短期增溫對亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響

籍燁, 陳仕東, 熊德成, 胥超, 劉小飛, 何宗明, 楊智杰*

短期增溫對亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響

籍燁1,2, 陳仕東1,2, 熊德成1,2, 胥超1,2, 劉小飛1,2, 何宗明3, 楊智杰1,2*

(1. 福建師范大學地理科學學院，福州 350007；2. 福建三明森林生態系統國家野外科學觀測研究站，福建 三明 365000；3. 福建農林大學林學院, 福州 350002 )

為了解氣候變暖對亞熱帶常綠闊葉林林下植被物種多樣性的影響，采用土壤增溫方式，研究短期4年增溫(4 ℃)對亞熱帶常綠闊葉天然林林下植被物種多樣性的影響。結果表明，短期增溫對林下植被物種組成影響不顯著(>0.05)，增溫和對照樣地林下植被共有植物38科59屬77種，其中增溫樣地37科53屬65種，對照樣地36科52屬63種。短期增溫使喬木蓋度增加了22.61%，草本和灌木蓋度分別降低4.97%和21.75%；增溫使草本、灌木和喬木的高度分別降低21.64%、3.37%和5.59%。草本植物中的蕨類重要值排名在增溫后呈下降趨勢，喬木重要值呈上升趨勢(>0.05)。雖然植物物種多樣性指數在增溫后差異不顯著(>0.05)，但隨溫度增加均呈遞減的趨勢。因此，林下植被物種組成對短期增溫響應不敏感，增溫使草本植物中的蕨類重要值下降，對植物多樣性指數產生一定負面影響，但這種響應并不敏感，預計長期增溫將可能導致整個群落從草本向灌木和喬木方向演替。

林下植被; 物種多樣性; 土壤增溫；亞熱帶森林

氣候變暖已成為不爭的事實[1]，IPCC (聯合國政府間氣候變化專門委員會, Intergovernmental Panel on Climate Change)第六次評估報告顯示，預計未來20年全球平均升溫將達到或超過1.5 ℃[2], 由溫室效應的不斷累積所引起的氣候變暖將直接影響植物群落組成[3]、生長特性[4]及森林生產力[5]，導致生態系統的穩定性和持續性發生改變[6]，對陸地生態系統的結構和功能產生進一步影響[7]。

了解植物多樣性應對氣候變化的響應是生態學研究的重要課題[8]。森林生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，其物種豐富度會因氣候變暖而存在差異[9]。歐洲北部溫帶山區森林在變暖條件下的耐寒樹種損失很少[10]。對青藏高原和四川盆地間的過渡山區107個長期監測樣地進行重新調查，記錄了所有樹種40年間的變化，結果表明，氣候變暖使森林樹種豐富度顯著增加[11]。西歐樹種會以每10年29 m的速度向高海拔梯度顯著上升[12]。但這些研究多以高大的喬木樹種為研究對象，極易忽略喬木層下方的林下植被。

林下植被是森林生態系統的重要組成部分，其物種多樣性和群落特征是衡量森林質量變化的重要指標，豐富的林下植被種類不僅是優化森林生態系統功能的基礎，而且在促進土壤養分循環、提高水土保持能力、為上層喬木提供適宜環境發揮著重要功能[13]。因此，維持林下草本和灌木的生物多樣性對于提高整個森林生態系統的整體功能起著至關重要的作用[14]。但目前由于研究的缺乏，林下植被多樣性對氣候變化響應仍然相對未知[15]。

熱帶亞熱帶低緯度地區植物對熱適應的生態位相對較窄，其適應生態位溫度范圍以外溫度的能力較弱[16]，這可能會產生比高緯度地區更強的生物效應[17]。氣候變暖會導致陸地生態系統的降雨格局發生改變，使緯向平均降水很可能在高緯度和部分中緯度地區增加，而在亞熱帶地區則會減少[18]。有研究推測，到2100年，熱帶低緯度地區植物物種豐富度會因溫度和降水格局的變化而發生下降[19]。但這種推測可能具有很大的不確定性，增溫控制試驗將這種推測的不確定性變為可能，可以揭示出生態系統對氣候變化的響應[20–21]。

本文以中亞熱帶常綠闊葉天然林野外原位增溫樣地為研究對象，采用電纜增溫技術(增溫4 ℃)，4年后調查增溫林下植被多樣性的變化，研究增溫對亞熱帶常綠闊葉天然林林下植被多樣性的影響, 為亞熱帶氣候變暖條件下林下植被多樣性的保護提供基礎數據和理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于福建三明森林生態系統國家野外科學觀測研究站的格氏栲天然林增溫平臺內(26° 9′～26°12′ N，117°27′～117°29′ E)。以低山丘陵地貌為主，海拔250～500 m，屬中亞熱帶季風氣候，年均溫19.6 ℃，年均降水量1 700 mm，相對濕度81%。研究區內主要以花崗巖發育的黃壤和紅壤為主[22]。

