油茶花粉直感效應和品種配置研究

田豐 陳銀霞 鐘秋平 陳丹陽 陳澤鑫 曹林青 葛曉寧 周幼成 鄒玉玲

摘要：[目的]為探明油茶花粉直感效應和品種精確配比。[方法]以長林3號、長林4號、長林40號和長林53號4個良種為研究對象，采用人工授粉完全雙列雜交試驗，研究不同授粉組合下油茶坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率的差異，同時按照混料設計優化油茶品種配置模式。[結果]不同授粉組合在油茶坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率等方面均差異顯著，異交授粉的各項指標均顯著高于自交授粉。綜合分析上述各項指標，長林53號的推薦配置授粉品種是長林4號，長林3號、長林4號和長林40號的推薦配置授粉品種均是長林53號。3個品種配置，采用長林4號（33.65%）+長林40號（26.18%）+長林53號（40.17%）時產油量最高。[結論]油茶在坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率等方面存在花粉直感效應，利用花粉直感效應并結合實際生產情況，通過選擇授粉品種以及品種的比例配置，促進油茶高產高效。

關鍵詞：油茶；坐果率；花粉直感效應；混料設計；品種配置

中圖分類號：S794.4 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0041-09

油茶（Camellia oleifera Abel.）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.）的常綠小喬木或喬木，是我國南方地區特有的優質油料樹種，具有悠久的栽培和食用歷史。茶油是一種優質的食用植物油，其主要成分是不飽和脂肪酸，含量達90%以上，并具有抗衰老、防治慢性疾病和抗癌防變等保健作用，享有“東方橄欖油”美稱阱。截至目前，全國油茶種植面積已超450萬hm2，但一直存在花多果少、結實率低等現象，而品種配置模式不清、授粉效率低、落花落果嚴重等是導致這些現象的重要原因。

花粉直感是指不同父本花粉影響母本果實和種子特征的現象，其不僅影響坐果率、果實發育期，還影響果實的形態表型、內含物含量以及風味等。研究發現，荔枝（Litchl chinensis Sonn）、澳洲堅果（Macadamia integrifolia Maiden＆Betche.）和玉蜀黍（Zea mays L.）等植物都存在花粉直感效應。花粉直感效應的研究對于以種實為主要收獲目的的果樹以及經濟林產業有著重要的經濟意義，可為生產上選擇優良父本、提高果實產量和品質以及豐富果實性狀遺傳理論提供理論依據。因此，利用花粉直感效應進行品種配置被廣泛地應用于油茶、美國山核桃（Carya illinoinensis （Wangenh.）K Koch.）和蘋果（Malus pumila Mill.）等樹種。油茶屬于典型的蟲媒性異花授粉植物，對油茶生殖特性開展大量研究發現，不同品種油茶自交授粉后表現出不同程度的不親和特性，而異交授粉可大大提高坐果率，同時通過細胞水平研究油茶自交和異交過程花粉管的生長規律，確定了油茶屬于后期自交不親和植物。因此，在油茶種植中需要配置其他品種進行授粉以提高油茶產量和質量。近年來，在油茶品種配置方面，劉慧敏等、曹永慶等、謝再成等以坐果率和種仁含油率等為主要指標，初步建立了湘林、長林、贛州油等系列油茶的授粉配置模式，但未能提出具體配置比例要求，很難滿足實際生產需求。

因此，本文通過研究花粉直感效應對油茶的坐果率、果實質量、種仁含油率以及鮮果含油率的影響，同時采用混料設計方法進一步對不同品種之間的配置比例進行優化，選擇出高產的品種配置模式，以解決生產上油荼坐果率低、產量低等問題，促使油茶產業高效可持續發展。

1試驗地概況和試驗材料

試驗地位于江西省新余市分宜縣中國林業科學研究院亞熱帶林業實驗中心油茶示范基地（27°49′19″N，114°39′13″E），該地平均海拔113 m，年平均降水量1 640.9 mm，年平均日照時長1 543.5 h，年平均氣溫17.2℃。主要種植品種有長林3號、4號、18號、23號、27號、40號、53號和166號，株行距3mx4m，密度833株·hm-2，樹齡12 a，已經進入盛果期。選取生長狀況良好的長林3號（代號C3）、長林4號（代號C4）、長林40號（代號C40）和長林53號（代號C53）為試驗材料，各品種表型性狀見表1。

