賽蜜酥1號棗及其芽變的表型和光合差異比較

張雁飛，靳 娟，阿布都卡尤木·阿依麥提，賈平平，楊 磊，樊丁宇，周 龍，郝 慶

(1.新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗具有良好的生態效應以及經濟效應，適應性廣[1-2]。新疆棗樹種植的優越性使得棗樹的種植面積較大。但新疆紅棗主栽品種主要為灰棗和駿棗，棗樹的種植品種相對單一，需引進優良的新品種，且新疆新品種棗樹的栽植培育多數來源于內地引進，因此品種選育就顯得尤為重要，芽變育種是果樹品種選育的重要方式之一。2006 年在新疆庫車市烏恰鎮蔬菜新村酸棗嫁接的灰棗園內發現不同于灰棗的優良單株，審定命名為賽蜜酥 1 號[3]，在區域試驗時發現了其芽變品系賽蜜酥 2 號。在植物選育過程中，分析比較表型特征，是了解植物遺傳多樣性的重要指標，可以快速確定芽變品種與原品種之間的差異。光合作用是所有植物獲取能量最重要的方式，也是品種選育與評價的重要指標之一[4]。葉片是植物進行光合作用、呼吸作用等活動的主要場所，不同植物的葉片光合特性存在差異，可能與品種葉片的大小、葉肉的薄厚程度相關[5-6]。分析植物葉片表型特征、光合特性測定及之間的相關性，對芽變育種以及栽培推廣具有重要意義。【前人研究進展】徐麗等[7]通過對 5 個冬棗品種資源調查，其具有較豐富的多樣性，表型性狀葉長、葉寬等具有穩定遺傳性，對表型特征的研究可以進一步加大優勢個體的選擇和利用力度，選育出優質的冬棗品種。馮會麗等[8]通過研究灰棗及其芽變品系的外在表現得出，芽變品系的年生長發育周期較灰棗短，同一物候期均較灰棗推遲，芽變品系與灰棗的物候特征和生育特征存在一定的差異，比較原品種與芽變品系生長適應性的差異，為良種選育及科學栽培提供理論依據。不同品種的光合作用存在差異，光合速率及水分利用率間存在差異意味著有機物的合成有強弱之分，可以在引種栽培過程中可以根據不同種質的生理特性進行合理開發和應用[9]。【本研究切入點】對芽變和原品種之間表型差異和光合特性的研究是不可忽視的。對表型以及光合指標在多個植物上均有研究，而賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號是近年來發現的鮮食制干兼用棗，對其各方面的研究都在探索階段，需通過對兩者的表型特征及光合指標進行研究，了解賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號生殖生長的規律，及各品種 (系) 的生物性狀特征，以及兩者對光環境適應能力的大小，確定芽變品種與原品種的差異性。【擬解決的關鍵問題】研究賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號在相同栽培管理條件下的表型特征和光合日變化，分析比較兩者的差異，為其生產管理提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料種植于新疆農業科學院園藝作物研究所葉城縣果樹科學觀測實驗站棗資源圃，為賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號，是當年嫁接于樹齡7 a 的酸棗上的接穗，株行距為(2 m×3 m)，管理水平一致。該地區屬溫帶大陸性干旱氣候，地處E76°08′～78°31′，N35°28′～38°34′，光照充足，降水稀少，蒸發量大，晝夜溫差大，熱量資源豐富，年平均氣溫11.3℃，年平均降水量54 mm，平均年無霜期228 d。

測定儀器：數顯式游標卡尺、卷尺、電子天平。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

每個供試材料選擇 3 株生長狀況良好、長勢相同且無病蟲害的植株。園地管理、環境條件基本一致，資源圃管理水平良好。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 表型指標

表型指標：花期開花數量(初花期-盛花期-末花期)、花器結構(花直徑、花盤直徑、花柄長、萼片長和萼片寬)、葉片生長動態(展葉期-葉片停止生長)、葉片長和寬、葉片單葉重、葉片厚度、棗吊長度和粗度、單吊花量。

在觀測賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花期開花數量、葉片和棗吊的生長動態時，在供試樹上進行標定，每棵樹標定 10 個棗吊測定單吊花量及生長動態，并隨機選取新梢上 100 片健康完整的葉片測定葉片表型。

1.2.2.2 光合指標

2021 年 7 月中旬選擇晴朗無風的天氣，利用 LI-6800 便攜式光合儀測定光合指標：大氣 CO2濃度(Ca)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)，并計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。兩品種每株試驗樹隨機選取棗吊長勢一致、靠近棗吊基部第 5 片健康完整成熟的功能葉測定，重復 3 次，取平均值。參數日變化測定時間為 09：00～21：00，每間隔2 h測定1次，取平均值，比較分析葉片光合特征參數。

