鹽霧脅迫對極小種群植物日本莢蒾光合生理的影響

徐千瑞, 顧嘉誠, 李賀鵬, 王珺, 房瑤瑤, 朱弘, 岳春雷*

鹽霧脅迫對極小種群植物日本莢蒾光合生理的影響

徐千瑞1,2, 顧嘉誠1, 李賀鵬2, 王珺2, 房瑤瑤2, 朱弘2, 岳春雷2*

(1．浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州 311300；2．浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，杭州 310023)

為評價(jià)日本莢蒾()的耐鹽霧能力，對4 a生實(shí)生苗用不同鹽霧濃度處理(鹽霧NaCl質(zhì)量濃度分別為0%、1%、2%、3%)，測定葉片凈光合速率、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和葉綠素含量(Chl)等指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，1%鹽霧處理的日本莢蒾植株能夠存活，但生長不良，大于2%的鹽霧處理的植株全部死亡。隨著濃度的升高，日本莢蒾葉片的最大光合速率、Fv/Fm及Chl含量下降，而光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)總體呈上升趨勢。這說明鹽霧脅迫通過傷害光系統(tǒng)II反應(yīng)中心、改變植物可利用光能范圍及降低葉綠素含量影響植物的光合作用。

日本莢蒾；鹽霧脅迫；耐鹽性；光合特性

沿海大氣中彌散著大量鹽霧。鹽霧在重力和風(fēng)的共同作用下黏附于植物表面，會造成植物的生理脫水、變色乃至死亡[1]，這在一定程度上抑制沿岸植物的繁殖能力，也會影響植物分布[2]。植物的生長過程中光合作用是最重要的生理過程之一，也是影響植物生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素[3]。研究表明，鹽霧沉降作用下葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)會被破壞，植物的光合作用受到抑制，植物不能獲得足夠營養(yǎng)，導(dǎo)致無法正常生長[4–6]。因此，研究植物光合作用對鹽霧脅迫的響應(yīng)，對于評價(jià)植物耐鹽霧能力，篩選耐鹽霧植物建設(shè)沿海防護(hù)林具有重要意義。

日本莢蒾()為常綠灌木，葉片革質(zhì)深綠，白花簇狀，熟果鮮紅，具有較高的觀賞價(jià)值[7]。野生日本莢蒾僅分布在海島上，最早記錄在日本本州、九州等海島[8–9]，在我國僅生長于浙江省臺州市及舟山市的部分海島，植株數(shù)量極少，已被列入浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)和浙江省極小種群拯救保護(hù)物種[10–13]。對日本莢蒾的研究主要集中在從葉片提取生物活性化合物方面[8,14]，近年來，為探究日本莢蒾分布區(qū)狹窄、種群數(shù)量稀少的原因，還開展了遺傳多樣性研究[15]; 從水分和光照開展了生理生態(tài)學(xué)研究，探明其抗旱性和耐陰性機(jī)理[16–17]。由于日本莢蒾自然分布于海島，其生長發(fā)育必然受到鹽脅迫。但目前尚未有關(guān)于其耐鹽性的報(bào)道。在植物耐鹽性研究方面，大多數(shù)學(xué)者致力于植物根系受到鹽脅迫的研究，而對鹽霧脅迫下葉片的響應(yīng)研究較少[18]。因此，研究鹽霧脅迫下日本莢蒾的光合生理特性，探討其對鹽霧環(huán)境的適應(yīng)能力和響應(yīng)機(jī)理，可以深入了解日本莢蒾對鹽霧脅迫的抗性，為極小種群植物日本莢蒾的樹種保護(hù)和遷地引種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

日本莢蒾()植株為臨海市林業(yè)技術(shù)推廣總站提供的4 a生實(shí)生苗。植株生長旺盛、長勢一致，株高約50 cm。選擇下口直徑16 cm、上口直徑21.3 cm、高20 cm的塑料盆缽進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每盆放入挖于苗圃的熟土5 kg，土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為27.43、0.175、70.50、20.57 g/kg，每盆栽1株。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年5月，將日本莢蒾植株移入溫室大棚內(nèi)緩苗，期間進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)。緩苗1個月后，于2021年6月1日開始試驗(yàn)。根據(jù)海島鹽霧濃度約為3%的水平[19]，設(shè)置鹽霧NaCl的質(zhì)量濃度分別為0% (CK)、1%、2%和3%，用鹽霧溶液對葉片進(jìn)行處理，每處理5個重復(fù)。使用造霧噴瓶將NaCl溶液以噴霧的形式呈水平方向均勻噴灑于葉片表面，每株植物每天16:30噴灑50 mL，連續(xù)噴灑40 d。植株經(jīng)過鹽霧處理后，每10 d測定1次葉片各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 方法