1.2 增溫樣地設置

2014年10月在格氏栲天然林隨機設置10個6 m×6 m的試驗樣地，設對照(不增溫)和增溫(+4 ℃)處理，每處理5個重復。在每個樣地布設6個溫度傳感器(德國JUMO)和6個水分傳感器(美國Decagon),其中3個溫度傳感器埋在10 cm處, 用于監測和控制土壤增溫，另外3個溫度傳感器分別監測10、20和40 cm土壤溫度，水分傳感器測定土壤10、20、40 cm含水量。在增溫樣地中布設增溫電纜，電纜埋在土壤10 cm深處，間距20 cm, 溫度和濕度傳感器均布置在兩條電纜線中間位置。土壤增溫采用半自主研發的土壤主動增溫控制系統(哈佛森林增溫系統升級版)，增溫樣地比對照樣地溫度高4 ℃,土壤溫度和含水量數據每30 min儲存1次。樣地于2015年10月開始增溫[23]，至2019年調查時增溫已滿4年。2019年的土壤增溫和對照樣地的土壤溫度和含水量變化見圖1，增溫對土壤溫度和水分的影

圖1 0～10 cm土壤溫度和含水率的年變化

1.3 調查方法

于2019年10月1—8日進行林下植被物種多樣性調查，每個樣地內劃分9個2 m×2m小樣方, 共90個。樣地按二維模型Y、X軸進行，所有植物物種按照生長型劃分為草本、灌木、喬木3種類型, 在每個小樣方內調查記錄所有喬木(幼樹)、灌木、草本的種類、個體數、高度和蓋度。木質藤本因物種少且高度不高，并入灌木進行分析，草質藤本也因物種數少并入草本分析。計算群落內各植物類型物種的多度、頻度、優勢度、重要值等[24]。物種學名及其分類學信息查閱《中國植物志》。

1.4 數據的統計和分析

各樣地物種的科屬種統計、重要值分析、不同生長型植物重要值的數據和物種多樣性指數在Microsoft Excel 2016完成; 樣地物種多樣性指數在不同增溫處理下的變化情況圖由Origin 9.1軟件繪制; 物種多樣性在不同處理下的顯著性檢驗用SPSS 19.0軟件進行獨立樣本檢驗分析得到。

2 結果和分析

2.1 增溫對林下植被物種組成的影響

增溫和對照樣地林下植被共有植物38科59屬77種，其中增溫樣地37科53屬65種，對照樣地36科52屬63種。為了探明增溫和對照樣地的優勢科屬組成情況，將屬數≥3的科定為優勢科，種數≥3的屬定為優勢屬。增溫樣地的優勢科為茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、紫金牛科(Myrsi- naceae), 分別占增溫樣地總屬數的10.8%、10.8%和8.1%。山礬屬()為增溫樣地的優勢屬，占增溫樣地總種數的6.3%，其次為冬青屬()，占4.7%。樟科為對照樣地的優勢科，所占總屬數比例最高，達到7.9%，其次為茜草科、山茶科(Theaceae)、紫金牛科，分別占6.4%、4.8%和4.8%。優勢屬為冬青屬、杜英屬()、潤楠屬(), 各占總種數的4.8%。增溫和對照樣地共有科為茜草科、樟科、紫金牛科，共有屬為冬青屬。

2.2 增溫對林下植被不同生長型植物重要值的影響

由表1可見，增溫對草本重要值大體呈下降趨勢，對灌木和喬木大體呈上升趨勢。增溫后草本中的蕨類植物重要值降幅明顯，狗脊蕨()已從對照樣地中的第4位(重要值指數為4.369, 下同)降至增溫樣地中的第11位(2.458)，下降幅度為43.74%；團葉鱗始蕨(，3.248)從對照樣地的第7位降至第9位(2.917)，下降幅度為10.19%；草本植物華山姜()在增溫和對照樣地中仍處于優勢地位，增溫反而使其重要值上升5.48%。灌木的重要值大體呈現上升趨勢。山血丹()重要值漲幅明顯, 已從對照樣地的第3位(4.610)升至增溫樣地中的第2位(7.140)，重要值上升54.88%；網脈酸藤子()增溫后重要值提高1.41%。喬木的重要值大體也呈上升趨勢。增溫后華南木姜子()重要值雖下降了22.22%，但在樣地中仍位居第3位；山礬()重要值上升了3.82%;光葉山礬()從對照樣地的第11位(2.159)升至增溫樣地的第6位(3.589)，重要值上升66.23%。