1.3 數據處理

采用 Excel 2010 整理數據，用 SPSS 26.0 對數據進行方差分析及相關性分析，并利用 Microsoft Office Excel 2010 制作圖表。

2 結果與分析

2.1 棗品種表型特征的比較

2.1.1 兩個棗品種花期開花數量和花器特征結構比較

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花期時長差異不大，但賽蜜酥 1 號的盛花期早于賽蜜酥 2 號，但賽蜜酥 2 號的盛花期持續時間長于賽蜜酥 1 號，兩者的開花數量呈現上下波動趨勢，賽蜜酥 2 號的花較大，兩品種的花直徑相差1.56 mm、花盤直徑相差0.56 mm、花柄長相差0.88 mm、萼片長相差0.37 mm、葉片寬相差0.36 mm，花器結構之間均存在顯著差異。表1，圖1

表1 2個棗品種的花器結構比較Table 1 Comparison of floral structure between two jujube varieties

圖 1 2個棗品種花期開花數量比較Fig.1 Comparison of flowering number of two jujube varieties at flowering stage

2.1.2 2個棗品種葉片的生長動態和葉片表型特征比較

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號葉片的生長是同步進行的，營養生長從開始到結束大概在20 d左右，在生長前期，兩者葉片的生長速度差異不大，但在生長的末期，賽蜜酥 2 號的葉片逐漸變寬，當葉片停止生長時，賽蜜酥 1 號的葉片屬于細長型，賽蜜酥 2 號的葉片長度與它相差不大，而葉片寬之間具有顯著差異，屬于扁長型葉片。圖 2，表 2

圖2 2個棗品種葉片生長動態比較Fig.2 Observation on leaf growth dynamics of two jujube varieties

表2 2個棗品種的成熟葉片特征比較Table 2 Comparison of mature leaf characteristics of two jujube varieties

2.1.3 兩個棗品種棗吊的生長動態和單吊花量的比較

研究表明，在整個棗吊生長期間，賽蜜酥 1 號的棗吊長和棗吊粗均顯著低于賽蜜酥 2 號，而單吊花量賽蜜酥 1 號的多于賽蜜酥 2 號，但是無顯著差異。兩者的棗吊發育時間同步進行，發育前期屬于快速生長期，而在生長后期棗吊變粗的速度逐漸變緩，而棗吊還在處于伸長狀態。圖 3，圖 4，表 3

2.2 兩個棗品種的光合特征參數

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的光合特征參數存在顯著差異，賽蜜酥 2 號的凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率的值均顯著高于賽蜜酥 1 號，其中胞間CO2濃度兩者之間相差8.04 μmol /(m2·s)，而水分利用率的大小賽蜜酥 1 號則顯著高于賽蜜酥 2 號。表4

圖3 2個棗品種棗吊長生長動態觀測Fig.3 Observation on growth dynamics of hanging length of two jujube varieties

圖 4 2個棗品種棗吊粗生長動態觀測Fig.4 Dynamic observation of jujube hanging growth of two jujube varieties

表 3 2個棗品種棗吊長和粗及單吊花量的比較Table 3 Comparison of hanging length, thickness and single hanging flower amount of two jujube varieties

表 4 2個棗品種的光合特征參數比較Table 4 Comparison of photosynthetic characteristic parameters between two jujube varieties

2.3 兩個棗品種的葉片光合參數日變化

2.3.1 凈光合速率(Pn)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的凈光合速率均呈“雙峰型”曲線，次峰值均低于首峰值，表現出明顯的“光合午休”現象，且高峰時間和午休時間在同一時間點，但“午休”時的光合速率不同，2次峰值出現在 11：00～17：00，賽蜜酥 1 號2次峰值的數值為12.30 和9.12 μmol /(m2·s)，而賽蜜酥 2 號2次峰值的數值為14.90和10.38 μmol /(m2·s)，“午休”時間為15：00，當時光合速率分別為8.46和9.06 μmol /(m2·s)，且在1 d內賽蜜酥 2 號凈光合速率均高于賽蜜酥 1 號。圖5

圖5 2個棗品種的凈光合速率日變化Fig.5 Diurnal variation of net photosynthetic rate of two jujube varieties

2.3.2 蒸騰速率(Tr)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的蒸騰速率曲線均呈“雙峰”，兩者的首峰均出現在 13：00前后，峰值大小分別為7.60和9.30 mmol /(m2·s)，隨后蒸騰速率下降，直到 17：00左右出現第2個峰值，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的峰值為 6.20和 7.80 mmol /(m2·s)，之后一直處于下降狀態，1 d內的蒸騰速率賽蜜酥 2 號高于賽蜜酥 1 號。圖6

