賈江平
(烏蘭察布市林業工作站,內蒙古 烏蘭察布 012000)
種質決定生物遺傳性狀,并將遺傳物質從親代傳遞給后代。種質是育種的物質基礎,育種工作的實質就是更好地開發利用種質,或是通過選種途徑發現優良類型,采用雜交、誘變等手段重組,改變基因型。如果種質資源中缺乏所需性狀的基因,那么育種的目的就無法實現,因而種質是決定育種工作成敗的關鍵。在植物育種中種質材料又稱“原始材料”,栽培品種包括野生、半野生類型,也包括誘變材料和雜種材料,是育種工作開發利用的對象。世界各國對種質資源的調查、收集、保存、鑒定、研究和利用都十分重視。為了充分利用植物資源,成立了“植物遺傳資源國際委員會”。我國自20 世紀50 年代開展種質資源鑒定工作,大規模普查,同時有重點地開展資源的鑒定、收集、保存等工作。收集保存鑒定種質資源的目的是為培育新品種提供原始材料,前提是必須鑒定性狀。種質資源研究涉及性狀較多,一般應側重于育種目標關系密切的主要經濟生物學性狀以及某些植物學性狀。
種質資源性狀的鑒定在育種的整個過程中是不可缺少的一項重要工作,并不局限于對育種原始材料的鑒定。例如,雜交育種中,從選用親本、雜交的子代、參加品種比較試驗的品系直至良種繁育的母本都需要鑒定性狀。植物種質性狀鑒定要注意以下幾點。
首先,注意取樣的代表性。在大面積群體中取樣可用對角線法,在小面積群體中可用機械抽樣法,即每隔一定株數抽取一株。取樣的時間和部位也要掌握好,在采收期與貯藏后期的果實風味差異很大;樹冠內部與外圍果也不相同,采果期應適時并兼顧不同部位,取樣數量大果品種10~20 個,小果品種0.5~1 個。其次,盡量減小環境誤差。試材所處的環境條件應盡量保持一致,試材群體不宜太小,試驗區應有重復,應設對照,避免邊際影響。再次,采用可靠的鑒定方法。盡可能采用比較精確可靠的實驗手段,如化學測定、物理測定、感官評定或3 種方法相結合。感官評定時應盡量避免主觀因素的干擾,可組織評定組,樣品設重復。最后,記載要規范,整理要及時。按標準記載,每個術語都有特定的概念或標準,如果實大小,應確定每一級差的幅度,及時歸納整理、統計分析數據。
隨著生產力的發展,人類愈來愈依靠耕地來維持生活。擴大耕地既直接損毀植物資源,又因破壞了生態系統而間接造成種質流失。值得注意的是,為增加經濟效益往往優先考慮作物的某些經濟性狀而忽略了其他性狀,因而使主栽作物的基因型越來越單一。據專家統計,美國梨的產量中巴梨占67%,在蘋果中元帥系占37%、金冠占17%。一方面,單一化栽培大大減弱了植物體對環境的適應性和對不良環境的抗性,一旦暴發某種病害,將產生災難性的后果;另一方面,在育種時會丟失不被重視的資源。例如美國馬里蘭州開展梨抗火疫病育種時,把從世界范圍收集的552 個梨品種,從中篩選出7%后把其余93%全部丟棄。實際上被淘汰的資源還有其他有價值應予以保留,我國不少優良果樹資源也面臨丟失的遭遇,如廣東的掛綠荔枝、廣西的龍荔、金邊楊桃、獨核黃皮等。造成種質資源丟失除人為因素外,還有自然因素,種質是無法失而復得的,應采取有效的措施加以避免和搶救。
大量收集與保存種質資源,收集方法應根據收集單位的具體條件和任務而定。作為國家級種質庫,要負責收集廣泛的國內外資源。省級或者基層單位的種質庫,結合生產實際情況,以收集實用性的樹種為主。我國豐富的果樹資源對世界果樹栽培和育種都起著重要作用,今后要對種植資源高度重視。
鑒定植物學性狀的目的,是為了識別品種類型,便于分類和依據形態特征與經濟性狀間的相關性進行選擇。記載項目可分主記項目和附記項目,主項應全面記、詳記;附項可選記、簡記。列為主項的性狀一是性狀差異大的。如蘋果與葡萄的葉片品種間差異很大,反之桃的葉片品種間差異很小,可簡記或不記。二是經濟價值大的。如果實的大小,反之象萼筒形狀、果心線特點等就可省略。三是環境效應較小的質量性狀,品種間變異顯著大于品種內差異的性狀。如果皮、果肉顏色等,應列為主項記載,樹種的共性性狀一般不必記載,個別例外者才需要注明,如柚類種子的單胚、白子葉,大蘋果的5 個心室,這些就可以不記載。