2試驗方法

2.1花期物候觀測

于2020年10月開始，按照郭紅艷等的方法對各品種單株進行花期物候觀測：開花前每周觀測1次，開花后每天觀測1次，所有花朵凋謝時停止觀測；記錄花期的3個階段，始花期（5%以下花朵開放），盛花期（50%以上花朵開放），末花期（90%左右花朵凋謝）。

2.2授粉設計

在盛花期，用長林3號、長林4號、長林40號和長林53號4個品種進行正、反交和自然授粉，共20個授粉處理（表2）。每個處理授粉100朵，重復3次。正、反交試驗選擇同一植株，備品種的各單株既為父本又為母本。自交處理選擇同一單株的花粉進行授粉。

2.3授粉處理和坐果率統計

采集4個品種即將開放的花苞，帶回實驗室水培，收集花粉。在盛花期，將即將開放的花苞去雄，根據完全雙列雜交試驗設計，授粉、膠布密封隔離，統計授粉花數和各品種單株花朵總數。次年10月，果實成熟時統計各授粉組合和各品種單株的坐果情況，計算坐果率。通過盛花期自然坐果率與全花期自然坐果率的比值，計算各授粉組合全花期坐果率。

2.4子代果實性狀測定

果實成熟時，分別采集各授粉組合的子代果實。各授粉組合隨機選取30個果實進行子代性狀的測定，果實數量不足的全部進行測定。用電子天平（精度0.01 g）測定單果質量，烘干后測定干籽質量和干仁質量，計算干籽出仁率。種仁含油率采用索氏抽提法測定，參考GB 5009.6-2016。

鮮果含油率=干籽質量×干籽出仁率×種仁含油率，鮮果質量×100%

單株產油量=開花數量×全花期坐果率×單果質量×鮮果含油率

2.5數據統計分析

采用Office 2019、SPSS 19.0、Origin 2021和JMP Pro 16對試驗的各項指標進行統計分析，建立4個品種正、反交不同組合與單株產油量之間的回歸方程，由統計分析軟件分析優化得到品種配置比例。

3結果與分析

3.1各品種單株開花物候期

各品種單株開花物候觀測結果（表3）表明：花期主要集中在11-12月，始花期和末花期時間較短，盛花期時間較長。長林3號花期最早，處于盛花期時，其他3個品種進入始花期。長林40號花期最晚，11月中旬才開花，此時其他品種已進入盛花期。4個品種單株開花持續時間24～30 d。4個品種之間花期重合度高，滿足品種配置的前提條件。

3.2花粉直感對坐果的影響

表4表明：盛花期與全花期的坐果率在不同組合下的情況基本一致，長林3號、長林4號、長林40號和長林53號作母本時，長林3號、長林4號、長林40號和長林53號的花粉對坐果率有顯著影響，所有異交授粉的坐果率顯著高于自交授粉，除長林53號作母本時最高坐果率的花粉是長林3號外，其他品種作母本時最高坐果率的花粉都是長林53號。因此得出，油茶在坐果率方面存在花粉直感效應，長林53號的推薦授粉品種是長林3號，長林3號、長林4號和長林40號的推薦授粉品種都是長林53號。

3.3花粉直感對果實質量的影響

表5表明：在自然授粉下，4個品種單果質量排序為：長林53號>長林4號>長林40號>長林3號。在人工控制授粉下，長林40號作母本時，各授粉組合的單果質量與自交授粉無顯著差異；長林4號作母本時，長林53號授粉的單果質量顯著高于自交授粉；長林53號作母本時，除長林40號授粉外，其他品種授粉的單果質量均顯著高于自交授粉；長林3號作母本時，與白交授粉相比，各授粉組合的單果質量均顯著提高。除長林53號作母本時最大單果質量的花粉是長林4號外，其他品種作母本時最大單果質量的花粉都是長林53號。因此得出，油茶在果實質量方面存在花粉直感效應，長林53號的推薦授粉品種是長林4號，長林3號、長林4號和長林40號的推薦授粉品種均是長林53號。

