珠江口伶仃洋春季魚類群落結構及其與環境因子的RDA分析

劉文瑜,黃建強,戴國賢,劉國強,雷學鐵,周永東,葉永昌*

(1.東莞市自然保護地服務中心,廣東東莞 523000; 2.國家海洋局北海海洋環境監測中心站, 廣西北海 536000)

河口地處咸淡水交匯處,是淡水生態系統與海洋生態系統間的重要交界面,具有豐富的生物多樣性和多樣的水文特征,是許多重要海洋、河口和淡水魚類必不可少的棲息地,它不僅為多種經濟魚類提供索餌、繁殖和育苗的場所,同時也是洄游型魚類的重要洄游通道[1-3]。珠江口位于廣東省中南部,是中國南部最大的河口區,也是南海近海的重要漁場組成部分,魚類資源豐富[4]。然而,近年來,周邊城市經濟的快速增長,珠江口的水體富營養化和環境污染等問題日益突出,高強度的漁業生產捕撈使得漁業資源衰退嚴重,魚類群落結構也受到嚴重的影響,河口生態完整性逐漸惡化[5]。

魚類作為水生態系統的高級消費者,是河口生態系統的重要組成部分,根據下行效應,其群落結構的變化會對水域生態系統的結構和功能產生多方面的影響,在維持生態系統的健康穩定方面發揮著至關重要的作用[6]。諸多研究表明,環境因子是驅動魚類群落結構變化的重要因素,例如,河口水體較高的渾濁度有助于魚類躲避捕食者[7];水溫不僅影響河口魚類的洄游,溫度梯度變化也會導致魚類群落產生差異[8-9]。此外,環境及生物因素與魚類間復雜的交互作用決定了魚類的聚集行為,且不同的魚類對環境因素的響應存在區別[10-12]。因此,掌握魚類群落結構變動及其主要影響因素,對魚類資源的恢復、魚類棲息地研究、漁業資源評估及管理政策的制定具有重要作用。

目前,關于珠江口魚類群落結構與環境因子的相關性研究較少[11,13],僅在相關文獻中對魚類的組成、多樣性等有所涉及[4,14-15]。本文基于2021年珠江口伶仃洋的漁業資源調查數據,分別采用相對重要性指數(index of relative importance, IRI)、Shannon-Wiener多樣性指數以及Pielou均勻度指數等對該海域的魚類群落結構進行研究分析,并利用環境數據對本區域魚類分布進行冗余分析(redundancy analysis,RDA),研究了魚類與環境因子的相關性。這將為珠江口伶仃洋海域的漁業資源合理開發利用、生物多樣性的保護及海域生態修復等提供寶貴的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 調查方法

2021年3月在珠江口伶仃洋海域小潮期(3月7—8日)和大潮期(3月9—10日)各開展1次漁業資源底拖網調查(網目25 mm,網寬2.8 m)和水質樣品采集,共布設10個調查站位(圖1)。各站拖速在3～3.5 kn之間,拖時1 h。漁獲物鑒定主要參考《珠江魚類志》[16]和《南海魚類志》[17],魚類種名及分類參考Fish Base(http://www.fishbase.org)。水溫(T)、pH、鹽度(Salt)、溶解氧(DO)、無機氮(TIN)、葉綠素a(Chl.a)等環境因子樣品的采集、處理均按照《海洋監測規范》(GB 17378-2007)有關技術要求執行。水樣采集根據現場水深決定采樣層次,當水深0～10 m時,僅采集表層水樣,采集深度為水深0.5 m處;水深超過10 m時,采集表、底層水樣,表層為水深0.5 m處,底層為水深距海底0.5 m處。

1.2 數據分析

1.2.1 魚類生態類型

根據食性(營養結構)特征可將調查魚類劃分為雜食性(omnivore,O)、肉食性(carnivorous , C)、植食性(herbivorous, H)和濾食性(filter feed, F)4類[18];根據垂直空間的分布差異可將調查魚類劃分為中上層(upper-middle, U)、中下層(lower-middle, L)和底層(benthic, B)3類[19]。

1.2.2 群落優勢種

采用相對重要性指數(IRI)描述群落生態優勢度[20],將IRI值大于1 000的物種定義為優勢種,100≤IRI≤1 000的物種定義為常見種,10≤IRI<100的物種定義為一般種,1≤IRI<10的定義為少見種,小于1定義為稀有種。計算公式為:

IRI=(Ni+Wi)×Fi

(1)

式(1)中,Ni是第i種魚類占漁獲總數的個體數量百分比,Wi是第i種魚類占漁獲總量的個體質量百分比,Fi為第i種魚類出現站數占調查總站數的百分比。

1.2.3 群落多樣性

應用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)分析魚類群落結構多樣性特征。分別按以下公式進行計算:

Pi=Ni/N

(2)

(3)

J=H′/log2S

(4)

式(2)～(4)中:Pi為某站位中第i種的個體數占該站位總個數的比例,N表示樣品的總個體數,Ni表示第i個物種的個體數量,S為群落中的物種數量。

1.2.4 魚類群落結構特征及其與環境因子的相關性分析

魚類多樣性統計分析主要使用Primer 5.0軟件完成,并使用SPSS 17.0進行大、小潮期魚類多樣性的單因素方差分析(one-way analysis of variance,ANOVA)。利用R version 4.0.5中的vegan包進行不同潮水期各站位的相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)以及魚類豐度和環境數據冗余分析。分別對環境因子和魚類豐度數據進行log(x+1)和Hellinger轉化。對物種進行趨勢對應分析(detrended correspondence analysis,DCA),根據每個軸的梯度長度(lengths of gradient, LGA)選擇適宜的排序方法。當LGA﹤3,則進行RDA分析;LGA﹥4,進行典范對應分析(canonical correlation analysis, CCA);3≤LGA≤4,2種方法均可采用。根據DCA分析結果,本研究第一長軸3≤LGA≤4,因此,采用RDA分析。通過envfit函數檢驗判斷環境變量的顯著性,進而判斷環境因子對魚類群落的影響。可視化圖形主要采用Arc GIS、R和GraphPad 8.0軟件制作。

圖1 調查地點與采樣點分布圖Fig.1 Map of the study region and sampling sites

2 結果與分析

2.1 種類組成

本次調查共采集到魚類2 309尾、19.31 kg,共鑒定出魚類33種,隸屬于13目(系)15科30屬(表1)。其中,鯡形目(Clupeiformes)和蝦虎魚目(Gobitiformes)魚類物種數最多,各有6種,各占魚類總種數的18.18%;其次為真鱸形系(Eupercaeia),共5種,占魚類總種數的15.15%;鰈形目(Pleuronectiformes)1科3種,占魚類總種數的9.09%;其余各目物種數量在1～2種之間,共占魚類總種數的39.39%。

小潮期共捕獲魚類23種,隸屬于10目(系)12科22屬,其中有8種魚類僅在小潮期捕獲到,分別為斑鰶(Konosiruspunctatus)、太平洋鯡(Clupeapallasii)、日本小沙丁魚(Sardinellazunasi)、褐籃子魚(Siganusfuscescens)、六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)、線紋鰻鯰(Plotosuslineatus)、星點東方鲀(Takifuguniphobles)和鲬(Platycephalusindicus);大潮期共捕獲魚類25種,隸屬于12目(系)12科23屬,其中有10種魚類僅在大潮期捕獲到,分別為鳊(Parabramispekinensis)、日本發光鯛(Acropomajaponicum)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、鱗鰭叫姑魚(Johniusdistinctus)、叫姑魚(J.grypotus)、斑尾刺蝦虎魚(Synechogobiusommaturus)、長絲蝦虎魚(Myersinafilifer)、弓斑東方鲀(Takifuguocellatus)、大鱗鮻(Planilizamacrolepis)和長鰭凡鯔(Osteomugilcunnesius);2個潮水期均捕獲到的魚類15種。就漁獲物尾數而言,小潮期漁獲物尾數為1 449尾,高于大潮期863尾。ANOSIM分析結果顯示,大、小潮期(P=0.089)以及不同站點間(P=0.154)的物種組成沒有顯著差異。

表1 魚類群落組成及生態類型Tab.1 Fish composition and ecological guilds of the Lingdingyang Estuary

圖2 小潮期與大潮期的魚類種類數Fig.2 Number of fish species in neap tide and spring tide

2.2 優勢種組成

根據相對重要性指數統計,大潮期共有優勢種3種,其中頸斑鲾(Nuchequulanuchalis)為第一優勢種,也是大潮期的獨有優勢種,總尾數百分比和質量百分比分別為26.35%和27.48%;第二、第三優勢種分別為鳳鱭(Coiliamystus)和小頭櫛孔蝦虎魚(Ctenotrypauchenmicrocephalus),分別占總漁獲尾數的14.60%和12.70%,占總漁獲質量的15.73%和5.62%(表2)。

表2 珠江口伶仃洋不同潮水期魚類優勢種組成Tab.2 The dominant species of fish community of the Lingdingyang Estuary in neap tide and spring tide

小潮期優勢種也有3種,優勢度從高至低依次為小頭櫛孔蝦虎魚(IRI = 4 366.05)、鳳鱭(IRI = 3 192.89)和鱷鲬(Cociellacrocodilus,IRI =1 371.85),總尾數百分比分別為27.09%、17.79%和10.23%,質量百分比分別為16.57%、14.14%和3.49%。其中,鱷鲬為小潮期的獨有優勢種。