經濟生物學性狀是指與人類經濟效益關系密切的主要生物學性狀,簡稱經濟性狀。通常包括產量、品質、果實成熟期、生育期及對主要不良環境條件及病蟲害的抗性,有些經濟性狀不是單一的,而是多性狀組成的綜合性狀。如果實品質性狀的構成,至少包括果肉質地、果汁含量、石細胞或粗纖維含量,糖、酸、某些單寧、芳香物質等。對性狀的分析研究,有助于合理利用種質資源。如果一個品種果肉質地細嫩,另一個品種含糖量高,二者進行雜交,就有希望獲得肉質與風味兼優的新品種。
產量是農業生產活動的終產物。果樹育種和栽培均以提高產量為主要任務,果樹產量是指單位面積收獲果實(個別果樹是種子)的重量,從商品角度來看,產量要符合質量的要求,還應講究經濟效益。產量的鑒定一般按單位面積計算,但在植株較少的情況時以單株產量為準。產量鑒定應采取實測,要連續測定數年,一般不少于3 年。果樹產量是綜合性狀的表現,應與結實能力相聯系,結實能力主要表現在產量構成因素,產量構成因素因樹種而異。在育種上主要是選擇以上因素的最佳組合,因為單獨選擇其中某一因素時,往往會削弱另一因素,例如提高了果重,通常會減少果數,所以研究產量構成因素及其相互關系非常重要。產量鑒定時應注意早結果性和穩定性,少數果樹,如蘋果、李、長山核桃等品種,在豐產后容易抑制花芽形成,這種大小年結果很大程度上受樹體內生理條件制約。生產上果樹品種的大小年幅度宜小,可通過對果樹單株大小年產量變幅來推算,如大小年產量的變幅在20%以下,則列為大小年不顯著品種;如超過50%,則為大小年顯著。
果實品質是果樹育種的主要目標之一,果樹新品種能否取得成功,首先取決于品質是否優良。消費者對水果品質的要求日益提高,過去人們對水果并不考慮營養價值,當水果成為生活必需品后,就逐漸重視其營養成分含量。果實品質是綜合性狀,為研究方便可歸納為外觀、風味、營養、加工、貯運品質等。
4.2.1 外觀品質
外觀是鮮果商品第一質量要求。消費者習慣于“以眼取質,由表及里”,要求果形圓正,較大且均勻,色澤艷麗等。
4.2.2 風味品質
風味通過人的感官來體驗,包括酸甜、濃淡、質地和氣味。甜酸由果汁中含糖量、酸量決定,是風味的主要內容,含酸量可用化學滴定或旋光儀測定,為方便常用折光儀測定可溶性固形物的含量,風味的濃淡由糖酸比例決定,糖多酸少,甜而不濃。以柑橘為例,果汁中可滴定酸在1%左右而可溶性固形物不低于12%為最佳。果肉質地包含硬度、軟度、脆度、密度、汁量等要素。不同果樹種類有不同要求,如砂梨要求脆而不硬,柑橘要求軟中有脆。果實均以果肉致密、果汁稍多為好,果實的硬度與所含某些多糖的濃度有關,也與細胞結構及其緊密度有關,用抗壓原理設計的打孔器可測出硬度值,并可作為果實成熟度的依據;香味取決于芳香物質的含量,可用氣相色譜分析。果實不能含有苦味、澀味或其他異味。
4.2.3 營養品質
營養成分均可用化學定量分析,營養品質的構成因素除了糖、酸以外,主要有維生素、其他礦物質、蛋白質、脂肪、淀粉等。雖然果品中的維生素,特別是維生素C,與人體健康關系密切,但因不能體現經濟價值,因此一直沒有引起重視。
不同樹種品種維生素含量差異明顯,如芝果維生素C 含量的變幅為7~131 mg/100 g,草莓為28.8~67.2 mg/100 g。有些國家市場上水果價格已實行按單位體積果實的含糖量定價,例如美國佛羅里達州柑橘是以每箱果實含可溶性固形物的重量來計算,優質優價促進了育種工作者對營養品質的重視。
4.2.4 加工品質
加工對果實品質的要求和鮮食不完全相同,內質重于外觀,不同的加工制品要求也不同。罐藏制品,要求糖酸含量高、果心小、肉厚質密、耐熱性強、色香味良好、可食率高;干制品要求干物質含量高、水分低、風味和色澤良好;果汁果酒要求出汁率高、香味濃、糖酸含量高、色澤好。加工原料還要求低耗。因此對果實加工性狀的鑒定應分為3 個步驟,即加工原料鑒定、加工適應性鑒定、加工成品鑒定。
4.2.5 貯運品質
商品經濟愈發達,貯運品質愈顯得重要。耐貯性與耐運性二者有一定聯系但并不完全一致,應通過貯藏試驗和運輸試驗,或模擬運輸試驗加以鑒定。一般果皮、果肉的結構與耐貯運關系密切,某些酶的活性(如氧化還原酶類、水解酶類)與果實后熟、褐變、腐敗過程有關。
