳是動物必需的微量元素之一,與肉牛的生長發育、繁殖及一系列生命活動密切相關。其中,錳參與了性激素以及多種酶的合成,對于促進動物生長、提高動物繁殖性能具有重要作用[9]。缺錳往往會導致母牛發情不規則、排卵異常、懷孕母牛流產以及新生犢牛畸形等。需要注意的是,添加錳元素的量增多時,也需要增加鈣磷的添加量[5]。
銅是維持動物生殖系統和代謝的重要營養成分,不僅有助于瘤胃發酵,還能夠通過調節下丘腦-垂體-卵巢軸促進機體相關生殖激素的分泌與合成,進而影響卵泡的發育[10-11]。但是銅攝入超標同樣會導致動物生長受阻、肌肉營養不良以及繁殖障礙等癥狀,牛對銅的需求量以4~15 mg/kg最佳[12]。
鋅作為所有動物都必需的微量元素,不僅僅只有我們熟知的對動物皮膚毛發、生長發育有作用,補鋅還對動物繁殖性能起到很大的幫助,母牛的正常發情、受胎以及胎兒的發育都離不開鋅。研究發現,對體外培養的牛卵母細胞和受精胚胎補充0.8 μg/mL的硫酸鋅,有助于體外受精胚胎的囊胚發育[13]。此外,鋅能夠通過催化類固醇合成酶,進而利于垂體釋放性激素。母牛若長期缺乏鋅,不僅會出現卵巢萎縮、發情時間紊亂或遲遲不進入發情期等癥狀,還會導致胎兒畸形[14]。對于鋅的補充量,建議公牛以150 mg/kg、母牛以100 mg/kg為宜[15]。
維生素作為營養物質,一方面能夠促進繁殖母牛卵泡發育;另一方面,母牛在初情期就缺乏維生素A和E的話,不僅會推遲初情期的到來,還會出現發情排卵異常。一般來講,妊娠母肉牛對維生素A的需要量為2 800國際單位(或7.0 mg胡蘿卜素)。維生素E又稱生育酚,是一種脂溶性維生素,對牛的生長發育、免疫、繁殖等功能至關重要。維生素E之所以被稱為生育酚最主要的原因是其擁有抗氧化能力,可以阻斷雄性動物睪丸壁膜中不飽和脂肪酸被氧化,進而保護雄性動物的生殖器官;此外,維生素E還能夠調節垂體前葉分泌促性腺激素[16]。維生素D 作為提升牛生長性能和肉品質的關鍵維生素[17],不僅能調節鈣磷比還對肉牛發情起到一定作用。有研究證實,補充維生素D可以增強發情的明顯度[18]。
能量是家畜生長發育不可或缺的營養元素,碳水化合物和脂肪是飼糧中能量的主要來源,適當的補充能量能夠為肉牛產奶和妊娠提供保障。母牛處于圍產期和泌乳初期時,若能量供給不足,可能會造成母牛不發情或即使發情也沒有成熟的卵子排出,甚至排卵前的卵泡發育不良,導致受胎率下降。有研究表明,適量提升圍產期肉牛飼糧中的能量供應能夠提高肉牛初乳和常乳品質[19]。但是若母牛攝入的能量過多,就會造成母牛過度肥胖,生產時胎兒過大,不利于胎兒生產。
除上述影響之外,能量還會影響母牛的生殖激素水平,進而影響繁殖性能。Kendrick 等[20]研究了泌乳期母牛能量平衡與產后卵母細胞質量之間的關系,結果表明,能量平衡引起的IGF-1(類胰島素一號增長因子)分泌減少可抑制卵巢卵泡雌二醇的產生,從而抑制發情的表達。高能飼養的母牛能產生更多的優質卵母細胞,且大型優勢卵泡中的雌二醇含量較高,在卵泡生長期間其濃度持續升高。
蛋白質是家畜生長發育必需的三大營養物質之一,人們為了追求較高的養殖效益,往往盲目飼喂高蛋白飼糧,但結果會適得其反。研究發現,高蛋白飼糧不僅會導致仔豬腹瀉,還會引起母牛繁殖力下降。反芻動物飼料中的蛋白質包括瘤胃可降解蛋白和過瘤胃蛋白,當飼喂過多的蛋白質后,由于瘤胃中氨含量增多,導致血液中尿素的含量升高,從而使子宮內的液體環境發生改變,對卵子、受精卵及胚胎產生不同程度的毒害作用。除此之外,尿素濃度增加會促進子宮分泌前列腺素,引起黃體溶解、孕酮分泌下降,進而使發情排卵的時間延遲,不利于維持妊娠狀態[21]。
蛋白質的補充要適量,不能過多也不能缺乏。日糧中蛋白質的缺乏會使肉牛采食量下降,長此以往,肉牛體內沒有營養物質能補償蛋白質的不足,不僅影響母牛的健康,而且還抑制下丘腦-垂體-卵巢性腺軸活動,使促黃體生成素濃度顯著降低,孕酮濃度居高不下,雌二醇水平上升緩慢,進而導致產后首次排卵的時間間隔延長[22]。
母牛懷孕后,需要將自身攝入的能量供給三方需求。首先,最基礎也是最重要的就是母牛需要有充足的能量維持自身的生長發育;其次,胎兒在子宮中的健康發育也需要從母體攝入能量;最后,為了犢牛出生后能茁壯成長,健康的母乳也是必不可少的。為了提升肉牛的繁殖性能,降低肉牛不孕的幾率,對肉牛的營養日糧需要進行科學設計,合理搭配,嚴禁使用發霉、變質及含有毒物質的飼料。肉牛生產性能的好壞與能量和蛋白質的供給最為緊密,所以需要根據肉牛的體重、生理階段等實際情況,制定合理的能量和蛋白質配比[23]。膽固醇作為孕激素合成的關鍵前體,也應當適量補充,以助于卵泡發育成熟,從而提高肉牛的繁殖性能。
綜上所述,日糧的營養水平對于牛群繁殖性能有著決定性的作用。目前,我國肉牛養殖業迅速發展,但是母牛的繁殖性能卻相對滯后。本研究希望通過對營養因素特別是能量、蛋白質、維生素、礦物元素等與母牛繁殖性能相關的因素進行分析,旨在提升母牛的繁殖性能,加速我國肉牛養殖業的持續健康發展。