土壤理化性質(zhì)測定 土壤有機(jī)質(zhì)含量的測定采用重鉻酸鉀容量法，速效氮的測定采用堿解擴(kuò)散法，速效磷的測定采用碳酸氫鈉法，速效鉀的測定采用醋酸銨-火焰光度計(jì)法[20]。

生長觀察 每天觀察并記錄植株的生長狀況及形態(tài)變化，并根據(jù)鹽害癥狀對劃分鹽害等級, 0級為無鹽害癥狀；1級為少量葉片的葉尖、葉緣或脈部變黃，屬于輕度鹽害；2級為半數(shù)葉片的葉尖、葉緣焦枯，屬于中度鹽害；3級為絕大部分葉片的葉尖、葉緣焦枯，并有落葉現(xiàn)象，屬于重度鹽害; 4級為枝條干枯，葉片脫落，植株死亡，屬于極重度鹽害。

光合-光響應(yīng)測定 每處理隨機(jī)選擇3株植株,選取生長較好的枝條中上部成熟葉片，每株1片。采用光合測量儀(Li-6400，Lincoln，USA)于上午8:30— 11:30，通過紅藍(lán)光源(6400-02B RedBlue)設(shè)置光合有效輻射(PAR)，依次為2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、0mol/(m2·s)，測量葉片的凈光合速率(Pn)，繪制光響應(yīng)曲線并將其與直角雙曲線修正模型()=[(1-)/(1-)]-擬合，式中，()為Pn；為光響應(yīng)曲線初始斜率；為修正系數(shù)；為光合有效輻射(PAR)；c為暗呼吸速率(Rd)，獲得相應(yīng)的光響應(yīng)特征參數(shù)[21]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 在測量凈光合速率的同時(shí)，使用標(biāo)準(zhǔn)熒光葉室測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測量數(shù)據(jù)之前，對選定的葉片經(jīng)過30 min的暗反應(yīng)后，利用熒光葉室測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。

葉綠素含量的測定 用80%丙酮浸提法測定葉片的葉綠素(Chl)含量。每處理隨機(jī)選擇3株植株，每株選取正常枝條的中上部成熟葉片2～3片, 將采集到的葉片進(jìn)行編號并裝入冰桶帶回。葉片處理干凈后剪成小塊放入試管，加入含丙酮及80%丙酮的Chl提取液，混合后放于暗處浸提過夜，浸提的過程中搖晃試管3～4次。浸提結(jié)束后，用紫外分光光度計(jì)測出處理后的Chl提取液在波長為663和645 nm處的吸光值，Chl濃度=20.29×A645+8.05× A663; Chl含量(mg/g FW)=(×V)/(FW×1000)，式中，為葉綠素濃度(mg/L); FW為樣品鮮質(zhì)量(g);V為提取液總體積(mL)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文采用SPSS 23.0軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，運(yùn)用LSD法進(jìn)行顯著性分析和多重比較，使用Origin 2018繪制圖形。

2結(jié)果和分析

2.1 鹽霧脅迫對生長的影響

試驗(yàn)期間，CK植株能正常生長，無明顯變化(圖1)。1%鹽霧處理的日本莢蒾全部存活，但處理20 d時(shí)部分葉片的葉緣開始干枯，30 d時(shí)部分葉片大面積干枯，40 d時(shí)半數(shù)以上葉片脫落，達(dá)3級鹽害。2%鹽霧處理植株10 d部分葉片葉緣干枯，20 d時(shí)有1/3葉片完全變褐色，30 d時(shí)僅剩極少部分葉片保持綠色，40 d全部植株死亡，達(dá)4級鹽害。3%鹽霧處理的植株5 d就出現(xiàn)鹽害癥狀，10 d時(shí)1/3葉片失綠，20 d部分植株死亡，25 d全部植株死亡，達(dá)4級鹽害。這表明日本莢蒾在鹽霧NaCl濃度大于2%的環(huán)境中無法存活。

