長白山針闊混交林凋落物-土壤生態化學計量特征

崔雪 王海燕 鄒佳何 秦倩倩 杜雪 李翔 張美娜 耿琦

摘要：[目的]研究林分尺度下凋落物-土壤生態化學計量特征，闡明森林生態系統凋落物和土壤養分的變化規律以及二者的相互關系，為天然針闊混交林的經營和管理提供科學依據。[方法]以長白山北坡4塊面積1 hm2的云冷杉-闊葉混交林樣地為研究對象，采集0-20、20-40 cm土樣，收集半分解層（F層）和完全分解層（H層）凋落物，測定凋落物碳、氮、磷與土壤pH、有機質、全氮、全磷、有效磷和速效鉀，并計算凋落物現存量及凋落物，土壤化學計量比。采用相關性分析和冗余分析等方法研究云冷杉-闊葉混交林凋落物特征與土壤養分及化學計量比的關系。[結果]凋落物現存量與0-20 cm土壤碳氮比呈極顯著正相關（P<0.01）。凋落物碳、碳磷比和氮磷比均隨凋落物分解程度加深顯著降低（P<005）。冗余分析結果表明，F層凋落物現存量與F層凋落物碳、碳磷比和H層凋落物磷具有較強的正效應。凋落物與土壤養分化學計量比均表現為碳磷比>碳氮比>氮磷比。[結論]完全分解層凋落物氮是影響云冷杉-闊葉混交林0～20 cm土壤pH、有機質、全磷、速效鉀和土壤碳磷比的關鍵因子；凋落物氮為20-40 cm土壤全氮的主要來源。因此，凋落物氮可能是驅動研究區土壤養分變化的重要因素。

關鍵詞：云冷杉，闊葉混交林；凋落物；土壤；化學計量特征

中圖分類號：S718.5 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0091-09

土壤養分狀況受凋落物質量及其化學組成的直接影響，土壤中絕大部分的養分元素來自凋落物分解、養分的釋放和淋溶過程。凋落物的生成和分解與植物群落息息相關，植物體內約90%的氮（N）、磷（P）、鉀（K）來源于凋落物的養分再循環。因此，凋落物分解是植物向土壤輸送養分的重要環節，其在植物更新、提供土壤肥力、維持生物多樣性以及保證生態系統碳庫穩定性方面都發揮了重要作用。

生態化學計量比能表征森林生態系統內土壤、植物葉片和凋落物等有機體內部的養分水平，有機體內部養分元素組成比例與外部環境元素供應是否穩定，是生態化學計量學的研究前提。森林土壤碳（C）、N、P元素存在相對穩定的化學計量比，受氣候、地形和植被等環境因素的影響，其比值會在一定范圍內發生改變。凋落物作為向土體供應養分的主要對象，其養分含量和現存量對土壤養分變化具有顯著影響。因樹種、林分起源和環境條件等因素發生變化，凋落物現存量及其養分特征在不同森林生態系統中具有異質性。分解者通過控制微生物的N、P循環過程，改變凋落物的C/N和C/P進而影響土壤養分水平。凋落物C/N<40，開始出現凋落物礦化分解凈氮釋放。Zhou等通過研究2 600個中國森林生態系統的樣地數據發現，較低的凋落物C/N和較高的濕度指數是提高土壤有機質積累的重要因素；趙暢等研究發現，茂蘭喀斯特森林凋落物現存量隨土壤密度和全磷含量的減少而增加。因此，研究凋落物特征及其對土壤養分的影響對理解林分尺度下生態系統的養分循環及衡量地下生態系統穩定性具有重要意義。

云冷杉·闊葉混交林是由紅皮云杉（Picea koraiensis Nakai）、臭冷杉（Abies nephrolepis（Trautv.）Maxim）針葉樹種與白樺（Betula platyphylla Suk.）、水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）和山楊（Populus davidiana Dode）等落葉喬木樹種組成的溫帶常綠針闊混交林，在我國環境保護和生態平衡進程巾具有不可替代的功能和價值。目前，國內外關于云冷杉林的研究主要集中在土壤肥力質量綜合評價和森林凋落物養分空間變異等方面，而關于“凋落物·土壤”養分周轉及其相關性研究較少。因此，本文以云冷杉-闊葉混交林為研究對象，分析不同深度（0～20、20-40 cm）土壤養分和化學計量比對不同分解程度（半分解F層和完全分解H層）凋落物C、N、P含量、現存量及其化學計量比的響應，以期闡明長白山北坡云冷杉·閹葉混交林凋落物特征及其對土壤養分的影響。