抗逆性是指果樹對環境中不利(脅迫)因子的忍受能力,自然環境中存在著不利于果樹生長、結果的因子,稱為脅迫因子。這種環境脅迫不但決定果樹品種的分布,也影響產量和質量。果樹在演化過程中,形成適應特定環境脅迫的能力,但要擴大種植區域或增產,就有必要提高這種能力。
低溫是植物生存的主要限制因子。多數熱帶果樹如香蕉,到達冰點就會凍死;某些亞熱帶果樹寬皮柑橘,只能短期忍受-9 ℃;而溫帶果樹蘋果在-25 ℃、李樹在-20 ℃、葡萄在-15 ℃低溫下可以存活,但都有臨界的限度。所以提高果樹品種的抗寒性是我國多數地區果樹育種的一項重要任務。
5.1.1 抗凍機制
樹體本身不會調節溫度,植物組織之所以不受凍是具有不結冰或忍受結冰的能力。當植物組織受凍時,結冰如發生在細胞內,細胞就會解體死亡。植物常因未獲預冷鍛煉而遭受凍害。耐凍植物的結冰發生在細胞間隙,細胞間隙結冰在一定程度上是可逆的,細胞不致被損害,低溫造成的凍害還受許多因素影響,對每一地區特定的凍害要素須加以研究。
5.1.2 抗寒性的田間測定
果樹發芽前應調查果樹越冬受害情況,在有凍害的年份即可鑒定抗寒性。抗寒性的強弱可以從受凍程度表現出來,果樹品種類型間受凍程度的鑒別,可以用一定級次以上的百分率統計表示,也可以用受害指數來表示。由于品種類型間不同部位受凍程度并不一致,因此有必要根據各部位的綜合標準來確定果樹凍害的級別。要使果樹自然凍害調查獲得比較準確的結果,應當注意當地條件、繁殖方法、樹齡樹勢及管理方法的一致性。
5.1.3 抗寒性的人工制凍測定
田間受凍調查是自然鑒定也是直接鑒定,準確性較大但偶發性也較大。當冬季無足夠低溫時,可采取誘發鑒定,把測定的植株或部分器官置于人工制冷條件下,測定其受凍程度。
5.1.4 抗寒性的間接測定
植物組織的電阻隨抗寒程度而增加,電阻增加反映了植物越冬鍛煉后膜滲透性的增加。用專門的電阻計,以金屬探針直接插入植物組織就可顯示電阻值,從而決定抗寒能力的大小。同理,電導法測出的電導率亦表明值愈小抗寒性愈強;此外,生物膜的構造、功用與植物抗寒性也存在相關,例如蘋果、柑橘等果樹的葉片膜脂肪酸不飽和度愈高,膜的相應溫度就愈低,流動性愈大,即抗寒性愈強。一般采用氣相色譜儀來測定膜脂肪酸組分含量。
高濃度可溶性鹽影響植物生長。土壤中的高濃度可溶性鹽可以使植物的水分吸收受阻和某些組成離子(如Na+、Cl-)對植物造成損害。這種損害會直接對膜產生影響,也可能造成缺素脅迫,如Na 多會引起缺K;輕微的鹽害使果實變小,品質變差,樹勢變弱;有些樹種對Cl 和Na 特別敏感,積累多時葉片尖端和邊緣出現焦灼癥狀而導致壞死,焦葉前往往先出現條紋狀失綠,嚴重時全葉枯落;鹽害程度因樹種品種而有明顯差異,也因樹齡、溫度、光照等條件而異,植物耐鹽的表現是更有效地利用水分,通常表現葉數及葉面積減少、氣孔減少、角質加厚、汁增多。
田間觀察的方法很難鑒定果樹的抗鹽性,比較有效的方法是在人工鹽化條件下進行測定,即在土壤中加鹽或用鹽水漬灌;加鹽要分次以免突然發生鹽害,鹽處理時期要待植株生長后進行,鹽處理后再統計鹽害的程度,植物的不同屬、不同種對鹽的敏感性差異大,棕棗最耐鹽,其次是石榴、無花果、葡萄中等耐鹽。
果樹抗逆性育種還應針對各地情況,例如抗旱性、抗澇性、抗熱性以及對特殊氣候、特殊土壤、空氣污染的適應性也包括在內。
果樹生育期有兩種:一是果樹生命周期中的各個年齡時期;二是果樹年周期中的營養生長物候期。年周期主要鑒定營養生長期的長短,直接關系到品種的分布、耕作制度、栽培技術、消費時期、產量以及品質等。鑒定方法是記載物候期,物候期的觀察記載項目,根據樹種和觀察目的來決定。現以梨為例:
萌芽期:鱗片分開,露出葉尖,5%的芽開放為萌芽始期;50%的芽開放為萌芽盛期。
開花期:全樹5%的花開放為開花初期;25%的花開放為開花盛期;70%花落瓣為末花期。
果實成熟期:果實達到品種應具備的生食風味時為采收成熟期;色香味達到本品種特有的風味時為生理(包含種子成熟)成熟期。
落葉期:各樹種落葉前葉片表現特有的紅色、黃色、葉柄產生離層,25%葉片脫落時為落葉期;葉片全部脫落時為落葉末期,落葉后至萌芽為休眠期。
種質資源的鑒定是種質資源重要的環節,種質資源產量是果樹最重要也是最難鑒定的性狀。因此,我國豐富的種質資源性狀鑒定對植物栽培和育種都起著非常重要的作用。