總之，喬木和灌木的優勢地位在上升，草本優勢地位大體在下降，這表明增溫并不利于草本植物的生存，尤其是草本中的蕨類植物。

2.3 增溫對不同生活型植物的影響

與對照相比，增溫使草本、灌木和喬木數量呈現上升趨勢，但均未達到顯著性差異(>0.05)；增溫對草本、灌木和喬木的數量、蓋度和高度沒有顯著性影響(>0.05)。增溫喬木蓋度增加22.61%，但草本和灌木的蓋度分別降低4.97%和21.75%。草本、灌木和喬木的高度分別降低21.64%、3.37%和5.59% (圖2)。

表1 增溫和對照樣地植物的重要值

續表(Continued)

2.4 林下植被物種多樣性對增溫的響應

增溫樣地植物的Shannon指數、Simpson指數和Pielou指數隨增溫均呈遞減趨勢(圖3)，相比灌木和喬木，草本植物各指數在增溫處理下降幅度最大。相比對照，增溫導致喬木的Shannon-Wiener指數、Simpson指數和均勻度指數分別降低11.48%、9.35%和12.03%；而灌木和草本分別降低18.88%、16.43%、15.68%和24.79%、21.04%、10.06%, 但均未達顯著差異(>0.05)，表明增溫雖有降低林下植被物種多樣性指數的趨勢，對物種多樣性產生了一定的負面影響，但對林下植被物種多樣性無顯著差異。

3 結論和討論

3.1 增溫對林下植被物種及優勢科屬的影響

在全球變暖背景下，植物群落中一些物種因對溫度升高敏感，因此可能改變種間競爭，使優勢物種和群落組成發生改變[29]。本研究結果表明，增溫后華山姜的重要值依然排第1位，重要值上升5.48%;山血丹從對照樣地的第3位，升至增溫樣地中的第2位，重要值上升54.88%；華南木姜子在增溫樣地中位于第3位；山礬的重要值上升了3.82%，這些物種的重要值依然保持在前列，證明增溫并沒有改變這些物種的優勢地位，這可能與優勢物種在群落中的穩定性有關[30]。Ma等[31]在青藏高原高寒草地增溫試驗表明，以異真草()、藏南犁頭尖()、毛細嵩草()等優勢物種的穩定性是影響群落穩定性的重要因素。Wu等[32]在內蒙古錫茲旺旗的沙漠大草原進行了為期10年的野外增溫試驗，認為增溫(1.3 ℃)引起的物種豐富度下降并不是群落穩定性下降的重要驅動力，而是優勢物種[短花針茅()、銀灰旋花()、木地膚()和無芒隱子草()]穩定性下降引起的。

圖2 增溫對不同生活型植物數量、蓋度、高度的影響

圖3 增溫對不同生活型植物多樣性指數的影響

與對照樣地相比，山茶科不再是增溫樣地中的優勢科，增溫與對照樣地中共同優勢科中的茜草科、樟科和紫金牛科，所占比例分別上升了4.46%、2.87%和3.35%。這類植物的地理分布范圍廣，且主要位于熱帶亞熱帶地區，加之本地區年均溫為19.6 ℃，冬天無嚴寒，植物對于全年的高溫變化產生一定的適應性，相對于其他中高緯度地區，本地區植物對于高溫的適應能力更強[33–35]；并且這些植物以喬灌木為主，地下部分根系較草本植物更深, 有利于吸收更深層的土壤水分[36]，從而緩解與適應增溫帶來的土壤水分降低造成的生理脅迫；另一方面，茜草科、樟科和紫金牛科的革質葉面結構，可提高植物的能量反射、降低蒸騰速度，更有利于在缺水環境下生存[37–38]。冬青屬作為增溫和對照樣地中僅存的共同優勢屬，因其在溫帶至熱帶大范圍內分布，對溫度變化適應性強，同時同樣具有革質葉面結構，可在較干旱、貧瘠土壤中生存[39]，這些特征均可能是導致此類植物成為林下植被物種優勢屬的重要原因。