圖 6 2個棗品種的蒸騰速率日變化Fig.6 Diurnal variation of transpirationrate of two jujube varieties

2.3.3大氣CO2濃度(Ca)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號在測量時1 d內的大氣中 CO2濃度均在早晚高、午間低，并呈現“W”型，由于1 d內早上的時候陽光還不是很強，植物的呼吸作用大于光合作用，CO2是最多的時間段，當陽光變強時，光合作用大于呼吸作用了，CO2就會減少了，但隨著中午光合午休的出現，濃度會有所增高，午休結束之后，又會有所下降，直到傍晚，陽光變弱，光強減弱，光合作用減弱，小于呼吸作用，大氣 CO2濃度會逐漸增加，晚上植物開始進行呼吸作用。圖7

圖7 2個棗品種的大氣CO2濃度日變化Fig.7 Diurnal variation of atmospheric CO2 concentration of two jujube varieties

2.3.4 胞間CO2濃度(Ci)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的胞間 CO2濃度變化規律基本一致，與凈光合速率和氣孔導度的變化規律相反，呈現不規則的“W”型，呈現早晚高，午間低的現象，出現這種現象的原因主要是棗樹葉片晚上進行呼吸作用，吸收氧氣，釋放 CO2，加之早晨光合速率低，CO2同化能力也較低，早晨的Ci值高。09：00～13：00 點隨著凈光合速率的增加，Ci值開始降低，13：00左右出現第1個低谷，隨后逐漸上升，至 15：00出現高峰，之后下降至 17：00左右出現第2個低谷，隨后有所回升，造成Ci在1 d 中的不同變化，除了棗樹葉片受Pn和Gs影響外，還受到外界環境的影響，由于一天內的光強不一，葉片呼吸作用強弱也會導致胞間 CO2濃度持續變化。圖8

圖8 2個棗品種的胞間CO2濃度日變化Fig.8 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in two jujube varieties

2.3.5 氣孔導度(Gs)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的氣孔導度變化均呈現“雙峰”，11：00左右出現第1個高峰，之后下降，直到 17：00出現第2個峰值，之后持續下降。在 1 d 內，賽蜜酥 2 號的氣孔導度一直高于賽蜜酥 1 號。圖9

2.3.6 水分利用率(WUE)日變化

研究表明，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的水分利用率變化趨勢基本一致，先降后升的趨勢，賽蜜酥 1 號在1 d內的水分利用率高于賽蜜酥 2 號，09：00的WUE值最高，這個時間光照強度和溫度逐漸增強，氣孔導度較大，凈光合速率增加較快，同時空氣中的相對濕度也較大，蒸騰速率處于較低水平，之后，隨著光照強度和溫度等繼續上升，氣孔導度變小，凈光合速率開始下降，同時空氣相對濕度減小，蒸騰作用上升，水分利用率開始明顯下降，直至 17:00 才開始有所回升。圖10

2.4 棗的光合特性和葉片表型的相關性

研究表明，棗的Pn和Tr、Gs呈顯著正相關，而Pn、Tr、Gs與Ca均呈極顯著負相關，葉片長Pn、Tr均呈顯著正相關，葉片寬與Gs和Ci呈顯著正相關，WUE與葉片大小呈負相關。棗葉片寬與單葉重、葉片厚度呈極顯著正相關。葉片的大小在一定程度影響著植物的光合作用，賽蜜酥 2 號的Pn、Tr、Gs和Ci均強于賽蜜酥 1 號，而WUE則兩者相反。表 5

圖10 2個棗品種的水分利用率日變化Fig.10 Diurnal variation of water use efficiency of two jujube varieties

表5 棗光合特性及其葉片特征參數間相關性Table 5 Correlation between photosynthetic characteristics and leaf characteristic parameters of jujube

3 討 論

3.1 2個棗品種表型指標間的差異比較

葉片表型是植株遺傳特性的外部表現，通過研究表型指標，可以初步判定芽變品種與原品種之間的差異，并對優良種質資源的利用提供幫助。侯玉玨等[10]通過研究不同類型的蘋果葉片特征得知，不同的葉片大小、薄厚對植物造成的影響程度不一。陳麗英等[11]通過對陽豐及其芽變品種黃金 1 號甜柿特性的比較研究，對芽變品種的品質進行了分析，并對后期種植推廣新品種提供了理論支持。研究通過對賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花、葉片表型特征進行了比較分析，賽蜜酥 1 號和賽蜜酥 2 號的花器結構之間存在顯著差異，葉片寬之間具有顯著差異，葉片長、單葉重、葉片厚度等其它表型指標無顯著差異，且在葉片的整個生長發育期間，葉片的長基本處于相同頻率，而葉片寬的生長速度在營養生長的后期賽蜜酥 2 號才開始快于賽蜜酥 1 號。