1研究區概況

研究區位于吉林省汪清林業局金溝嶺林場（43°17′～43°25′N，129°25′～130°20′E），海拔300～1 200 m，坡度5°～25°。該區屬季風氣候，低山丘陵地貌，土壤類型主要為暗棕壤，其母質為花崗巖、玄武巖及片麻巖的殘積物和堆積物，土層厚度40 cm左右。主要樹種包括紅皮云杉、臭冷杉、紅松（Pinus koraiensis Siebold. et Zuccarini）、白樺、水曲柳和山楊。

2研究方法

2.1樣地設置及采樣

2013年7月，在研究區內設置了12塊面積1hm2、立地條件相似的云冷杉·闊葉混交中齡林樣地。2017年8月，為了保證樣本的代表性且減少誤差，在12塊樣地中隨機選取4塊樣地，樣地基本概況見表1。

在隨機選取的4塊樣地中，各設置100個10mx10m的樣方，在各樣方中心0.5m×0.5 m方形區域內，揀出最上層肉眼可識的新鮮凋落物，然后采集其下方F層（葉片外觀輪廓不完整，大多數凋落物成褐色碎末狀）和最底層H層（顏色發黑，達到腐朽狀態）的凋落物樣品裝入自封袋中標記好，共計800個并稱質量。采甩“S”形取樣法，在各樣方隨機選取5個采樣點，用土鉆分別取0～20 cm和20～40 cm的土樣，將5個采樣點同一土層的土壤放在塑料薄膜上去除石塊和植物殘茬等，混合均勻后用四分法取1 kg左右裝入貼有標簽的自封袋中，共計800個。土樣經風干、磨細后，過2 mm篩用于土壤pH、有效磷（AP）和速效鉀（AK）的測定；過0.25 mm篩用于土壤有機質（SOM）、全氮（TN）和全磷（TP）的測定。

2.2樣品測定

土壤pH、SOM、TN、TP、AP、AK及凋落物C、N、P測定方法均參考《土壤農化分析》。

2.3數據處理與統計分析

采用SPSS 22.0對4塊樣地F層和H層凋落物現存量、養分含量、化學計量比和土壤養分指標等數據進行t檢驗和皮爾森相關分析。采用R4.0.3對凋落物現存量、養分含量和化學計量比與土壤養分含量及其化學計量比的關系進行冗余分析（RDA）。表2、3中數據均為均值±標準差。

3結果與分析

3.1凋落物養分特征

表2表明：4塊樣地F層凋落物C較H層顯著增大，而F層凋落物P較H層顯著減小（P<0.05）；F層凋落物N含量，樣地Ⅳ中最高，樣地Ⅲ次之，二者顯著高于樣地I和Ⅱ；H層凋落物N含量，樣地Ⅳ中最高，顯著高于其它3塊樣地（P<0.05）。各分解階段凋落物化學計量比均為C/P>C/N> N/P；各樣地F層凋落物C/P和N/P顯著高于H層，樣地I、Ⅱ和Ⅳ中F層凋落物C/N較H層顯著增大（P<0.05）；F層凋落物C/P和N/P均表現為樣地Ⅳ>Ⅲ>I>Ⅱ，樣地Ⅳ中C/P顯著高于其它樣地，而N/P和樣地Ⅲ無顯著差異，但均顯著高于樣地I和Ⅱ。H層中，樣地Ⅱ中凋落物C/N、C/P和N/P均顯著高于其它3塊樣地。

3.2土壤養分特征

由表3可知：研究區土壤整體呈弱酸性；土壤養分含量均隨土壤深度增加而顯著減小（P<0.05）。0-20 cm土層，樣地I和Ⅲ中TP較高，顯著高于其他2塊樣地；樣地Ⅲ中AK顯著低于其它樣地（P<0.05）。20～40 cm土層，樣地Ⅱ中SOM和TN均顯著低于其它樣地（P<0.05），AP在不同樣地間差異顯著（P<0.05）。土壤C／P和N/P均隨土壤深度增加而顯著減小（P<0.05）。0～20 cm土層，不同樣地土壤C/N差異不顯著（P>0.05），樣地I和Ⅳ中土壤N/P顯著高于其他樣地（P<0.05）。20～40cm土層，土壤N/P樣地Ⅳ中最大，樣地1次之，二者均顯著高于樣地Ⅱ和Ⅲ（P<0.05）。樣地Ⅱ中20～40 cm土層土壤C/N顯著高于0-20cm土層（P<0.05），0～20 cm和20～40 cm土層土壤C/P均是樣地Ⅳ中最大。

