谷類作物β-葡聚糖合成酶基因家族的研究進展

袁泓宇, 崔冬麗, John Seymour Heslop Harrison, 劉青

谷類作物-葡聚糖合成酶基因家族的研究進展

袁泓宇1,2,3, 崔冬麗1,2,3, John Seymour Heslop Harrison1,2,4, 劉青1,2,5*

(1. 中國科學院華南植物園，中國科學院植物資源保護與可持續利用重點實驗室，廣州 510650；2. 華南國家植物園，廣州 510650；3. 中國科學院大學，北京 100049；4. 萊斯特大學遺傳學和基因組生物學系，萊斯特 LE1 7RH，英國；5. 中國科學院核心植物園，廣州 510650)

Beta-葡聚糖是由-(1,3)和-(1,4)糖苷鍵連接的非纖維素多糖，主要分布在谷類作物籽粒胚乳及糊粉層中，在高爾基體合成，經由囊泡運輸到質膜，最終在細胞壁上沉積。通過增加膽汁酸排泄，延遲葡萄糖吸收，-葡聚糖可有效降低膽固醇及血糖水平。Beta-葡聚糖合成酶基因家族成員最早在水稻()中得到鑒定，后在其他作物中陸續被發現。該基因家族包括3個主要成員：、和亞基因家族，起源于不同分支，經過趨同演化，執行合成-葡聚糖的功能。Beta-葡聚糖基因家族成員均受到負選擇壓力，演化過程中序列高度保守。亞家族基因成員相對較多，常在染色體上形成基因簇，是介導-葡聚糖合成的主效基因。亞家族在葉基部等幼嫩組織中表達水平相對較高，且明顯受到光照強度的影響；和亞家族成員較少，其中亞家族在葉尖等成熟組織中的表達水平高，而亞家族在籽粒中有較高的表達水平。該文綜述了-葡聚糖合成酶基因家族成員的系統發育關系、表達模式，-葡聚糖合成酶的亞細胞定位，以及作物中的定向育種研究進展，提出-葡聚糖合成酶基因家族在染色體上的精準定位是未來的研究趨勢，以期推動染色體工程在作物-葡聚糖定向育種中的應用。

Beta-葡聚糖；谷類作物定向育種；基因家族演化；染色體工程

Beta-葡聚糖是籽粒胚乳和糊粉層細胞壁的主要非纖維素多糖[1]，在谷類作物及其他單子葉植物中均有分布[2]。Beta-葡聚糖可增加膽汁酸排泄，延遲葡萄糖吸收[3]，降低膽固醇及血糖水平[4]，在食品、藥品等領域中具有較高的應用價值。最初在水稻()基因組中鑒定到-葡聚糖合成酶基因家族成員亞基因家族[5]，并通過異源表達實驗，證實亞基因家族編碼-葡聚糖合成酶[6]。之后46種被子植物的研究表明，和亞基因家族也具有合成-葡聚糖的功能[7]。

由于對-葡聚糖合成的調控網絡，以及物種間-葡聚糖含量差異的遺傳因素缺乏精準認知, 作物-葡聚糖育種還停留在傳統育種階段。本文擬通過整理-葡聚糖合成酶基因家族研究進展, 提出未來研究的方向，為作物-葡聚糖定向育種提供理論支撐。

1 Beta-葡聚糖的化學特性和功能應用

1.1 化學結構和溶解度

Beta-葡聚糖是由d-吡喃葡萄糖苷單元通過-(1,3)和-(1,4)糖苷鍵連接組成的非纖維素多糖, 又名混合線性葡聚糖[Mixed-linkage (1,3;1,4)--d-glucan, MLG]，無分支或取代基(圖1)。Beta-葡聚糖鏈中,- (1,4)糖苷鍵賦予葡聚糖鏈剛性，而隨機分布的-(1,3)糖苷鍵增加了葡聚糖鏈空間扭轉的靈活性[8]。鄰近的糖苷鍵相同時，葡聚糖鏈空間扭曲度減弱，使葡聚糖鏈趨向聚合，即溶解度降低，水溶液凝膠特性增加[9]。