3.4花粉直感對含油率的影響

對表2組合的種仁含油率進行檢測分析，對干籽出仁率、種仁含油率和果實質量進行統計分析，計算鮮果含油率。表6表明：不同品種授粉對種仁含油率均有影響。種仁含油率方面，長林3號、長林4號、長林40號和長林53號作母本時，長林3號、長林4號、長林40號和長林53號的花粉對種仁含油率有顯著影響，所有異交授粉的種仁含油率均顯著高于自交授粉。鮮果含油率方面，長林53號作母本的各授粉組合鮮果含油率均顯著高于自交授粉，而長林4號作母本的各授粉組合鮮果含油率與自交授粉無顯著差異；長林3號和長林40號作母本時，授粉組合長林3號♀×長林40號♂、長林3號♀×長林53號♂和長林40號♀×長林4號a的鮮果含油率顯著高于自交授粉，其他授粉組合的鮮果含油率均無顯著變化。因此得出，油茶在種仁含油率和鮮果含油率方面存在花粉直感效應，長林3號的種仁含油率和鮮果含油率推薦授粉品種是長林53號，長林4號的種仁含油率和鮮果含油率推薦授粉品種分別是長林53號和長林40號，長林40號的種仁含油率和鮮果含油率推薦授粉品種分別是長林53號和長林4號，長林53號的種仁含油率和鮮果含油率推薦授粉品種分別是長林40號和長林3號。

3.5品種配置優化

運用JMP軟件的混料試驗設計功能得到15個正反交組合，根據開花數、坐果率、果實質量和鮮果含油率等數據計算各組合單株產油量（表7）。將單株產油量等數據輸入JMP軟件中，對試驗結果進行分析處理，得到圖1、表8和圖2。

基于JMP軟件得到的“預測值-實際值”見圖1，圖中紅色實線為軟件給出的預測值，各黑點為實際測得的單株產油量，藍色實線為15個正反交組合單株產油量的平均值。

從表8可看出：C3×C40（正反交）、C4×C40（正反交）和C3×C53（正反交）對單株產油量有顯著影響，C4×C53（正反交）和C40×C53（正反交）對單株產油量有極顯著影響。下式為不同品種配置影響單株產油量的擬合方程，通過該方程同樣可以對各品種在其取值范圍內任意取值下得到的單株產油量進行預測。

F（X）=0.1130X1+0.1484X2+0.1121X3+0.2009X4+0.983 3X1X2+1.105 8X1X3+1.364 8X2X3+1.494 1X1X4+1.759 1X3X4+1.820 8X3X4

式中：F（X）為單株產油量，X1為C3（混料），X2為C4（混料），X3為C40（混料），X4為C53（混料）。

通過預測刻畫器（圖2）可以對4個品種在其取值范圍內任意取值下的單株產油量進行預測，橫坐標數字表示各品種所占比例，縱坐標數字表示單株產油量，下方紅色數字表示當單株產油量達到峰值時的各品種比例，在所給出的范圍內，隨著C3的增加，單株產油量逐漸降低；隨著C4、C40和C53的增加，單株產油量會先升高后降低，峰值出現在其取值范圍內。

在所給出的反應條件范圍內，4個品種的配置比例在長林3號（6.14%）+長林4號（27.47%）+長林40號（27.13%）+長林53號（39.26%）時單株產油量最高（0.713 4 kg），換算成每公頃產油量為594.26 kg。

參考4個品種的配置優化方法，對3個品種進行配置優化，得到了不同品種配置影響單株產油量的擬合方程和預測刻畫器，通過預測刻畫器可以預測單株產油量最佳配置。由表9可知：3個品種的配置比例在長林4號（33.65%）+長林40號（26.18%）+長林53號（40.17%）時單株產油量最高（0.739 5 kg），換算成每公頃產油量為610.00 kg。