3.3凋落物特征對土壤養分含量和化學計量比的影響

研究區凋落物現存量和養分指標與不同土層土壤養分指標的相關性存在差異（表4）。

0-20 cm土層，F層和H層凋落物現存量（FLSC&HLSC）均與土壤C/N呈極顯著正相關（P<0.01）．且HLSC（r=0.184）較FLSC（r=0.131）與土壤C/N相關系數大，相關性更強。F層凋落物碳（FLC）僅與土壤AK呈極顯著正相關（P<0.01），而H層凋落物碳（HLC）與土壤TP和AK呈極顯著正相關（P<0.01），與SOM呈顯著正相關（P<0.05）。F和H層凋落物磷（FLP&HLP）與SOM均呈極顯著相關（P<0.01），相關系數分別為-0.170和0.212。F層凋落物碳氮比（FLCN）與土壤C/N呈顯著負相關（P<0.05），與土壤C/P呈極顯著負相關（P<0.01），而H層凋落物碳氮比（HLCN）與土壤C、N、P化學計量比無顯著相關性（P>0.05）。

20～40 cm土層，HLC與土壤TP呈極顯著正相關（P<0.01），與土壤AK呈顯著負相關（P<0.05），而FLC與土壤養分指標無顯著相關性（P>0.05）。FLCN與SOM、AK、TN、TP和土壤C/P呈極顯著負相關（P<0.01），而HLCN僅與AP和AK呈極顯著相關（P<0.01）。FLSC與土壤pH呈顯著正相關（P<0.05），HLP、H層凋落物碳磷比（HLCP）和凋落物氮磷比（HLNP）均與土壤pH呈極顯著相關，且HLP與土壤pH相關性最強（r=0.246，P<0.01）。

3.4凋落物特征與土壤養分及化學計量比的冗余分析

RDA分析（圖1）表明：0～20 cm和20～40 cm土層前2軸凋落物因子對土壤養分含量及其化學計量比的累積解釋量分別達72.60%和82.41%。FLN、HLP、HLNP和HLCP對排序結果的貢獻率較大。FLSC與FLC、FLCP和HLP具有較強的正效應。FLSC、FLN、FLNP和HLP與0～20 cm土壤碳氮比（SCN1）呈正相關，其中，FLN與SCN1呈較強的正效應。HLSC與0-20 cm土層全氮（TN1）和土壤氮磷比（SNP1）呈較強負相關，與20～40 cm土壤碳磷比（SCP2）和土壤有機質（SOM2）呈較強正相關，但其對排序模型的貢獻率一般。HLN與0～20 cm土壤pH1、有機質（SOM1）、碳磷比（SCP1）、全磷（TP1）和速效鉀（AK1）以及20～40 cm土壤全氮（TN2）呈較強的正效應，對TN1的正效應較弱，說明HLN是影響pH1、SOM1、SCP1、TPl AK1和TN2的關鍵因子，而TN1受多個因子的疊加影響。

4討論

4.1云冷杉·闊葉混交林凋落物養分及其化學計量比

凋落物養分含量一方面取決于生物因素（植被特性對養分的吸收能力），另一方面來自非生物因素（氣溫和降水等環境因子）。研究區凋落物C平均含量為386.23 g·kg-1，高于滇中亞高山5種典型林分凋落物平均C含量（368.01 g·kg-1），低于黃土高原子午嶺地區油松林凋落物C含量（501.02 g·kg-1）。研究區屬于溫帶季風氣候區，碳貯存能力較強，但樣地中針葉樹種比例高，較多的難分解物質降低了凋落物分解速率，減弱了碳歸還能力。研究區凋落物平均N、P含量（18.34、1.97 g·kg-1）高于落葉闊葉混交林（12.23、0.46 g·kg-1）。我國植被葉片N、P含量隨緯度增加呈線性遞增關系，且針、闊葉混合型凋落物較落葉闊葉凋落物具有更大的固氮潛力。