Beta-葡聚糖的精細結構，表現為寡糖聚合度(degree of polymerization, DP)的比值。地衣酶能特異地斷開-(1,4)糖苷鍵還原端，獲得多種寡糖產物,其中以-纖維三糖(G4G4G3G)和-纖維四糖(G4 G4G4G3G)為主，兩者的比值DP3:DP4即為DP比值[11–12]。當DP比值為1～2.5時，-葡聚糖的溶解度較高[13]。燕麥-葡聚糖含量較高(6%～8%)，具有較好的水溶性，是日常飲食中-葡聚糖的理想來源[14](表1)。

圖1 (1,3;1,4)-β-d-葡聚糖化學結構(根據McFarlane等[10]重繪)

表1 作物中β-葡聚糖含量及溶解度

1.2 功能應用

Beta-葡聚糖在植物生長發育過程中發揮重要功能[15]。缺失-葡聚糖的突變體，植株生長速率較低，細胞壁變薄，花藥和花絲變形導致雄性不育[16]。Beta-葡聚糖還與葡萄糖的貯藏利用有關[17]，植物通過水解細胞壁中的-葡聚糖獲得葡萄糖，由維管束運輸到其他部位，提供代謝所需的能量[18–19]。

Beta-葡聚糖可有效降低血糖，改善血液中的胰島素水平[20–21]，參與人體膽汁酸的調節、膽固醇代謝、影響腸道微生物組成[22]。在小鼠試驗中，-葡聚糖能增強免疫系統應答能力[23]，降低呼吸道的易感性[24]。Chang等[25]報道穩定攝入-葡聚糖，可改善腹部脂肪堆積情況，降低人體肥胖度。在食品中添加-葡聚糖，顯著降低血糖生成指數，在烘焙類食物及肉奶制品中，常用-葡聚糖替代脂肪[26]。Beta-葡聚糖有良好的皮膚滲透性，臨床實驗中表現出減少細紋生成[27]，抑制微生物慢性感染，促進皮膚損傷后的愈合過程等功效[28]，相關產品已投入生產。然而，-葡聚糖對麥芽啤酒釀造會產生不良影響, 發酵過程中殘余的-葡聚糖增加過濾成本，并影響口感[29]。在單胃動物的飼料中，-葡聚糖會降低動物胃腸道的消化吸收效率[30]。

2 Beta-葡聚糖合成酶基因家族

2.1 Beta-合成酶基因家族成員

2.1.1亞基因家族

Beta-葡聚糖合成酶基因家族包括3個主要成員:、和亞基因家族，都屬于類纖維素合酶(cellulose synthase-like)基因家族()。該基因家族與多種非纖維素多糖的合成有關。早期擬南芥()的研究表明，基因家族包括5個亞家族(～)[31]。2002年，Hazen等[5]在水稻基因組中鑒定到新的家族成員：和亞基因家族。由于雙子葉植物中未鑒定到這兩個亞基因家族存在，有學者推測和亞基因家族為單子葉植物特有的家族成員。

是首個被證實與-葡聚糖合成有關的亞基因家族。Burton等[6]將與-葡聚糖含量相關的數量性狀位點(quantitative trait locus, QTL)比對到水稻基因組中，在7號染色體上鑒定到6個基因組成的基因簇(、、、、和)，在8號和10號染色體上鑒定到和基因。通過農桿菌介導法，將3個基因、和轉入擬南芥基因組中異源表達，在葉片表皮層細胞壁中檢測到微量的-葡聚糖，證實基因參與-葡聚糖合成[6]。

物種間亞基因家族成員的數目存在差異,且部分基因只存在于特定物種中(表2)。Burton等[32]在大麥() 2號染色體上鑒定到與水稻相同的基因簇，除、、外，還包括新的基因, 而、和等基因分布在其他染色體上。Schreiber等[33]在重新組裝的大麥基因組中，鑒定出3個在水稻中未發現的基因：、和。

基因的異源表達實驗中，-葡聚糖的合成量較低，據此Doblin等[34]認為可能存在其他基因共同調控合成-葡聚糖，如大麥QTL位點附近的基因。通過將轉入擬南芥中進行異源表達，Doblin等[34]報道葉片細胞壁中存在-葡聚糖沉積，證實家族參與-葡聚糖合成。亞基因家族在早熟禾亞科(Pooideae)的大麥和燕麥()中僅有單個成員，而在禾本科其他亞科的物種中則有多個成員[35]。