3.2 兩個棗品種光合指標間的差異比較

植物在一天內不同時間點的光合效能不同，體現了植物對外界環境的適應性[12]。大多數植物耐高溫的程度有限，試驗中，研究光合作用日變化時，午間會出現“午休”現象，Pn會下降，為了減少蒸騰作用的失水，植物會降低Gs，此時的Tr值也會有所降低，由于Ci值受到Pn和Gs的影響，午間Ci值會升高，呈負相關，這與刁凱[13]、張舟[14]等的研究結果一致。研究發現，供試材料的Pn與Gs相關系數最高，其次是其它影響因子，葉片大小會對植物的光合作用產生影響，但Pn值受Gs的影響程度高于葉片大小對其的影響。研究得出，2個棗的WUE值具有顯著差異，不同品種間水分利用能力差別較大，而Ci與WUE顯著負相關，可能與 CO2的利用率有關，與吳廷娟等[15]的研究結果一致，也有相關研究表明了植物的光合作用一定程度受到Ca的顯著影響[16]。

3.3 植物葉片對光合作用的影響

在植物生長發育過程中，植物生理生態特性總是和植物各器官特性，特別是與葉片特征相聯系的，尤其是葉片的光合作用[17]，光合作用是形成作物產量的物質基礎，也是植物生長發育的基礎和生產力的決定性因素[18]。光合作用是一個重要過程，不同品種間存在廣泛差異，而影響光合特征的因素也有很多，葉片又是植物進行光合作用的主要器官[19]，葉片本身的葉形、大小、氣孔阻力、蒸騰速率等均對葉片光合速率會產生影響。通過比較不同品種葉片表型指標之間的差異，可以分析光合作用為植物積累營養物質的多少。吳澤珍等[20]研究發現，葉片大小有利于同化產物的積累，具有較高的光合效能。崔鈺曼等[21]研究得出大的植物葉片光合能力強，而葉片大小與植物的Pn成正相關關系，研究得出的結論與其一致，賽蜜酥 2 號的葉片大于賽蜜酥 1 號，賽蜜酥 2 號的葉片Pn也顯著高于賽蜜酥 1 號，且兩者均有“雙峰”出現。王文軍等[22]研究表明，葉片接受的太陽福射的多少是其光合速率大小的決定因素，而決定這個的是葉片的面積大小。試驗結果顯示賽蜜酥 1 號葉片小于賽蜜酥 2 號的葉片，光合速率也低于賽蜜酥 2 號，與王文軍等[22]的研究相符。而氣孔是植物葉片上的重要結構，是 CO2進入的主要通道，葉片的氣孔導度的變化決定著植物與大氣中的水氣交換，影響凈光合速率與蒸騰速率[23-24]，試驗的結果符合該項觀點，隨著時間推移，氣孔開合，凈光合速率與蒸騰速率有規律的浮動。

4 結 論

賽蜜酥 1 號棗及其芽變賽蜜酥 2 號表型指標間花器結構差異顯著，而2個的花期時間大致處于相同時間，葉片表型指標只有葉片寬度之間具有顯著差異，其它表型指標均無顯著差異，棗吊賽蜜酥 2 號的長勢快于賽蜜酥 1 號，棗吊長和棗吊粗之間具有顯著差異，而在光合日變化研究中，兩者的光合特征參數，大氣 CO2濃度(Ca)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)，以及水分利用效率(WUE)均具有顯著差異，除了WUE賽蜜酥 1 號高于賽蜜酥 2 號之外，其它特征參數均是賽蜜酥 1 號低于賽蜜酥 2 號，2品種Pn、Tr、Gs、Ci、WUE等指標間分別相差2.60 μmol /(m2·s)、1.49 mmol /(m2·s)、0.07 mol /(m2·s)、8.04 μmol /(m2·s)、0.19 μmol /mmol，且兩者各參數的曲線變化趨勢基本一致。兩者的Pn與Gs、WUE、Tr、葉片寬呈顯著正相關，與Ci呈極顯著負相關，其中Gs相關系數最高，其次為WUE、Tr、葉片寬，葉片大小在一定程度上會影響植物光合作用，但影響植物光合作用的最主要因素是氣孔導度。賽蜜酥 1 號的光合能力弱于其芽變品種賽蜜酥 2 號，而棗的光合作用對后期果實品質和產量具有一定影響。