3.2 植被群落特征對增溫的響應

本研究中增溫使草本、灌木和喬木的數量呈現上升趨勢，喬木蓋度增加，草本和灌木的蓋度分別降低，同時3種生長型植物高度也分別降低，但各植被指標的方差分析均未達到顯著水平，表明短期增溫對植被影響不顯著。在高寒草甸，李娜等[40]通過2年增溫試驗，認為植物群落高度整體呈增加趨勢，群落上層的建群種和主要伴生種的蓋度有所增加。增溫對松嫩草原的羊草()種群高度的影響不顯著，而對密度具有一定的促進作用[41]。吳紅寶等[42]的研究表明，放牧和模擬增溫對高寒草地植物高度具有顯著交互作用，不放牧條件下增溫顯著增加了植物高度。趙艷艷等[43]研究也表明，增溫后灌叢群落的高度和蓋度均顯著高于對照，說明增溫對不同群落的影響不同，16年的長期增溫更有利于灌叢群落的生長。但這些研究結果與本文具有一定差異，這表明增溫會因時間尺度、區域差異及植被類型的不同來影響植被群落特征，進而在一定程度上影響植物生長以及群落發育，即增溫對植物產生的影響既有時間尺度依賴性，同時增溫改變土壤濕度[44]，加劇土壤水分蒸發，加之土壤養分含量的差異變化[45]，最終改變植物對土壤水分和養分的吸收[46]，進而影響植物的群落組成。

3.3 增溫對不同生活型植物重要值的影響

增溫可通過改變土壤水分，對群落的結構和組成產生影響[3]。華山姜是本研究中林下植被重要值最大的草本植物，在群落中占主導地位，增溫使其重要值上升了5.48%，但下層草本中的蕨類植物, 如狗脊蕨、團葉鱗始蕨的重要值分別下降43.74%和10.19%，這表明增溫不利于草本植物中蕨類生長。灌木中的山血丹、網脈酸藤子的重要值分別上升54.88%和1.41%，上層植物中的光葉山礬重要值上升66.23%，木荷上升幅度為102.78%。這些主要的灌木及喬木優勢樹種的重要值開始上升，在林下逐漸成為優勢樹種，草本植物有逐漸被灌木及喬木所取代的趨勢，這與趙艷艷等[43]的16年長期觀察結果一致，這可能是由于增溫后導致土壤中含水量降低，林下蕨類植物根系較淺，并相對處于缺水狀態，同時與林下萌生的喬木幼樹產生強烈的競爭而生長不良或干枯死亡導致。

此外，不同生長型植物對增溫的不同響應，可能也與植物的生長特性和生活習性有關。華山姜作為林蔭下常見的多年生草本，其根莖處萌芽數量多，根系發達，能吸收更遠及更深層土壤中的水分，更有利于在相對缺水的土壤環境下存活[47]。而華南木姜子在增溫后重要值下降，可能與增溫縮小其生長分布有關。例如鄭維艷等[48]利用最大墑模型(Maxent)預測中國4種木姜子屬()資源植物在我國當代、未來(2061—2080年)氣候變暖條件下的潛在分布區，結果顯示華南木姜子在兩種二氧化碳濃度情景(RCP 2.6、RCP 8.5)中適宜區面積分別減少1.0%和5.6%，其生長范圍的收縮可能隨未來氣候的變化而發生改變，華南地區的溫度上升和降水的減少，以及極端高溫事件發生頻率明顯升高而導致該種的適宜分布區逐漸縮小。作為像狗脊蕨一類的草本植物，因其高度低于生長在其上部的華山姜以及像華南木姜子一類的高大喬木，而在林下形成一種郁閉環境，使草本植物地上部分生長空間受限(蓋度下降，高度降低)。另外，從本地全年土壤含水率的數據來看，增溫使10 cm的土壤含水率極顯著下降(<0.01)，植物根系可利用的水分逐漸降低，物種間競爭加強[49]，植物為了獲取充足的水分和營養物質，使根系向土壤深處生長分布(根系的向水性)[50]。本地區土壤增溫對深根植物杉木細根形態特征的研究也表明，增溫不僅使各土層單位根窗面積細根根長大于對照，在10～20和20～30 cm土層中，單位根窗面積細根根長及細根數量均大于表層[51]，這表明增溫可引起喬木地下根系向土壤深層轉移，草本植物因自身根系較淺，受土壤水分限制嚴重[52], 土壤增溫使其很難獲得淺層土壤中更多的水分，最終不利于其生長發育，這可能是導致草本植物重要值下降的重要原因。

3.4 增溫對不同生長型植物物種多樣性的影響

全球氣候變化引起的溫度和降水格局的改變是影響生物多樣性的重要因素[53]。本研究表明，草本、灌木和喬木的Simpson指數、Shannon指數和Pielou指數在增溫狀態下呈現下降趨勢，表明增溫對物種多樣性產生了一定的負面影響(>0.05)。