Little等[7]的研究指出，、和亞家族均可介導-葡聚糖的合成[7]。Farrokhi等[36]推測與和亞家族類似，單子葉植物中的亞家族可能參與-葡聚糖合成。其后在雙子葉植物中，也發現基因存在，而該基因的功能一直未得到確認[37]。Little等[7]將雙子葉植物中的亞家族命名為，目前亞家族僅分布在單子葉植物中。通過異源表達實驗，Little等[7]證實亞基因家族成員基因參與-葡聚糖合成，表達活性類似亞家族。

燕麥-葡聚糖合成酶基因家族的研究不多。Newell等[38]比較了燕麥-葡聚糖含量相關的QTL位點，有1個QTL標記與水稻7號染色體上的基因簇具有序列同源性。Zhang等[39]采用同源序列搜索，在燕麥基因組中鑒定到5個基因家族成員(、、、和),與亞家族都僅具有單個成員，而基因簇在燕麥基因組中是否存在有待檢測。

2.1.2 主效基因

基因是-葡聚糖合成中的主效基因。化學誘變實驗表明，在大麥-葡聚糖缺失突變體中, 存在基因突變[40]；敲除實驗表明，、和基因敲除后，并不影響大麥籽粒-葡聚糖含量，而敲除基因后，大麥籽粒中檢測不到-葡聚糖含量[41]；基因過表達后，大麥籽粒-葡聚糖含量平均增長45%，而過表達基因后，大麥籽粒-葡聚糖含量無顯著變化[18,42]；在轉錄水平上，大麥籽粒基因的轉錄峰值時期與胚芽鞘中-葡聚糖含量達到峰值的時期相對應[32,43]。水稻和小麥()中的基因研究也得到了相似結果[44–46]。亞家族其他成員在-葡聚糖合成過程中的功能尚不明確。

表2 作物中β-葡聚糖合成酶基因家族成員

2.2 生物信息學分析

2.2.1 系統發育關系

目前的觀點認為，-葡聚糖基因家族出現在約130～140百萬年前，早于單雙子葉植物的分化時間[7]。Yin等[37]認為-葡聚糖合成酶基因家族的祖先存在于陸地植物的共同祖先中，該家族的分化時間要早于陸地植物的分化。在陸地植物演化過程中，和亞家族在苔蘚中丟失，僅殘余序列片段。和亞家族的遠緣關系說明，-葡聚糖合成酶基因家族來源于多次獨立的亞家族分化事件。

Beta-葡聚糖合成酶基因家族成員位于系統發育樹的不同分支：亞家族僅分布于部分鴨跖草類(Commelid)植物的分支，可能是由亞家族演化而來。而和亞家族在單子葉植物中廣泛存在，其中亞家族是亞家族(真雙子葉植物特有)的姊妹分支，亞家族是亞家族(廣義雙子葉植物特有)的姊妹分支，分別位于和分支[7]。

亞家族包括～共13個成員,成員間的演化關系較為清晰。與基因較早分化出來，其后通過復制事件產生基因簇，該基因簇包含除與外的大部分亞家族基因，并在禾本科物種中高度保守[47]。共線性分析的結果表明，基因簇來源于串聯重復事件[48]。復制事件后的基因后代容易發生功能分化，如和基因，其在系統發育樹上組成單獨的分支，它們可能與木葡聚糖的合成有關[49]。和亞家族成員較少，缺少系統發育關系的專門研究。

Beta-葡聚糖合成酶基因家族成員普遍受到負選擇壓力，表明作為細胞壁組成成分，-葡聚糖在演化過程中具有保守性[47]。亞家族部分基因受到顯著的正選擇壓力，如、、和基因，受到正選擇壓力的基因可能與植物的競爭優勢有關。和亞家族受到的負選擇壓力稍弱，存在極高的核苷酸替換速率[47]。目前的研究多數是在大跨度進化框架下，探究-葡聚糖合成酶基因家族的系統發育關系，而著眼于作物及野生近緣種之間精細差別的研究較少。

2.2.2 表達模式

亞家族基因主要在生長旺盛的幼嫩組織中表達。基因簇內基因的表達模式并不相同, 例如基因在胚芽鞘組織中表達水平較高，而基因在葉基部組織中表達水平較高[32–33]。基因在作物的根尖、葉基部、籽粒等幼嫩組織中都具有較高的表達水平，而基因的表達部位尚不清楚[48]。