2.3 魚類群落生態類型

從攝食習性看,調查海域肉食性魚類居多,共計23種,濾食性和雜食性魚類各5種,未調查到植食性魚類;其中,小潮期共調查到肉食性魚類17種,占小潮期魚類總種數的73.91%,濾食性魚類5種,占小潮期魚類總種數的21.74%,雜食性魚類1種,占4.35%;大潮期調查到肉食性、濾食性和雜食性魚類分別為18、3和4種,分別占大潮期魚類總種數的72.00%、12.00%和16.00%;2個潮水期調查到的肉食性魚類占比差異不大,但大潮期雜食性魚類占比略高于小潮期(圖3a)。

從棲息水層看,調查海域以底層魚類為主,共26種,中上層和中下層魚類相對較少,分別有3和4種;其中,小潮期共調查到底層魚類17種,占小潮期魚類總種數的73.91%,中上層魚類4種,占17.39%,雜食性魚類2種,占8.7%;大潮期共調查到底層魚類21種,占大潮期魚類總種數的84.00%,中上層和中下層魚類各2種,各占大潮期魚類總種數的8.00%;大潮期底層魚類占比大于小潮期,而中上層魚類占比則低于小潮期(圖3b)。

圖3 珠江口伶仃洋海域魚類生態類群分布Fig.3 Distribution of fish ecological guilds of the Lingdingyang Estuary

2.4 魚類群落多樣性

各站點魚類多樣性情況如圖4所示。由結果可知,小潮期的Pielou均勻度指數在0.23 ～ 0.98之間,最低和最高值分別出現在S6和S5站點;大潮期Pielou均勻度指數在0.39 ～ 0.86之間,最低和最高值分別出現在S10和S7站點。ANOVA分析結果顯示,不同潮水期的均勻度沒有顯著的差異(P=0.818)。

小潮期Shannon-weiner多樣性指數在0.77～2.44之間,最小值出現在S6,最大值出現在S8;大潮期Shannon-weiner多樣性指數在1.23 ～ 2.54之間,最小值出現在S10,最大值出現在S3。ANOVA分析結果顯示,不同潮水期的多樣性指數沒有顯著差異(P=0.208)。

圖4 珠江口伶仃洋海域魚類多樣性指數Fig.4 Fish diversity index in the Lingdingyang Estuary

2.5 魚類群落與環境因子之間的關系

RDA冗余分析結果顯示,魚類群落結構與環境因子總體具有顯著的相關性(P=0.05)。其中,水溫(P=0.047)、懸浮固體(P=0.007)和葉綠素a(P=0.001)均與魚類群落顯著相關,是影響珠江口伶仃洋魚類群落的主要環境因子(表3)。頸斑鲾、斑鰶、短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)、日本小沙丁魚等魚類的分布與水溫、懸浮固體和葉綠素a均呈正相關,其他魚類如小頭櫛孔蝦虎魚、斑尾刺蝦虎魚、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)、日本須鰨(Paraplagusiajaponica)等魚類分布則與其呈負相關關系(圖5)。

表3 環境因素對魚類群落的影響Tab.3 Envfit test of environmental factors to fish community

圖5 珠江口伶仃洋魚類組成與環境因子的冗余分析(RDA)Fig.5 RDA analysis between fish composition and environmental factors in the Lingdingyang Estuary注:圖中,每個圓點代表一個物種;圓點面積代表物種豐度,面積越大,豐度越高;紅色圓點表示豐度為前10的物種Note:In the figure, the circle represents the species, and the size of the circle represents the abundance of the species. Larger circle means higher abundance. Red circles represent the top ten species in abundance

3 討論

3.1 大小潮對魚類群落結構的影響

珠江口作為中國三大河口之一,具有“三江匯流、八口入海”的獨特自然屬性,終年受珠江徑流和南海陸架水的綜合作用,咸淡水交匯現象明顯,水動力復雜多變[21],通常河口潮流和徑流的強交互作用對于魚類的行為遷徙會產生一定的影響。本次調查捕獲的魚類以蝦虎魚目和鯡形目魚類物種數最多,尤其是蝦虎魚科(Gobiidae)魚類,從魚類生態類型上看,底層肉食性魚類居多,中上層和中下層魚類相對較少,這與部分學者在同緯度的一般河口區魚類資源調查結果一致[22-24]。2個潮水期捕獲的魚類在物種數量上無明顯差異,但在具體物種上具有一定的不同。如在小潮期僅出現斑鰶、日本小沙丁魚、褐籃子魚等濾食性及雜食性小型魚類,兼有部分如六絲鈍尾蝦虎魚、線紋鰻鯰等肉食性魚類;在大潮期僅捕獲到鳊等雜食性小型魚類和大鱗鮻、長鰭凡鯔等較大型雜食性魚類,以及日本發光鯛、棘頭梅童魚、鱗鰭叫姑魚等肉食性魚類。黃欣[25]在廣西南流江河口魚類群落結構的研究中指出,魚類群落結構在大小潮間存在顯著差異,但物種數在大小潮間差異不顯著。此外,潮位的變化會促進水底沉積物的再懸浮[26],有利于底泥中的可溶性無機氮和磷酸鹽進入上層水體[11],此時浮游生物大量繁殖,并通過上行效應吸引更高營養級的消費者到來。本次調查結果顯示大潮期肉食性魚類組成相對較高,這可能是由于大潮期帶來更多的營養物質,吸引肉食性魚類到此覓食所致。