2.2 鹽霧脅迫對光合速率的影響

日本莢蒾葉片的Pn隨鹽霧NaCl濃度的升高而下降，且鹽霧處理的Pn隨脅迫時(shí)間的延長與CK的差距越來越大(圖2)。試驗(yàn)初期(10 d)，1%鹽霧處理植株葉片的光響應(yīng)曲線與CK呈現(xiàn)相似的變化趨勢,且各PAR下的Pn值相差較小，而2%和3%鹽霧處理的Pn與CK相比大幅下降，脅迫反應(yīng)明顯。脅迫處理20 d后，鹽霧處理的植株葉片Pn均下降，1%鹽霧處理的Pn與CK差距明顯加大, 2%鹽霧處理的Pn趨于0，3%鹽霧處理的Pn小于0，植株趨于死亡。脅迫處理30 d時(shí)，1%和2%鹽霧處理的Pn繼續(xù)下降，2%鹽霧處理的Pn降至0以下，3%鹽霧處理的植株全部死亡；脅迫持續(xù)40 d后，1%鹽霧處理的Pn繼續(xù)下降，2%鹽霧處理的植株死亡。

圖1 日本莢蒾在不同濃度鹽霧處理下的生長情況。CK: 對照。下同

2.3 鹽霧脅迫對光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

從表1可見，鹽霧脅迫相同時(shí)間，最大凈光合速率(Pnmax)隨鹽霧NaCl濃度的升高持續(xù)下降，且鹽霧處理的Pnmax均顯著小于CK (<0.05)；暗呼吸速率(Rd)在脅迫過程中無明顯變化；光飽和點(diǎn)(LSP)均隨鹽霧NaCl濃度的升高而增大，且處理間的差異顯著(<0.05)。除試驗(yàn)初期(10 d)外，其他脅迫時(shí)間植物的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均隨鹽霧NaCl濃度的升高而顯著增大(<0.05)。

圖2 日本莢蒾在不同濃度鹽霧處理下的光合-光響應(yīng)曲線。Pn: 凈光合速率; PAR: 光合有效輻射。

2.4 鹽霧脅迫對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm與鹽霧NaCl濃度和脅迫持續(xù)時(shí)間成反比(圖3)。脅迫10 d，CK、1%和2%鹽霧處理的Fv/Fm無顯著差異(>0.05)，而3%鹽霧處理的低于0.75, 與其他處理的差異顯著(<0.05)；脅迫20 d時(shí)，2%鹽霧處理的Fv/Fm明顯下降，降至0.748，與CK的差異顯著(<0.05)，而3%鹽霧處理的為0.627，脅迫效應(yīng)顯著；1%鹽霧處理30 d的Fv/Fm與CK的差異顯著(<0.05)，但仍維持在較高水平。可見，中高濃度鹽霧環(huán)境(鹽霧NaCl濃度大于2%)會使Fv/Fm顯著下降，而低濃度鹽霧環(huán)境(小于1%)在脅迫初期對Fv/Fm無顯著影響，后期有較小影響。

表1 不同濃度鹽霧處理下日本莢蒾葉片的光合生理參數(shù)

Pnmax: 最大凈光合速率; Rd: 暗呼吸速率; LSP: 光飽和點(diǎn); LCP: 光補(bǔ)償點(diǎn)。相同時(shí)間的同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

Pnmax: Maximum net photosynthetic rate; Rd: Dark respiration rate; LSP: Saturation point; LCP: Light compensation point; CK: Control. Data followed different letters within column treated the same time indicated significant differences at 0.05 level.

圖3 不同濃度鹽霧處理下日本莢蒾葉片的最大光化學(xué)效率。Fv/Fm: 最大光化學(xué)效率。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

2.5 鹽霧脅迫對葉綠素含量的影響

日本莢蒾葉片的Chl含量隨鹽霧NaCl濃度的升高而下降(圖4)。1%鹽霧處理10 d的Chl含量與CK差異不顯著(>0.05)，處理20 d后與CK的差異顯著(<0.05)，其他處理的Chl含量均顯著小于CK (<0.05)。鹽霧處理的Chl含量均隨脅迫時(shí)間的延長而降低。