亞家族在葉尖等成熟組織中具有較高的表達水平，可能與細胞停止生長后，化合物的沉積過程有關[50–51]。二穗短柄草()籽粒萌發過程中，基因的表達水平與基因相似，而大麥和小麥萌發籽粒中并未檢測到基因的表達[52]。亞家族表達模式的研究不多，僅在燕麥籽粒中檢測到較高的表達水平[39]。對于-葡聚糖合成酶基因家族成員之間的差異表達模式，一種觀點認為與組織間-葡聚糖溶解性差異有關[51]，其他觀點則認為可能是基因家族擴張后功能分化的結果[53]。

Beta-葡聚糖合成酶基因的表達水平受環境因素影響，尤其是光照。當光照增加時，玉米()胚軸中的表達水平增加，而的表達水平降低，推測與光照對生長素的調節有關[54–55]。Zhang等[39]在燕麥-葡聚糖合成酶基因家族的啟動子區域(約2 000 bp)中檢測到大量的光響應元件，并且葉片中基因的表達水平隨光照強度上升而增加,-葡聚糖含量也隨之增加[39]。除光照強度之外, 其他環境因素對作物-葡聚糖含量的影響尚未得到評估。

3 Beta-葡聚糖合成酶

Beta-葡聚糖合成酶氨基酸序列主要包含有: (1) 親水催化功能域(PF00535)；(2) 催化功能基序(D、D×D、D和Q××RW)，其中Q是谷胺酰胺，R是精氨酸，W是色氨酸，×表示任意氨基酸；(3) 存在多個跨膜結構域(transmembrane helices, TMH)[56](圖2)。

圖2 Beta-葡聚糖合成酶蛋白二級結構的比較(根據Zhang等[39]重繪)

3.1 催化合成

Beta-葡聚糖合成酶存在兩種催化活性，分別合成-(1,4)葡萄糖苷鍵和-(1,3)葡萄糖苷鍵。Fincher[57]認為，-葡聚糖合成酶僅具有添加-(1,3)葡萄糖苷鍵的活性，-(1,4)葡萄糖苷鍵來源于異源表達實驗中，植物細胞自身存在的-(1,4)葡聚糖合酶。Kim等[56]選擇無-(1,4)葡聚糖合酶的畢赤酵母作為材料，異源表達基因后成功檢測到-葡聚糖的合成。據此認為，-葡聚糖合成酶具有催化兩種糖苷鍵合成的活性。

Beta-葡聚糖合成酶催化-葡聚糖合成的具體過程已得到初步研究。Schwerdt等[47]提出大麥HvCSLF6酶蛋白的同源模型，認為在合成過程中存在明顯的跨膜運輸和催化中心。Kim等[56]進一步證明BdCSLF6酶蛋白的催化功能域、N-末端和C-末端都暴露在胞質中。并推測-葡聚糖的合成過程為：胞質內的合成底物尿苷二磷酸葡萄糖(UDP- glucose, UDP-Glc)，通過暴露在胞質中的催化結構域，不斷被添加到葡聚糖鏈上, 再穿過跨膜螺旋形成的膜孔，被運輸到膜的另一側。而-葡聚糖合成酶如何調控-(1,3)和-(1,4)糖苷鍵合成比例，以及克服合成過程中空間扭轉的合成機制問題，還需更多的研究來解答。

3.2 亞細胞定位

Beta-葡聚糖合成的亞細胞定位爭議未決。纖維素[-(1,4)糖苷鍵鏈接]和胼胝質[-(1,3)糖苷鍵鏈接]在質膜合成[10,58]，而果膠和其余非纖維素多糖在高爾基體合成[59]。早期學者根據體外合成實驗，認為高爾基體是細胞內的-葡聚糖合成部位[60–61]。隨著免疫細胞學方法應用[62]，新的研究結果并不支持-葡聚糖在高爾基體上合成，小麥糊粉層細胞中的高爾基體僅有少量的免疫細胞學標記信號[63]，大麥胚芽鞘細胞的高爾基體上也檢測不到明顯信號[64]。2010年，Carpita等[65]提出，-葡聚糖的合成運輸是一個動態的過程，-葡聚糖在高爾基體中合成，經由囊泡運輸到質膜，最終在細胞壁上沉積。