有研究認為，土壤水分減少、養分含量的改變及優勢物種穩定性是導致物種多樣性對增溫不敏感的原因。在高寒草甸為期6年的模擬增溫試驗中，物種豐富度在4種不同梯度增溫處理下(+0.6 ℃、+0.98 ℃、+1.25 ℃、+1.88 ℃)沒有顯著變化，說明物種豐富度對短期增溫的響應并不敏感[54]，而長達16年的增溫表明，草甸群落土壤的各層全氮、全鉀、有機質含量均降低，而各層速效鉀、速效磷含量均增加，說明增溫改變了其養分總體組成含量，加速了養分的分解利用，導致植物物種多樣性略微增加[43]。Yang等[29]的研究表明，半灌木冷蒿()對高達55%的群落覆蓋有貢獻，群落穩定性與其穩定性呈正相關，表明優勢物種的穩定性是影響群落穩定性的重要因素。

此次天然林林下植被多樣性的調查是在增溫后的第4年，因增溫導致土壤水分蒸發，使局部小氣候變得干燥，物種多樣性呈現下降趨勢，但這種趨勢并不明顯，可能原因是優勢物種是保持群落穩定性的重要原因[32]，隨著增溫進行，這類溫度適應性較強的植物物種可能表現出吸熱的生存策略[55]。Yang等[56]報道，為期8年的增溫，物種多樣性指數波動較小，Shi等[29]進行了連續14年的增溫試驗, 由于入侵物種和優勢物種的負競爭，物種多樣性在第8年開始下降，預計長期變暖可能改變草原群落結構。這些研究結果再次證實物種的消失或是新物種的出現均是一個長時間序列下的群落演替過程[57]，這些均可能是導致本地區物種多樣性對增溫的響應不敏感的原因。但如果增溫持續性發展，很大程度上會使物種趨于單一化發展，導致群落發生演替,最終引起物種多樣性降低。

綜上，短期增溫對林下植被物種數的改變并不明顯，各生活型植物重要值在增溫后呈現下降趨勢(>0.05)；Shannon指數、Simpson指數和Pielou指數隨增溫均呈遞減趨勢，表明增溫對物種多樣性產生了一定負面影響。隨溫度升高，不同生活型植物由草本向灌木和喬木轉化。這可能是增溫處理下, 淺層土壤溫度增加抑制了草本植物生長，從而導致整個群落向灌木和喬木方向進行演替。

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Effects of Short-term Warming on Species Diversity of Understory Vegetation in Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest

JI Ye1,2, CHEN Shidong1,2, XIONG Decheng1,2, XU Chao1,2, LIU Xiaofei1,2, HE Zongming3, YANG Zhijie1,2*

(1. School of Geographical Sciences, Fujian Normal University,Fuzhou 350007, China; 2.Fujian Sanming Forest Ecosystem National Observation and Research Station,Sanming 365000, Fujian, China; 3. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

In order to understand the impact of climate warming on species diversity of understory vegetation, the effects of short-term 4-year warming (4 ℃) on understory vegetation diversity in subtropical evergreen broad-leaved natural forest were studied by means of soil warming. The results showed that short-term warming had no significant effect on the species composition of understory vegetation (>0.05). There were 77 common species in understory vegetation, belonging to 38 families and 59 genera, including 65 species 53 genera and 37 families in warming plot and 63 species 52 genera and 36 families in control plot. Short-term warming increased the coverage of trees by 22.61%, and decreased the coverage of herbs and shrubs by 4.97% and 21.75%, respectively, and warming reduced the height of herbs, shrubs and trees by 21.64%, 3.37% and 5.59%, respectively. The ranking of importance value of ferns in herbaceous plants decreased after warming, and the importance value of trees increased (>0.05). Although there was no significant difference in species diversity indexes after warming (>0.05), they all decreased with warming. Therefore, the species composition of understory vegetation was not sensitive to short-term warming, which decreased the importance value of ferns in herbaceous plants and negatively affected the species diversity indexes. However, this response was not sensitive, and it was predicted that long-term warming might lead to the succession of the whole community from herbaceous to shrub and tree.

Understory vegetation; Species diversity; Soil warming; Subtropical forest

10.11926/jtsb.4575

2021-11-22

2022-03-11

國家自然科學基金項目(31930071)；國家重點基礎研究發展計劃課題(2014CB954003)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31930071), and the National Key Basic Research and Development Planning Program (Grant No. 2014CB954003).

籍燁(1987年生)，女，在讀博士研究生, 主要從事生態環境與全球變化研究。E-mail: jiye0518@126.com

通訊作者Corresponding author.E-mail: zhijieyang@fjnu.edu.cn