圖4 不同濃度鹽霧處理下日本莢蒾葉片葉綠素含量的變化。Chl: 葉綠素含量。

3 結(jié)論和討論

鹽霧脅迫會通過影響植物的光合作用及生理活動，破壞植物的形態(tài)特征，影響植物的生長[22]。在本試驗(yàn)中，CK的日本莢蒾生長旺盛，長勢較好；1%鹽霧處理植株在脅迫初期生長無明顯變化，隨脅迫時(shí)間的延長逐漸出現(xiàn)葉片發(fā)黃、干枯甚至脫落等現(xiàn)象，但植株仍能全部存活；2%鹽霧處理組植株從10 d時(shí)就產(chǎn)生了脅迫反應(yīng)，40 d時(shí)死亡；3%處理組的植株在試驗(yàn)初期就表現(xiàn)出較明顯的受害癥狀, 30 d時(shí)植株全部死亡。以上現(xiàn)象說明日本莢蒾在鹽霧濃度較高的脅迫環(huán)境中無法存活。由此推測，日本莢蒾可以在海島上生存，并不是因?yàn)樵撝参锞哂休^強(qiáng)的耐鹽霧能力，而是由于其是生長在林中層的灌木或小喬木，在野外大多零星分布于海島山坡林、雜木林下，上層植物在鹽霧沉降過程中為日本莢蒾起到了遮擋作用，只有少部分鹽霧會落到其葉片上，導(dǎo)致該植物在生長過程中受到鹽霧脅迫的影響較小。

植物葉片的Pnmax與植物光合能力成正比[23]。本試驗(yàn)中，Pnmax與鹽霧NaCl濃度成反比，說明鹽霧脅迫會削弱植物的光合作用能力；LSP可以判斷植物利用強(qiáng)光的能力，兩者具有正相關(guān)性[25]。日本莢蒾的LSP隨鹽霧NaCl濃度的升高不斷增大，說明其在鹽霧脅迫下利用強(qiáng)光的能力得到進(jìn)一步提高; 植株利用弱光的能力可以根據(jù)LCP來判斷，兩者呈負(fù)相關(guān)[24]，1%與2%鹽霧處理10 d的LCP均小于CK，即在試驗(yàn)初期，受到輕中度鹽霧脅迫的日本莢蒾植株利用弱光的能力增強(qiáng)，而鹽霧處理20 d后, LCP均隨脅迫程度的增強(qiáng)而增大，即利用弱光的能力降低。綜合分析LSP及LCP，在鹽霧脅迫初期, 受到輕中度脅迫的日本莢蒾對光能的利用能力增強(qiáng), 即對鹽霧脅迫產(chǎn)生一定的抗性；而隨脅迫的持續(xù)進(jìn)行，其利用強(qiáng)光的能力逐漸增強(qiáng)，而利用弱光的能力不斷下降，即在鹽霧環(huán)境中，植株可利用的光能范圍發(fā)生了變化，不斷向強(qiáng)光區(qū)偏移[25]，使光合作用受到影響，對植物的生長十分不利。植物的光合作用遭到抑制后，PSII最先受到影響，因此探究PSII的變化可以了解脅迫對植物光合作用能力的影響[26]。葉綠素?zé)晒馐欠从持参锕夂献饔们闆r的探針, 有利于深入探究鹽霧脅迫下植物光合作用的內(nèi)在特性[14–15], 了解植物受傷害的機(jī)理[27]。Fv/Fm代表PSII反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率[28]，在正常環(huán)境下，植物葉片的Fv/Fm一般維持在0.75～0.85且變化較小[29]; CK與1%鹽霧處理的Fv/Fm均高于0.75, 說明在輕度鹽霧脅迫下，植物PSII反應(yīng)中心幾乎沒有受到損傷。而2%處理10 d的Fv/Fm與CK差異不顯著(> 0.05)，脅迫20 d后降至0.75以下且與CK差異顯著(0.05)，說明在中度鹽霧脅迫的初期, 日本莢蒾受到的影響較小，隨著脅迫時(shí)間的延長, 鹽害程度不斷加深。3%鹽霧處理的Fv/Fm在10 d時(shí)為0.75，20 d時(shí)降至0.627，說明日本莢蒾在3%鹽霧環(huán)境中，植物的PSII反應(yīng)中心遭到破壞，植物無法正常生長。這與束靖等[30]對鹽脅迫下櫻桃(spp)幼苗的研究結(jié)果一致，NaCl會使植物葉片發(fā)生光抑制，從而影響植物的光合作用。

