具有非局部競(jìng)爭(zhēng)的Holling-Tanner捕食模型的穩(wěn)定性分析

楊尤偉，伍代勇

（安慶師范大學(xué) 數(shù)理學(xué)院，安徽 安慶 246133）

針對(duì)捕食者-食餌種群相互作用的問題，學(xué)者們建立了各種捕食者-食餌的數(shù)學(xué)模型。例如，YAMADA[1]建立了具有齊次狄利克雷邊界條件的擴(kuò)散捕食模型，并通過討論非負(fù)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性來描述棲息在同一有界域內(nèi)的食餌和捕食者種群密度的演化。DUBEY[2]建立了具有恐懼效應(yīng)和反捕食行為的捕食模型，并揭示了食餌種群密度不僅受捕食者直接捕殺的影響，而且食餌對(duì)捕食者的恐懼也會(huì)使其降低繁殖率。此外，ZHANG[3]建立了食餌趨化模型，并研究了食餌趨化對(duì)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響。繼LOTKA 和VOLTERRA 的開創(chuàng)性工作后，為了研究猞猁和兔子種群之間的相互作用，Holling-Tanner 捕食者-食餌模型被提出[4]。在Holling-Tanner模型基礎(chǔ)上，學(xué)者們結(jié)合捕食者趨向性[5]和Allee效應(yīng)[6]等進(jìn)行了深入研究。

在經(jīng)典的種群動(dòng)力學(xué)模型中，許多學(xué)者傾向于在局部意義上對(duì)種群競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行建模，即位于x處的種群競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度僅依賴于x處的種群密度。然而，在復(fù)雜生態(tài)環(huán)境中，大家逐漸認(rèn)識(shí)到位置x處的個(gè)體生長速度會(huì)受到其他空間個(gè)體的影響。FURTER等[7]提出了種群個(gè)體可以通過視覺或化學(xué)手段進(jìn)行交流。在數(shù)學(xué)上，局部食餌競(jìng)爭(zhēng)-u2(x,t)用非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)來代替，其中G(x,y)表示核函數(shù)[8]，Ω 表示物種棲息地。近幾年來，也有眾多學(xué)者開展了關(guān)于非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)的研究。CHEN等[9]考慮了具有Neumann邊界條件的非局部相互作用捕食者-食餌系統(tǒng)，并認(rèn)為Hopf分岔更可能發(fā)生在非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)中，而正常穩(wěn)態(tài)的穩(wěn)定周期軌道分岔可能是空間非齊次。此外，非局部效應(yīng)可導(dǎo)致多種空間模式。例如，空間非齊次周期解可能由非局部效應(yīng)所引起[10]。WU等[11]研究了非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)對(duì)具有Holling II型功能反應(yīng)的擴(kuò)散Rosenzweig-MacArthur模型動(dòng)力學(xué)行為的影響，且表明了非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)可以產(chǎn)生Turing斑圖，而原始模型是不可能發(fā)生的。SHI等[12]研究了廣義的種群系統(tǒng)Turing分岔和Hopf分岔的存在性，并證明了非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)可以誘導(dǎo)空間非齊次的周期模式。

由于河流、水深、經(jīng)度、緯度等都可以被抽象為一維空間，同時(shí)為便于數(shù)學(xué)分析，本文在文獻(xiàn)[4]基礎(chǔ)上，提出了在一維空間下具有非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)的Holling-Tanner捕食模型。

其中，所有參數(shù)為正常數(shù)；u和ν分別表示t時(shí)刻x處的食餌和捕食者的種群密度；d1和d2分別表示食餌和捕食者的擴(kuò)散系數(shù)；α是捕食者對(duì)食餌的攻擊率；b是半飽和常數(shù)；β是捕食者的內(nèi)稟增長率。

1 模型的平衡點(diǎn)和穩(wěn)定性

注1當(dāng)α ≤4b時(shí)，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）不會(huì)發(fā)生由擴(kuò)散導(dǎo)致的空間齊次Hopf分岔。