Beta-葡聚糖合成酶的亞細胞定位也存在不同的觀點。Doblin等[35]將CSLH蛋白定位于高爾基體囊泡和內質網上。Kim等[56]將CSLF6蛋白定位于高爾基體，并觀察到通過分泌途徑的管腔轉運。Wilson等[66]在內質網、高爾基體、分泌囊泡和質膜中都發現了CSLF6和CSLH蛋白信號，分布豐度不同。有學者認為，在-葡聚糖分泌和運輸過程中，伴隨著-葡聚糖合成酶蛋白從高爾基體到內質網的膜系統轉移，這也是導致-葡聚糖合成酶蛋白亞細胞定位爭議未決的根本原因[67]。

4 作物β-葡聚糖定向育種

Beta-葡聚糖合成酶蛋白上的特定氨基酸位點突變后，可顯著影響-葡聚糖含量和精細結構，或可成為作物-葡聚糖定向育種的一種手段。通過構建CSLF6片段嵌合體蛋白，并分析其在本氏煙草()葉片瞬時表達的結果, Jobling等[68]報道HVCSLF6中的I757L氨基酸位點突變，可導致-葡聚糖DP比值明顯下降，而在玉米ZMCSLF6中，同一位點突變則會導致DP比值明顯上升，實驗證明，氨基酸位點突變可能是造成不同作物-葡聚糖水溶性差異的主要原因。Dimitroff等[69]采用相似的方法，觀察到SBCSLF6蛋白上G638D氨基酸位點突變后，會引起-葡聚糖產物DP比值變小, 且-葡聚糖含量隨之下降。根據-葡聚糖酶蛋白的三維結構，解析特定氨基酸位點突變對-葡聚糖含量和精細結構的影響，是育種關注的研究方向。

染色體工程是一種常見的育種手段，通過附加、代換、消減和易位等染色體操作，改變研究對象的染色體組成，定向調整作物遺傳特性[70]。通過染色體工程導入異源-葡聚糖合成酶基因后，如將大麥或山羊草屬()物種中包含基因的染色體轉移到小麥中，可觀察到籽粒中-葡聚糖含量的增高[71–72]。

采用熒光原位雜交技術，實現基因在染色體上的精準定位，可應用于作物染色體工程育種。小麥D亞基因組上的基因，被認為在籽粒-葡聚糖合成中的貢獻更大，通過導入異源基因，替換AB亞基因組上的基因后，小麥籽粒中的-葡聚糖含量明顯增加[73]。Fogarty等[74]報道在-葡聚糖產量高的燕麥品種中，_C基因表達較低，而在-葡聚糖含量低的燕麥品種中,其表達水平較高，推測C基因組的_C基因在-葡聚糖合成中起負向調節作用，但對于燕麥中基因的分布，還缺乏染色體定位證據。

物種間的-葡聚糖含量的差異，是作物-葡聚糖定向育種研究的基礎。燕麥屬A、C基因組二倍體物種間存在明顯的-葡聚糖含量差異，大西洋燕麥(, AA)的-葡聚糖含量，約為偏肥燕麥(, CC)的4倍[75]。小麥屬近緣種中, 山羊草(, DD)籽粒的-葡聚糖含量, 約為烏拉圖小麥(AA)的4倍[76]。Garcia-Gimenez等[77]報道，-葡聚糖在籽粒發育過程中，表現為明顯的基因型依賴性積累。并且無論在何種生長條件下，高-葡聚糖品種籽粒的-葡聚糖含量, 均高于在同等條件下的低-葡聚糖品種[78]。因此，研究-葡聚糖含量形成的遺傳機制，具有十分重要的育種價值。

5 展望

Beta-葡聚糖可以顯著降低食品的血糖生成指數，改善人體脂肪堆積情況，對威脅人類健康的高血脂癥和高血糖具有防治作用。燕麥中-葡聚糖含量較高，且具有良好的溶解度，是食物中理想的-葡聚糖來源。近年來在功能食品及化妝品領域，燕麥-葡聚糖相關的產品已形成一定的市場規模，而燕麥-葡聚糖育種仍然停留在雜交育種階段，無法滿足市場需求。通過染色體工程導入異源-葡聚糖合成酶基因，可顯著改變作物籽粒中-葡聚糖含量。其中-葡聚糖合成酶基因在染色體上的定位, 是檢測異源基因是否成功導入的關鍵。設計特異性探針，完成主效基因的染色體定位，是提高燕麥籽粒中-葡聚糖含量的突破口，可推動染色體工程在燕麥-葡聚糖定向育種中的應用。