相對重要性指數統計結果表明,頸斑鲾為大潮期第一優勢種,小頭櫛孔蝦虎魚為小潮期的第一優勢種,而鳳鱭為大小潮期的共有第二優勢種。黃吉萬等[4]在對珠江口的拖網調查中發現,第一優勢種為棘頭梅童魚,其次為鳳鱭,這與本研究具有一定的相似性,優勢種組成均有鳳鱭,且二者調查時間均為3月,但調查年份有所不同,隨著時間的推移以及受到河口復雜生境的影響,部分優勢種的優勢度會發生變化,魚類群落結構較以往發生改變。

3.2 魚類多樣性的時空分布

不同的魚類由于對諸多環境因子的偏好與耐受性有所不同,從而造成魚類分布對環境的選擇性[27]。本研究發現,S6站點的Pielou均勻度指數和Shannon-Weiner多樣性指數受大小潮影響較大,小潮期低于大潮期,提示這個站點的多數種類偏好大潮期的環境;Shannon-Weiner多樣性指數除S1、S8、S10站點小潮期高于大潮期外,其他站點均為大潮期高于小潮期。TZENG和WANG[28]對中國臺灣淡水河口的研究中發現,漲潮時食物增多,同時魚類也增多,與其研究相驗證的是KRUMME和SAINT-PAUL[29]發現魚類的豐度、飽食度和食物攝取在大潮期明顯高于小潮期,因此,推測這是造成本研究Shannon-Weiner多樣性指數大潮期普遍較高的原因之一。

3.3 魚類群落與環境因子的關系

魚類群落結構通常受水體中環境變化的影響[27],例如,水溫會影響魚類的洄游及生長發育[8-9],葉綠素a能反映水體中浮游植物的濃度與初級生產力情況,并通過上行效應影響浮游動物、魚類的聚集與分布[10-11],高濁度環境則有利于眾多魚類躲避捕食者的捕食,從而影響魚類種群密度[7]。本研究中,水溫、懸浮固體和葉綠素a是影響魚類群落結構的主要環境因子,其中頸斑鲾、斑鰶、短吻紅舌鰨的分布與其呈正相關(斑鰶為濾食性魚類,其分布主要受葉綠素a主導);其他魚類如小頭櫛孔蝦虎魚、半滑舌鰨、日本須鰨等分布與其呈負相關(3種均為底層肉食性魚類,主要分布于河口北部沿岸,主要受水深主導),表明不同魚類對相同環境因子的偏好有所差異。芮銀等[30]在對大陳洋保護區魚類群落結構的研究中發現,魚類在鹽度、溫度和水深等環境維度上存在生態分化現象,棘頭梅童魚和尖頭黃鰭牙魚或(Chrysochiraureus)等受水溫影響較大;赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)等近岸中上層小型魚類受葉綠素a的影響較大;鮸(Miichthysmiiuy)和刺鯧(Psenopsisanomala)等底層魚類偏好鹽度較高的區域;蝦虎魚科等近岸小型底棲魚類受水深影響較大。短期監測得到的數據可能存在著偏差,河口區受咸淡水交匯及潮位的影響,主導魚類分布的影響因素較為復雜[10-12, 31],想要得到更為科學可靠的數據還需要進行長期的監測。

4 結論

珠江口伶仃洋大小潮期主要魚類優勢種有頸斑鲾、鳳鱭、小頭櫛孔蝦虎魚、鱷鲬,其中鳳鱭和小頭櫛孔蝦虎魚為大小潮期的共有優勢種;時間分布上,大小潮期的魚類種類組成及其生物多樣性均無顯著差異,但大潮期捕獲的種類略高于小潮期。伶仃洋春季魚類群落結構與環境因子具有顯著的相關性,影響魚類分布的主要環境因素為水溫、懸浮固體和葉綠素a。然而,短期監測得到的數據可能并不能全面反映該海域的魚類群落結構及其與環境因子相互作用的機制,因此今后需定期對該海域的水環境與魚類組成進行監測或調查。