化學計量比較單一的C、N、P養分更能夠反映凋落物養分貯存和歸還能力。研究區凋落物C/N、C/P和N/P隨凋落物分解加劇呈降低趨勢，與前人研究結果一致，這主要是由于凋落物中N、P養分的釋放稍緩于質量損失。與東北地區落葉松人工林凋落物相比，云冷杉-闊葉混交林凋落物C/N和C/P較低，而N/P較高，這是由于落葉松人工林凋落物樣品較新鮮，養分含量僅取決于樹種因素，而研究區凋落物樣品來源于樣地的F層和H層，養分含量除受針闊樹種比例影響外，還與樣地微環境以及元素自身所發生的遷移、淋溶和固定作用有關。

4.2云冷杉-闊葉混交林土壤養分及其化學計量比

云冷杉-闊葉混交林作為長白山北坡典型的天然林分，其土壤肥力水平較高，SOM、TN和TP含量均值分別為109.13、3.60、0.71 g·kg-1，高于全國平均水平（19.17、1.06、0.65 g·kg-1）。本研究中，SOM、TN、TP、AP和AK具有明顯的表聚現象，樹種混交使大量凋落物在地表積聚，且表層土壤植物根系富集，微生物活躍，有利于凋落物分解和養分回歸。

土壤養分化學計量比能夠反映養分有效性并用來分析元素在不同生態系統之間的動態變化。云冷杉·闊葉混交林土壤C/N和C/P均值（33.80和151.39）高于全國土壤水平（11.90和61.00），而N/P（4.96）略低于全國土壤水平（5.20），說明樣地土壤P的有效性較高。研究區土壤C/P和N/P隨土壤深度增加而降低，說明在深層土壤中P的有效性更高，這與Qi等的研究結果一致。當土壤C/P低于200時，微生物體內碳素的增加幅度小，同時有機磷的凈礦化作用加強，導致土壤中磷含量增加。因此，研究區土壤磷含量較為充足。此外，土壤C/N隨有機質礦化程度加深而降低，研究區土壤的高C/N可能會減弱有機質的礦化速率，阻礙N素在生態系統內的循環，植物生長可能受到N限制。

4.3云冷杉-闊葉混交林凋落物特征與土壤養分及計量比關系

相關分析和RDA結果表明：云冷杉-闊葉混交林凋落物現存量主要影響土壤pH、有機質、有效磷、土壤C/N和凋落物氮磷。由于凋落物分解過程中需要消耗C、N源等養分以維持分解作用，改變植物葉片、凋落物和土壤中的C、N、P水平會影響凋落物分解速率和程度，進而影響凋落物現存量。研究區凋落物C/P和N/P均高于土壤，這是因為云、冷杉針葉質地較硬，較闊葉有更多的難分解物質，導致凋落物分解速率減慢，現存量較多，凋落物磷的歸還量較大。因此，土壤養分化學計量比低于凋落物；而C/N表現為凋落物<土壤，這與劉璐等的研究結果不符。研究區凋落物C/N均值達到20，當凋落物C/N為12-20時，分解者不受氮限制，無機氮向土壤中凈釋放，植物與凋落物化學計量比具有協同性。本研究中，HLP與土壤pH呈極顯著正相關，說明在酸性土壤中，植物磷素利用效率下降，這與Tong等的研究結果一致。研究區SOM與F層凋落物N呈極顯著正相關，與F層凋落物C/N呈極顯著負相關，當外源碳充足時，較高的凋落物C/N會刺激微生物分解更多的土壤腐殖質獲得充足的氮，滿足自身營養需求，從而發生正向“激發效應”。相反，基質中較低的C/N容易引起負向“激發效應”，進而削弱有機質的分解。因此，研究區凋落物氮是影響SOM的重要因素。

5結論

云冷杉-闊葉混交林H層較F層凋落物C、C/P和N/P顯著降低，而凋落物N隨凋落物分解程度變化規律不一，說明研究區凋落物碳歸還能力較高。與東北地區落葉松人工純林相比，云冷杉一闊葉混交林具有較大的周氮潛力。云冷杉-闊葉混交林土壤整體呈弱酸性，土壤有機質、全氮和全磷含量均值高于全國平均水平。隨土壤深度增加，土壤養分含量顯著降低，土壤C/N無顯著變化，而C/P和N/P顯著減小，說明研究區土壤磷含量較為充足。相關分析結果表明，云冷杉-闊葉混交林F層凋落物現存量與土壤pH相關性顯著，H層凋落物現存量與土壤有機質、速效鉀和C/P達到顯著相關。RDA結果顯示，F層凋落物N、H層凋落物P、N/P和C/P對排序結果的貢獻率較大。凋落物氮為20-40 cm土層TN的主要來源，其可能是影響研究區土壤養分的重要因素。