Chl含量是反映植物光合能力的指標(biāo)，可衡量植物的耐鹽霧性[31]。鹽脅迫會通過破壞葉綠體結(jié)構(gòu)及提高葉綠素酶活性降低植物體內(nèi)的Chl含量，進(jìn)而影響植物的光合作用[32]。在本試驗(yàn)中，日本莢蒾葉片中的Chl含量與鹽霧NaCl濃度及脅迫時(shí)間成反比，說明鹽霧脅迫通過降低葉肉細(xì)胞內(nèi)的Chl含量，影響植物吸收及傳遞光能的過程，進(jìn)而削弱植物的光合能力。陳順偉等[33]研究了杜英()等樹種的耐鹽霧性，認(rèn)為鹽霧脅迫會導(dǎo)致植物葉片不同程度的失綠、變黃，即造成葉綠素含量下降，這與本試驗(yàn)結(jié)論一致。

綜上所述，日本莢蒾耐鹽霧能力并不強(qiáng)。在鹽霧NaCl質(zhì)量濃度小于1%的環(huán)境中，日本莢蒾會通過維持PSII反應(yīng)中心正常工作，保證光合作用的正常進(jìn)行。當(dāng)達(dá)到2%及以上時(shí)，葉片的葉綠素含量降低，可利用光能范圍變窄，導(dǎo)致植物對光能的利用能力減弱。同時(shí)，PSII反應(yīng)中心遭到較大程度的破壞，植物的光合作用受到嚴(yán)重抑制，對光合產(chǎn)物的消耗遠(yuǎn)大于積累，植物無法正常生長。野生日本莢蒾僅生長于海島，易受到海風(fēng)侵蝕，而海島環(huán)境中鹽霧NaCl質(zhì)量濃度大約為3%[19]，由此推測日本莢蒾耐鹽霧能力弱是其分布區(qū)狹窄、數(shù)量稀少的原因之一。因此，在栽培日本莢蒾時(shí)，應(yīng)選擇鹽霧NaCl濃度較低的環(huán)境，或者將其與其他喬灌木搭配種植，形成植物屏障，降低鹽霧在日本莢蒾上的沉降量，以確保植物能夠正常生長。然而，本研究仍存在一定局限性，在設(shè)置鹽分梯度時(shí)，各處理的濃度差距較大，導(dǎo)致無法得出更精準(zhǔn)的結(jié)果；試驗(yàn)周期較短，應(yīng)適當(dāng)延長試驗(yàn)時(shí)間，進(jìn)行長期觀測，以得出更具說服力的結(jié)論。

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Effect of Salt Spray Stress on Photosynthetic Physiology ofwith Extremely Small Population

XU Qianrui1,2, GU Jiacheng1, LI Hepeng2, WANG Jun2, FANG Yaoyao2, ZHU Hong2, YUE Chunlei2*

(1. School of Forestry and Bio-technology,Zhejiang Agricultural & Forestry University,Hangzhou 311300, China; 2. Zhejiang Academy of Forestry,Hangzhou 310023, China)

is a species with extremely small populations, only distributing on islands. In order to evaluate the effect of salt spray stress on growth of, 4-year-old seedlings were treated with different salt spray concentrations (mass concentrations of NaCl in salt spray were 0%, 1%, 2% and 3%, respectively), the changes in photosynthetic rate, maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), chlorophyll content (Chl) were measured. The results showed thattreated with 1% salt spray could survive, but all plants died treated with more than 2% salt spray. With the increment of salt spray concentration, the maximum photosynthetic rate, Fv/Fmand Chl content in leaves generally decreased, and the light saturation point and light compensation point showed an upward trend. Therefore, it was indicated that salt spray stress affected plant photosynthesis by harming photosystem II reaction center, changing the range of available light energy and reducing chlorophyll content.

; Salt spray stress; Salt tolerance; Photosynthetic characteristics

10.11926/jtsb.4568

2021-11-17

2022-06-09

浙江省“尖兵”“領(lǐng)雁”研發(fā)攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(2022C02038)；浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目(2022SY06)資助

This work was supported by the Project for “Pioneer” and “Leading Goose” Research & Development in Zhejiang (Grant No. 2022C02038), and the Cooperation Project for Forestry Science and Technology of Zhejiang Province and Chinese Academy of Forestry (Grant No. 2022SY06).

徐千瑞(1997年生)，女，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)研究。E-mail: 100540507@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail: 1049876924@qq.com