接下來，討論當(dāng)n∈N時(shí)，Tr0(u*,ν*)、Trn(u*,ν*)和Dn(u*,ν*)的符號(hào)。

引理1如 果β＞β*，那么Tr0(u*,ν*)＜0；如果β=β*，那么Tr0(u*,ν*)=0；如果β＜β*，那么Tr0(u*,ν*)＞0。

2 局部模型與非局部模型比較

接下來，主要分析非局部項(xiàng)對(duì)模型穩(wěn)定性的影響。類似本文第1節(jié)計(jì)算可得，局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的跡和行列式為

通過與非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的跡和行列式比較，得到

注3通過以上分析，有如果局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型和非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型的穩(wěn)定區(qū)域都存在，那么非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型在共存平衡點(diǎn)E*(u*,ν*)處對(duì)應(yīng)的穩(wěn)定區(qū)域則包含于局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)應(yīng)的穩(wěn)定區(qū)域。因此，非局部項(xiàng)使得共存平衡點(diǎn)E*(u*,ν*)失穩(wěn)。

3 數(shù)值模擬

本節(jié)主要通過數(shù)值模擬來驗(yàn)證理論結(jié)果可行性。選取初值u0(x)=0.289+0.001cos和ν0(x)=0.289+0.001cos。固定參數(shù)α=1.200、b=0.200、d1=0.500、d2=0.100和l=1.000。計(jì)算得到，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）的共存平衡點(diǎn)E*(0.289,0.289)、l2-＜0、β*=0.130 和1.050，同時(shí)得到β**=1.050。選取β=1.200 ＞1.050，由定理1 可知，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）的共存平衡點(diǎn)E*(0.289,0.289)呈現(xiàn)局部漸近穩(wěn)定，如圖1所示。

圖1 非局部模型β=1.200對(duì)應(yīng)的捕食者-食餌種群時(shí)空分布

固定參數(shù)α=1.200、b=0.200、d1=0.500、d2=0.100 和l=1.000，計(jì)算得到非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）的共存平衡點(diǎn)E*(0.289,0.289)、β*=0.130 和=0.084。選取β=0.130，在共存平衡點(diǎn)E*(0.289,0.289)附近，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）經(jīng)歷空間齊次Hopf 分岔，如圖2所示。比較圖1和圖2發(fā)現(xiàn)，隨著捕食者內(nèi)稟增長率的減小，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型（1）由穩(wěn)定轉(zhuǎn)化為周期性振蕩。

圖2 非局部模型β=0.130對(duì)應(yīng)的捕食者-食餌種群時(shí)空分布

本文在相同參數(shù)下比較了局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型與非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型的差異性。固定α=1.200、b=0.200、d1=0.200、d2=0.050、l=2.000 和β=0.120。圖3 表明局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)應(yīng)的食餌和捕食者在空間上呈現(xiàn)均勻分布；而圖4 表明非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)應(yīng)的食餌和捕食者在空間上是非均勻分布的。比較圖3 和圖4 可知，非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了空間非齊次周期解的出現(xiàn)。

圖3 局部模型對(duì)應(yīng)的捕食者-食餌種群時(shí)空分布

圖4 非局部模型對(duì)應(yīng)的捕食者-食餌種群時(shí)空分布

4 結(jié)束語

本文研究了具有非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)的捕食者-食餌模型，從生態(tài)學(xué)角度來講，該模型描述了物種之間的競(jìng)爭(zhēng)不僅依賴于某處位置的種群密度，而且還依賴于該位置附近的種群密度。在理論分析部分，本文給出了非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型共存平衡點(diǎn)穩(wěn)定的充分條件。結(jié)合注3，我們發(fā)現(xiàn)非局部項(xiàng)可以使共存平衡點(diǎn)失穩(wěn)。在數(shù)值模擬部分，比較圖3與圖4有，在相同參數(shù)下，非局部項(xiàng)使得物種在空間上的分布由均勻變?yōu)榉蔷鶆颍梢姺蔷植宽?xiàng)對(duì)于物種的空間分布及穩(wěn)定性都具有重要的影響，可使捕食者-食餌模型的時(shí)空動(dòng)力學(xué)行為更加豐富。非局部食餌競(jìng)爭(zhēng)模型的探討為物種進(jìn)化研究提供了新思路。