4討論

本研究結果表明，不同品種授粉對油茶的坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率影響顯著，存在花粉直感效應。這與曹永慶等和張琰等提出授粉品種對油茶坐果率、果實質量和種仁含油率有顯著影響的觀點一致，與陳凌劍提出的授粉品種對油茶果實質量和種仁含油率無顯著影響的觀點不一致，推測是由于父本花粉來源不同導致其遺傳物質也不同。

提高坐果是增加油荼產量的重要前提，諸多文獻均將坐果率指標作為花粉直感效應的一種表現來探討，旨在綜合考量不同父本來源花粉對母本坐果結實的影響。本研究結果顯示，全花期和盛花期的自交授粉座果率都顯著低于異交授粉和自然授粉座果率，表明油茶是需要配置授粉的植物，這個結論與鄧園藝等的研究結果相同。在盛花期進行授粉，本試驗長林3號和長林53號的自交坐果率分別為26.73%和25.19%；而曹永慶等研究發現，長林3號和長林53號的自交坐果率分別為40.33%和8.46%；陳凌劍等和張琰等研究發現，長林3號和長林53號的自交坐果率分別為4.47%和1.17%，均與本研究有較大差異，推測是由不同地區的氣候、立地條件造成的，今后還需要對同一品種在不同地區的坐果情況做進一步研究。因為盛花期的花粉活力、柱頭可授性、開花數、溫度等因素優于初花期和末花期，所以盛花期坐果率遠大于全花期坐果率。單果質量和含油率是評價油茶果實產量的重要指標，確定單果質量和含油率花粉直感效應，將有動于提高油茶經濟效益。本研究結果表明，花粉直感對油荼單果質量和含油率影響顯著，這與龍莉等和曹永慶等的研究結果一致。

本研究測定分析了開花數、坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率等指標，并按照混料試驗設計要求，綜合以上指標得到單株油荼產油量。相比于梁恬等、曹永慶等、陳凌劍和張琰對優良授粉品種的研究，本試驗進一步對不同品種之間的配置比例進行優化研究，最終得到各品種精確配比。當分別去掉4個品種配置時所占比例低的長林3號和長林40號，只保留3個品種時，產油量高于4個品種配置。按照理論情況推測，當同時去掉長林3號和長林40號，只保留長林4號和長林53號2個品種時，每公頃產油量將高于3個品種配置和4個品種配置。但實際種植過程中，品種越少，穩定性越差，越容易受到外界環境因素的影響。同時氣候變化影響油茶開花時間，導致花期不重疊，而品種越少，花期重疊時間可能越短，甚至可能完全不重疊。3個品種的穩定性更強，各品種花期相對一致，親和性高，產量也更高。所以，從各方面綜合考慮，選擇3個品種進行配置，同時參考國家林業和草原局2022年發布的《全國油茶主推品種和推薦品種目錄》，結合各地區實際情況，四川和重慶地區選用長林3號、長林4號和長林53號，國內其他地區選用長林4號、長林40號和長林53號。

本試驗通過綜合分析各項指標預測出長林系列油茶的品種配置比例，但實際種植的過程，受環境等因素的影響，實際產量與理論產量會產生偏差。下一步將在各地區按照本試驗得到的各品種精確配比進行栽植，比較實際產量與理論產量，優化品種配置比例。結合《全國油茶主推品種和推薦品種目錄》中推薦的16個全國主推品種和65個各省（市、區）推薦品種，選擇花期相遇、雜交親和性高的2～3個品種進行配置研究，探索出多套適用于全國油茶主推品種和推薦品種的配置模式，為油茶高產穩產栽培提供理論依據。

5結論

通過對油茶果實經濟性狀的統計分析，油茶存在花粉直感效應，表現在坐果率、果實質量、種仁含油率和鮮果含油率等方面。利用油茶的花粉直感效應，通過混料設計試驗得到高產比例配置，結合各地區實際情況選擇相應配置比例．能夠有效提高各地的油茶產量，從而促進我國油茶產業的高速發展。