隨著燕麥屬物種基因組數據積累，通過比較基因組學方法，探討-葡聚糖合成酶基因家族的基因拷貝數目、染色體分布模式等特征與-葡聚糖含量的相關性，為在基因水平解釋物種間-葡聚糖含量差異形成的原因提供可能性，也為燕麥屬野生種質資源的開發利用提供科技支撐。結合作物不同發育時期的轉錄組數據，可篩選出與-葡聚糖合成酶基因家族成員共表達的基因，確定關鍵的調控基因或轉錄因子，來構建-葡聚糖合成的調控網絡。

本文綜述了-葡聚糖的化學特性、功能應用,-葡聚糖合成酶基因家族成員的系統發育關系、表達模式、-葡聚糖合成酶的亞細胞定位，及作物-葡聚糖定向育種中的研究進展。并提出開發燕麥屬野生種質資源，促進染色體工程在作物-葡聚糖定向育種中的應用，是厘清-葡聚糖合成酶基因家族的調控網絡的研究方向。

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Research Progress of-Glucan Synthase Gene Families in Cereal Crops

YUAN Hongyu1,2,3, CUI Dongli1,2,3, John Seymour Heslop HARRISON1,2,4, LIU Qing1,2,5*

(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden,Guangzhou 510650, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing100049, China; 4. Department of Genetics and Genome Biology, University of Leicester, Leicester, LE1 7RH, UK; 5. Center for Conservation Biology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou510650, China)

Beta-glucan is a noncellulosic polysaccharide linked by-(1,3) and-(1,4) glycosidic bonds, mainly distributed in the endosperm and aleurone layer of cereal crop grains with the synthesis in the Golgi apparatus, transportation to the plasma membrane by vesicles, and deposition in the cell wall. Beta-glucan is effective in reducing cholesterol and blood sugar levels by increasing bile acid excretion and delaying glucose absorption. Members of the-glucan synthase gene families were firstly identified in rice (), and subsequently discovered in other cereal crops. There are three main subfamilies (,and) in-glucan synthase with the formation via convergent evolution. These three subfamilies originated from different clades and evolved their respective functions independently.During evolution, the purifying selection pressure resulted in the high conservation of sequences for members of-glucan synthase gene families.subfamily members are relatively large and often form gene clusters on chromosomes, andis the key gene mediating-glucan synthesis.subfamily members showed the relatively high expression levels in young tissues such as leaf bases, and they were affected by light intensity obviously. There are relatively few members inandsubfamilies,genes presented the relatively high expression levels in mature tissues such as leaf tips, whilegenes showed the relatively high expression levels in young one like grains. The research progress on the phylogenetic relationships for members of-glucan synthase gene families, the subcellular localization of-glucan synthase, and the directional breeding in cereal crops were summarized. The accurate localization of-glucan synthase genes on chromosomes is prospected for the future research. The review aims to promote the directionally breeding of cereal crops with high-glucan content by the chromosome engineering.

Beta-glucan; Cereal crop directional breeding; Gene family evolution; Chromosome engineering

10.11926/jtsb.4645

2022-03-30

2022-05-08

國家自然科學基金項目(32070359)；廣東省自然科學基金面上項目(2021A1515012410)；科學技術部高端外國專家引進計劃(G2021030013)；中國科學院華南植物園海外知名學者項目(No. Y861041001)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32070359), the project for Natural Science in Guangdong (Grant No. 2021A1515012410), the Project for High-end Foreign Expert of Ministry of Science and Technology of the People’s Republic of China (Grant No. G2021030013), and the Project for Overseas Distinguished Scholar of SCBG (Grant No. Y861041001).

袁泓宇(1998年生)，男，在讀碩士生，主要從事作物野生種基因組資源和分子細胞遺傳學研究。E-mail: yuanhongyu@scbg.ac.cn

通訊作者Corresponding author.E-mail: liuqing@scbg.ac.cn